Probleem 1: Het oog
Basisstructuur van het brein
Veel onderzoek naar de connectie tussen het brein en perceptie richtte zich op de activiteit
in de cerebrale cortex. Er is sprake van modular organization → specifieke functies horen
bij specifieke gebieden in de cortex. Een voorbeeld van hoe de zintuigen georganiseerd zijn,
zijn de primary receiving areas. Voor zicht is dit de occipital lobe, voor horen is dit de
temporal lobe, voor lichaam en gevoel zintuigen is dit parietal lobe. De frontal lobe krijgt
signalen van alle zintuigen en is betrokken bij coördinatie van informatie van twee of meer
zintuigen.
Structuur van neuronen
Licht (stimulus voor zicht)
Het elektromagnetisch spectrum is de verzamelnaam voor alle mogelijke frequenties van de
elektromagnetische straling (licht). Een golflengte is de afstand tussen de toppen van de
elektromagnetische golven. Rood (400 THz) heeft de langste golflengte en violet (750 THz)
de kortste. Een elektromagnetische golf transporteert energie in kleine pakketjes, fotonen
genoemd. Hoe hoger de frequentie, hoe groter de fotonenergie. Mensen kunnen golflengtes
van 400 tot 700 nanometers waarnemen.
Het oog
Licht gereflecteerd van objecten in de omgeving komt het oog binnen door de pupil en wordt
gefocust door de cornea (hoornvlies) en de lens om scherpe afbeeldingen te maken op de
retina (netvlies) (welke receptoren voor zicht bevat).
Er zijn twee receptoren ‘rods → staven’ en ‘cones → kegels’. Deze receptoren bevatten
licht-sensitieve chemicaliën genaamd visuele pigmenten die reageren op licht en elektrische
signalen triggeren. Deze signalen gaan door de neuronen in retina en verschijnen dan van
achter in het oog (optic nerve) naar het brein.
,Anatomie van het oog
A. Vitreous body (glasachtig lichaam)
B. Optic nerve (oogzenuw)
C. Fovea
D. Retina (netvlies)
E. Choroidea (vaatvlies)
F. Sclera (oogwit)
G. Cornea (hoornvlies)
H. Anterior chamber (voorste oogkamer)
I. Pupil (opening in de iris)
J. Iris
K. Lens
L. Blind spot
Hoornvlies (cornea)
Het hoornvlies zorgt voor 80% van het vermogen van het oog om te focussen. De lens zorgt
voor de overige 20%. De lens kan zijn vorm veranderen om de focus van het oog aan te
passen aan de stimuli op verschillende afstanden.
Wanneer het oog relaxed is, zijn de lichtstralen parallel (a). Wanneer het object dichter naar
het oog komt, vormen de lichtstralen meer een hoekvorm waardoor de focus naar achter
wordt gedrukt (b). Een proces genaamd accommodatie zorgt ervoor dat de lens dikker wordt
waardoor de lichtstralen gebogen worden en het focus punt meer naar voren komt. Hierdoor
wordt de afbeelding scherp op het netvlies.
De afstand waarop waarop de lens zich niet langer kan accommoderen, wordt het near point
genoemd. Deze afstand wordt groter als iemand ouder wordt (presbyopia: old eye). Dit komt
doordat de lens harder wordt met de jaren en de spieren zwakker. De
afstand waar licht wordt gefocust op het netvlies is het far point.
De meeste mensen met een bril zijn bijziend (myopia): het
onvermogen om verre objecten duidelijk te zien. De parallelle
lichtstralen worden in focus gebracht nog voor het netvlies waardoor
het zicht op het netvlies wazig is. Dit kan komen door (1) refractive
myopia (licht wordt teveel gebogen door het hoornvlies/lens) of (2)
axial myopia waarbij de oogbol te lang is. Oplossing is object
dichterbij brengen of een bril. Een bril buigt inkomend licht zodat
gefocust wordt alsof het op het far point is.
