Neurofysiologie van de taal en de spraak
Rik Vandenberghe – 2023-2024
PAGINA’S IN HANDBOEK EN KEMMEROR NOG BEKIJKEN
Inhoud
H1: Inleiding............................................................................................................................................. 3
1 Electrofysiologische methodes ......................................................................................................... 3
2 Haemodynamische methodes .......................................................................................................... 6
3. Letselmethode bij patiënten ......................................................................................................... 11
H2: Spraakperceptie .............................................................................................................................. 14
1 Uitdagingen bij spraakperceptie ................................................................................................... 14
2 Akoestisch afferenten en primaire auditieve cortex ..................................................................... 14
3 Experimenten: bilaterale organisatie ............................................................................................. 16
4 Asymmetric sampling in time theorie…………………………………………………………………………………………19
5 Categorische perceptie van fonemen ........................................................................................... 20
6 Intelligibility of speech ................................................................................................................... 23
7 Electrocorticografie ........................................................................................................................ 24
8 Cohorte model................................................................................................................................ 25
9 N400 effect ..................................................................................................................................... 26
H3 Spraakproductie ............................................................................................................................... 28
1 De ‘challenge’ van spraakproductie ............................................................................................... 28
2 Rol van linker gyrus frontalis inferior bij confrontatiebenoeming ................................................. 28
3 Rol van linker gyrus temporalis medius bij confrontatiebenoeming ............................................. 29
4 Besluit............................................................................................................................................. 38
H4 Semantische verwerking .................................................................................................................. 39
1 Model DeLeon ................................................................................................................................ 39
2 Dell’s interactive stages model....................................................................................................... 40
3 Semantisch geheugen .................................................................................................................... 40
4 Dubbele dissociaties en de organisatie van het semantisch systeem ........................................... 41
5 Attribuutspecificiteit....................................................................................................................... 45
6 Het associatief-semantisch systeem: amodale gebieden en inputmodaliteitsafhankelijke
gebieden ............................................................................................................................................ 46
7 Samenvatting .................................................................................................................................. 48
H5 Visuele verwerking van woorden: het visueel systeem ................................................................... 49
1 Inleiding .......................................................................................................................................... 49
2 ‘What’ en ‘where’ pathway ............................................................................................................ 50
1
, 3 Het dual-route model van het lezen .............................................................................................. 51
4. The visual word form area............................................................................................................. 51
5 Modaliteitsspecifieke taalstoornis: alexie zonder agrafie = pure alexie ........................................ 54
6 Lezen via tactiele input (Braille) ..................................................................................................... 56
H6 Grammaticale verwerking ................................................................................................................ 57
1 Syntactische bewerkingen .............................................................................................................. 57
2 Dubbele dissociaties tussen werkwoorden en substantieven ................................................. 59
3 Zinnen versus niet-zinnen ........................................................................................................ 59
4 Besluit ....................................................................................................................................... 60
2
,H1: Inleiding
1 Electrofysiologische methodes
3 Bronnen van info: Elektronische methode, hemodynamische methode & letselstudies
1.1 Principe: (~niet op examen, maar wel goed om erbij stil te staan)
> Massa-effect: sommige klassen van neuronen functioneren als elektrische dipool. Als polarisatie
verandert, verandert dipoolmoment.
ECHTER: Alleen voor neuronen met dezelfde oriëntatie aan het oppervlakte, loodrecht op het
oppervlakte = piramidale neuronen. (~DUS: niet zomaar op alle neuronen in hersenen)
> Sommatie: als groep van neuronen met dezelfde oriëntatie gepolariseerd of gedepolariseerd
wordt, creëert de gesommeerde elektrische dipool een elektromagnetisch veld (open veld)
> Wordt gemeten op de schedel (~meestal adhv elektroden)
> De elektrische component van dit veld wordt gemeten met EEG en magnetische component met
MEG
> Hoge tijdsresolutie (~kan snelle veranderingen meten)
1.2 EEG = elektro-encefalografie
= Meting van elektrische activiteit in hersenen
• Meten maar bepaalde groepen van neuronen met dezelfde oriëntatie (neuronen die allemaal
gelijk gealigneerd zijn) => bvb piramidale neuronen op scalp zijn mooi gealigneerd
• Klein signaal: 5 – 10 fT
Geëvoceerde potentialen: EXAMEN
> Meting van elektrische activiteit t.o.v. bepaald tijdstip. Tijdstip stemt overeen met optreden van
een bepaalde experimentele gebeurtenis (= event) (~een stimulus)
> Experimentele gebeurtenis: Visueel, auditief, somatosensorieel,
cognitief
> bij opname van veel events kan elektrische activiteit eruit gehaald
worden
> summeren van responsen is noodzakelijk om kleine fractie vh signaal
te weerhouden die systematisch een bepaalde tijd heeft tov de stimulus
> Geëvokeerd = opgewekt
> Tijdsfactor essentieel!