Mensen die verziend zijn (hyperopia) kunnen objecten van een
afstand goed zien maar objecten van dichtbij niet. Hierbij is het
focuspunt van de parallelle lichtstralen achter het netvlies, vaak
omdat het oogbol te kort is. Er is veel accommodatie nodig om het
brandpunt op het netvlies te krijgen wat zorgt voor vermoeide ogen en hoofdpijn bij oudere
mensen.
Het licht op het netvlies moet eerst getransformeerd worden in elektriciteit voordat er zicht
kan ontstaan.
,Transductie
De transformatie van licht in elektriciteit is het proces van transductie. Transductie is het
transport van stimuli naar het zenuwstelsel. Transductie wordt uitgevoerd door receptoren
(staven en kegels).
De buitenkant van staafjes en kegeltjes maakt licht elektriciteit. Deze buitenkant bevat
visuele pigmentmoleculen (rhodopsin) bevatten. Deze pigmentmoleculen bestaan uit opsin.
en retinal. Elke visuele pigment molecuul bevat slechts een retinal molecuul. Een retinal
molecuul is cruciaal voor transductie omdat het sensitief is voor licht.
Transductie vindt plaats wanneer een licht-sensitieve retinal een foton (kleinste pakketje licht
mogelijk) licht absorbeert. Voordat licht wordt geabsorbeerd, ligt retinal naast opsin.
Wanneer een foton licht het netvlies raakt, verandert de vorm van retinal zodat het uitsteekt
boven opsin. Deze verandering van vorm is isomerization en deze stap triggert transformatie
van licht dat het oog binnenkomt naar elektriciteit in de receptoren.
- De reductie van het membraan potentiaal van de fotoreceptor (door isomerisatie) →
verandering in het aantal neurotransmitters dat door de fotoreceptoren bij de
synaptische terminalen worden vrijgelaten;
- → verandering in het membraan potentiaal van de bipolaire en horizontale cellen
waarmee de fotoreceptoren verbonden zijn → De vrijlating van neurotransmitters
veranderd hiermee;
- → Amacrine en retinale ganglioncellen worden beïnvloed. De neurale signalen
worden zo verspreid door de lagen van het netvlies naar de retinale ganglioncellen
die actiepotentialen naar de optische zenuw en zo de hersenen sturen.
De eerste stap van transductie is dus isomerization. We kunnen leren over transductie door
psychofysische experimenten te doen.
Hecht’s psychophysical experiment
Hij onderzocht hoeveel visual pigmentmoleculen er geisomerized moesten worden zodat
iemand kon zien. Het bleek dat een persoon een lichtstraal kon detecteren van 100 fotonen.
Van deze 100 fotonen waren er slechts 7 die geabsorbeerd werden door retinal. Dat
betekent dat een persoon licht kan zien wanneer slechts 7 visuele pigment moleculen
tegelijkertijd zijn geisomerized. Daarnaast kan een staaf receptor geactiveerd worden door
isomerization door 1 visuele pigment molecuul.
Later blijkt uit onderzoek dat de isomerization van een enkele visuele pigment molecuul wel
duizenden chemische reacties triggeren die ook weer chemische reacties triggeren →
enzyme cascade.
Verdeling van staven en kegels
De verdeling van staven en kegels hangt af van de plaats op het netvlies.
1. In klein gebied, de fovea, zijn er enkel kegels (bevat 1% van alle kegels op het hele
netvlies). Wanneer we direct naar een object kijken, valt de afbeelding op de fovea.
2. De peripheral retina, wat heel het netvlies is behalve de fovea, bevat staven en
kegels.
3. Er zijn meer staven dan kegels in de peripheral retina omdat de meeste receptoren
van het netvlies hier zitten. Zijn 120 miljoen staven en 6 miljoen kegels.
4. Er is een gedeelte wat geen receptoren bevat. Dit is het gebied waar de optische
zenuw het oog verlaat. Dit wordt ook wel vaak het ‘blind spot’ genoemd.
, Dark adaptation
Het oog raakt eenmaal in het donker op een gegeven gewend aan het donker. Dit komt door
2 stages: (1) initial rapid stage (door kegel receptoren) en een (2) langzamere stage (door
staaf receptoren). De participant moet zich focussen op een fixatiepunt terwijl het let op een
test licht aan de zijkant. Hierdoor is de fovea en periphery betrokken en dus staven en
kegels.
De eerste 3-4 minuten neemt de sensitiviteit heel snel toe. Daarna wordt het minder en het
wordt het weer meer bij 7-10 minuten. Dus in het begin komt beter zicht in het donker door
de kegel receptoren en later door de staaf receptoren. Staven nemen de curve over op de
rod-cone break. Kegels bereiken sneller het maximum sensitivity door visuele pigment
regeneration wat sneller gebeurt in kegels dan in staven.
Visual pigment regeneration
Wanneer licht valt op retinal wordt het geisomerized en begint transductie. Retinal komt
daarna los van opsin waardoor het netvlies lichter wordt in kleur → visual pigment bleaching.
Moleculen die losgekomen zijn ondergaan een proces genaamd visual pigment regeneration
waarin retinal en opsin weer samengevoegd worden. In het donker is er dus geen
isomerization maar wel regeneration. In het donker kunnen we dus zien door regeneration.
Kegel pigment heeft 6 minuten nodig om te regenereren en staaf pigmenten meer dan 30
minuten.
Spectral sensitivity
Sensitiviteit voor licht op elke golflengte. Bij spectral sensitivity is er slechts een enkele
golflengte. Staven zijn meer sensitief voor kort golflengte licht dan kegels. In het donker is er
een shift van kegel naar staaf vision wat dus zorgt voor betere perceptie van korte golflengte
→ Purkinje shift.
Absorption spectra
Het verschil in de spectral sensitivity komt door de absorptie spectra van de kegel en staag
pigmenten.
Basisstructuur van het brein
Veel onderzoek naar de connectie tussen het brein en perceptie richtte zich op de activiteit
in de cerebrale cortex. Er is sprake van modular organization → specifieke functies horen
bij specifieke gebieden in de cortex. Een voorbeeld van hoe de zintuigen georganiseerd zijn,
zijn de primary receiving areas. Voor zicht is dit de occipital lobe, voor horen is dit de
temporal lobe, voor lichaam en gevoel zintuigen is dit parietal lobe. De frontal lobe krijgt
signalen van alle zintuigen en is betrokken bij coördinatie van informatie van twee of meer
zintuigen.
Structuur van neuronen
Licht (stimulus voor zicht)
Het elektromagnetisch spectrum is de verzamelnaam voor alle mogelijke frequenties van de
elektromagnetische straling (licht). Een golflengte is de afstand tussen de toppen van de
elektromagnetische golven. Rood (400 THz) heeft de langste golflengte en violet (750 THz)
de kortste. Een elektromagnetische golf transporteert energie in kleine pakketjes, fotonen
genoemd. Hoe hoger de frequentie, hoe groter de fotonenergie. Mensen kunnen golflengtes
van 400 tot 700 nanometers waarnemen.
Het oog
Licht gereflecteerd van objecten in de omgeving komt het oog binnen door de pupil en wordt
gefocust door de cornea (hoornvlies) en de lens om scherpe afbeeldingen te maken op de
retina (netvlies) (welke receptoren voor zicht bevat).
Er zijn twee receptoren ‘rods → staven’ en ‘cones → kegels’. Deze receptoren bevatten
licht-sensitieve chemicaliën genaamd visuele pigmenten die reageren op licht en elektrische
signalen triggeren. Deze signalen gaan door de neuronen in retina en verschijnen dan van
achter in het oog (optic nerve) naar het brein.