DOEL: Veel trials aanbieden & bij elk van deze events EEG meten, om de
elektrische hersenactiviteit die in de tijd NIET met het event gekoppeld
is, eruit te filteren.
IMMERS: heel wat bronnen dragen bij aan elektrische activiteit die we meten (~dus niet enkel
activiteit door events)
RESULTAAT: Curve die slechts een fractie is van totale gegenereerde signaal.
AFBEELDING:
3
, • Reeks van stimuli (X’s en O’s) aanbieden. O is laagfrequent in aanbod, X is hoogfreqent.
• Nagaan wat het signaal is dat opgewekt wordt door X, en wat door O.
• DUS: Onderzoeken hoe elektrische activiteit verandert wanneer minder frequente stimuli
verschijnt tussen frequentere stimuli
• P300-effect:
o Na 400ms sterk antwoord bij lage frequenties
o Signaal is sterkste in pariëtale elektroden
• EXAMENVRAAG: Waarom moet men middelen bij evoqueerde Potentialen?
o Om variantie van elke meting beter te schatten, dan hou je enkel dat stuk over dat in
de tijd op dezelfde manier veranderd, alles wegnemen dat geen tijdsverband heeft
met meting
o Alle activiteit middelen over de events
o Als je rustactiviteit middelt over die tijdsstippen wordt die variatie opgehoffen omdat
die schommelt rond positief, negatief
• Positieve signaal na 300ms gekend als het “P3OO effect”, parietaal: treed op bij afwijkende
gebeurtenis
“Scalp EEG” (~op schedel gemeten)
Beperkingen geëvokeerde potentialen
• Meet enkel neuronen die dezelfde oriëntatie hebben en synchroon geactiveerd worden
• Elektrisch veld vermindert met kwadraat van de afstand
o Hoe dieper, hoe minder het elektrisch veld is.
• Lage anatomische/spatiale resolutie: meet maar bepaalde soorten neuronen, anderen ligen
te diep
o Hoe meer elektroden hoe beter de resolutie
• EEG eerder gebruik om te onderzoeken hoe snel processen zich afspelen ipv waar processen
zich afspelen
• Het scalp EEG heeft een veel lagere amplitude en tijdsresolutie doordat de schedel weinig
doorgankelijk is voor het elektrisch signaal (cortex bestaat uit 6 lamina’s/ lagen
1.3 MEG = magneto-encefalografie
= Meting van magnetisch veld gegenereerd door neuronen in de sleuven vd hersenen (=sulci)
4
Rik Vandenberghe – 2023-2024
PAGINA’S IN HANDBOEK EN KEMMEROR NOG BEKIJKEN
Inhoud
H1: Inleiding............................................................................................................................................. 3
1 Electrofysiologische methodes ......................................................................................................... 3
2 Haemodynamische methodes .......................................................................................................... 6
3. Letselmethode bij patiënten ......................................................................................................... 11
H2: Spraakperceptie .............................................................................................................................. 14
1 Uitdagingen bij spraakperceptie ................................................................................................... 14
2 Akoestisch afferenten en primaire auditieve cortex ..................................................................... 14
3 Experimenten: bilaterale organisatie ............................................................................................. 16
4 Asymmetric sampling in time theorie…………………………………………………………………………………………19
5 Categorische perceptie van fonemen ........................................................................................... 20
6 Intelligibility of speech ................................................................................................................... 23
7 Electrocorticografie ........................................................................................................................ 24
8 Cohorte model................................................................................................................................ 25
9 N400 effect ..................................................................................................................................... 26
H3 Spraakproductie ............................................................................................................................... 28
1 De ‘challenge’ van spraakproductie ............................................................................................... 28
2 Rol van linker gyrus frontalis inferior bij confrontatiebenoeming ................................................. 28
3 Rol van linker gyrus temporalis medius bij confrontatiebenoeming ............................................. 29
4 Besluit............................................................................................................................................. 38
H4 Semantische verwerking .................................................................................................................. 39
1 Model DeLeon ................................................................................................................................ 39
2 Dell’s interactive stages model....................................................................................................... 40