,Anatomie van het oog
A. Vitreous body (glasachtig lichaam)
B. Optic nerve (oogzenuw)
C. Fovea
D. Retina (netvlies)
E. Choroidea (vaatvlies)
F. Sclera (oogwit)
G. Cornea (hoornvlies)
H. Anterior chamber (voorste oogkamer)
I. Pupil (opening in de iris)
J. Iris
K. Lens
L. Blind spot
Hoornvlies (cornea)
Het hoornvlies zorgt voor 80% van het vermogen van het oog om te focussen. De lens zorgt
voor de overige 20%. De lens kan zijn vorm veranderen om de focus van het oog aan te
passen aan de stimuli op verschillende afstanden.
Wanneer het oog relaxed is, zijn de lichtstralen parallel (a). Wanneer het object dichter naar
het oog komt, vormen de lichtstralen meer een hoekvorm waardoor de focus naar achter
wordt gedrukt (b). Een proces genaamd accommodatie zorgt ervoor dat de lens dikker wordt
waardoor de lichtstralen gebogen worden en het focus punt meer naar voren komt. Hierdoor
wordt de afbeelding scherp op het netvlies.
De afstand waarop waarop de lens zich niet langer kan accommoderen, wordt het near point
genoemd. Deze afstand wordt groter als iemand ouder wordt (presbyopia: old eye). Dit komt
doordat de lens harder wordt met de jaren en de spieren zwakker. De
afstand waar licht wordt gefocust op het netvlies is het far point.
De meeste mensen met een bril zijn bijziend (myopia): het
onvermogen om verre objecten duidelijk te zien. De parallelle
lichtstralen worden in focus gebracht nog voor het netvlies waardoor
het zicht op het netvlies wazig is. Dit kan komen door (1) refractive
myopia (licht wordt teveel gebogen door het hoornvlies/lens) of (2)
axial myopia waarbij de oogbol te lang is. Oplossing is object
dichterbij brengen of een bril. Een bril buigt inkomend licht zodat
gefocust wordt alsof het op het far point is.
Mensen die verziend zijn (hyperopia) kunnen objecten van een
afstand goed zien maar objecten van dichtbij niet. Hierbij is het
focuspunt van de parallelle lichtstralen achter het netvlies, vaak
omdat het oogbol te kort is. Er is veel accommodatie nodig om het
brandpunt op het netvlies te krijgen wat zorgt voor vermoeide ogen en hoofdpijn bij oudere
mensen.
Het licht op het netvlies moet eerst getransformeerd worden in elektriciteit voordat er zicht
kan ontstaan.
,Transductie
De transformatie van licht in elektriciteit is het proces van transductie. Transductie is het
transport van stimuli naar het zenuwstelsel. Transductie wordt uitgevoerd door receptoren
(staven en kegels).
De buitenkant van staafjes en kegeltjes maakt licht elektriciteit. Deze buitenkant bevat
visuele pigmentmoleculen (rhodopsin) bevatten. Deze pigmentmoleculen bestaan uit opsin.
en retinal. Elke visuele pigment molecuul bevat slechts een retinal molecuul. Een retinal
molecuul is cruciaal voor transductie omdat het sensitief is voor licht.
Transductie vindt plaats wanneer een licht-sensitieve retinal een foton (kleinste pakketje licht
mogelijk) licht absorbeert. Voordat licht wordt geabsorbeerd, ligt retinal naast opsin.
Wanneer een foton licht het netvlies raakt, verandert de vorm van retinal zodat het uitsteekt
boven opsin. Deze verandering van vorm is isomerization en deze stap triggert transformatie
van licht dat het oog binnenkomt naar elektriciteit in de receptoren.
- De reductie van het membraan potentiaal van de fotoreceptor (door isomerisatie) →
verandering in het aantal neurotransmitters dat door de fotoreceptoren bij de
synaptische terminalen worden vrijgelaten;
- → verandering in het membraan potentiaal van de bipolaire en horizontale cellen
waarmee de fotoreceptoren verbonden zijn → De vrijlating van neurotransmitters
veranderd hiermee;
- → Amacrine en retinale ganglioncellen worden beïnvloed. De neurale signalen
worden zo verspreid door de lagen van het netvlies naar de retinale ganglioncellen
die actiepotentialen naar de optische zenuw en zo de hersenen sturen.
De eerste stap van transductie is dus isomerization. We kunnen leren over transductie door
psychofysische experimenten te doen.
Hecht’s psychophysical experiment
Hij onderzocht hoeveel visual pigmentmoleculen er geisomerized moesten worden zodat
iemand kon zien. Het bleek dat een persoon een lichtstraal kon detecteren van 100 fotonen.
Van deze 100 fotonen waren er slechts 7 die geabsorbeerd werden door retinal. Dat
betekent dat een persoon licht kan zien wanneer slechts 7 visuele pigment moleculen
tegelijkertijd zijn geisomerized. Daarnaast kan een staaf receptor geactiveerd worden door
isomerization door 1 visuele pigment molecuul.
Later blijkt uit onderzoek dat de isomerization van een enkele visuele pigment molecuul wel
duizenden chemische reacties triggeren die ook weer chemische reacties triggeren →
enzyme cascade.
Verdeling van staven en kegels
De verdeling van staven en kegels hangt af van de plaats op het netvlies.
1. In klein gebied, de fovea, zijn er enkel kegels (bevat 1% van alle kegels op het hele
netvlies). Wanneer we direct naar een object kijken, valt de afbeelding op de fovea.
2. De peripheral retina, wat heel het netvlies is behalve de fovea, bevat staven en
kegels.
3. Er zijn meer staven dan kegels in de peripheral retina omdat de meeste receptoren
van het netvlies hier zitten. Zijn 120 miljoen staven en 6 miljoen kegels.
4. Er is een gedeelte wat geen receptoren bevat. Dit is het gebied waar de optische
zenuw het oog verlaat. Dit wordt ook wel vaak het ‘blind spot’ genoemd.
, Dark adaptation
Het oog raakt eenmaal in het donker op een gegeven gewend aan het donker. Dit komt door
2 stages: (1) initial rapid stage (door kegel receptoren) en een (2) langzamere stage (door
staaf receptoren). De participant moet zich focussen op een fixatiepunt terwijl het let op een
test licht aan de zijkant. Hierdoor is de fovea en periphery betrokken en dus staven en
kegels.
De eerste 3-4 minuten neemt de sensitiviteit heel snel toe. Daarna wordt het minder en het
wordt het weer meer bij 7-10 minuten. Dus in het begin komt beter zicht in het donker door
de kegel receptoren en later door de staaf receptoren. Staven nemen de curve over op de
rod-cone break. Kegels bereiken sneller het maximum sensitivity door visuele pigment
regeneration wat sneller gebeurt in kegels dan in staven.
Visual pigment regeneration
Wanneer licht valt op retinal wordt het geisomerized en begint transductie. Retinal komt
daarna los van opsin waardoor het netvlies lichter wordt in kleur → visual pigment bleaching.
Moleculen die losgekomen zijn ondergaan een proces genaamd visual pigment regeneration
waarin retinal en opsin weer samengevoegd worden. In het donker is er dus geen
isomerization maar wel regeneration. In het donker kunnen we dus zien door regeneration.
Kegel pigment heeft 6 minuten nodig om te regenereren en staaf pigmenten meer dan 30
minuten.
Spectral sensitivity
Sensitiviteit voor licht op elke golflengte. Bij spectral sensitivity is er slechts een enkele
golflengte. Staven zijn meer sensitief voor kort golflengte licht dan kegels. In het donker is er
een shift van kegel naar staaf vision wat dus zorgt voor betere perceptie van korte golflengte
→ Purkinje shift.
Absorption spectra
Het verschil in de spectral sensitivity komt door de absorptie spectra van de kegel en staag
pigmenten.