3 Semantisch geheugen .................................................................................................................... 40
4 Dubbele dissociaties en de organisatie van het semantisch systeem ........................................... 41
5 Attribuutspecificiteit....................................................................................................................... 45
6 Het associatief-semantisch systeem: amodale gebieden en inputmodaliteitsafhankelijke
gebieden ............................................................................................................................................ 46
7 Samenvatting .................................................................................................................................. 48
H5 Visuele verwerking van woorden: het visueel systeem ................................................................... 49
1 Inleiding .......................................................................................................................................... 49
2 ‘What’ en ‘where’ pathway ............................................................................................................ 50
1
, 3 Het dual-route model van het lezen .............................................................................................. 51
4. The visual word form area............................................................................................................. 51
5 Modaliteitsspecifieke taalstoornis: alexie zonder agrafie = pure alexie ........................................ 54
6 Lezen via tactiele input (Braille) ..................................................................................................... 56
H6 Grammaticale verwerking ................................................................................................................ 57
1 Syntactische bewerkingen .............................................................................................................. 57
2 Dubbele dissociaties tussen werkwoorden en substantieven ................................................. 59
3 Zinnen versus niet-zinnen ........................................................................................................ 59
4 Besluit ....................................................................................................................................... 60
2
,H1: Inleiding
1 Electrofysiologische methodes
3 Bronnen van info: Elektronische methode, hemodynamische methode & letselstudies
1.1 Principe: (~niet op examen, maar wel goed om erbij stil te staan)
> Massa-effect: sommige klassen van neuronen functioneren als elektrische dipool. Als polarisatie
verandert, verandert dipoolmoment.
ECHTER: Alleen voor neuronen met dezelfde oriëntatie aan het oppervlakte, loodrecht op het
oppervlakte = piramidale neuronen. (~DUS: niet zomaar op alle neuronen in hersenen)
> Sommatie: als groep van neuronen met dezelfde oriëntatie gepolariseerd of gedepolariseerd
wordt, creëert de gesommeerde elektrische dipool een elektromagnetisch veld (open veld)
> Wordt gemeten op de schedel (~meestal adhv elektroden)
> De elektrische component van dit veld wordt gemeten met EEG en magnetische component met
MEG
> Hoge tijdsresolutie (~kan snelle veranderingen meten)
1.2 EEG = elektro-encefalografie
= Meting van elektrische activiteit in hersenen
• Meten maar bepaalde groepen van neuronen met dezelfde oriëntatie (neuronen die allemaal
gelijk gealigneerd zijn) => bvb piramidale neuronen op scalp zijn mooi gealigneerd
• Klein signaal: 5 – 10 fT
Geëvoceerde potentialen: EXAMEN
> Meting van elektrische activiteit t.o.v. bepaald tijdstip. Tijdstip stemt overeen met optreden van
een bepaalde experimentele gebeurtenis (= event) (~een stimulus)
> Experimentele gebeurtenis: Visueel, auditief, somatosensorieel,
cognitief
> bij opname van veel events kan elektrische activiteit eruit gehaald
worden
> summeren van responsen is noodzakelijk om kleine fractie vh signaal
te weerhouden die systematisch een bepaalde tijd heeft tov de stimulus
> Geëvokeerd = opgewekt
> Tijdsfactor essentieel!
DOEL: Veel trials aanbieden & bij elk van deze events EEG meten, om de
elektrische hersenactiviteit die in de tijd NIET met het event gekoppeld
is, eruit te filteren.
IMMERS: heel wat bronnen dragen bij aan elektrische activiteit die we meten (~dus niet enkel
activiteit door events)
RESULTAAT: Curve die slechts een fractie is van totale gegenereerde signaal.
AFBEELDING:
3
, • Reeks van stimuli (X’s en O’s) aanbieden. O is laagfrequent in aanbod, X is hoogfreqent.
• Nagaan wat het signaal is dat opgewekt wordt door X, en wat door O.
• DUS: Onderzoeken hoe elektrische activiteit verandert wanneer minder frequente stimuli
verschijnt tussen frequentere stimuli
• P300-effect:
o Na 400ms sterk antwoord bij lage frequenties
o Signaal is sterkste in pariëtale elektroden
• EXAMENVRAAG: Waarom moet men middelen bij evoqueerde Potentialen?
o Om variantie van elke meting beter te schatten, dan hou je enkel dat stuk over dat in
de tijd op dezelfde manier veranderd, alles wegnemen dat geen tijdsverband heeft
met meting
o Alle activiteit middelen over de events
o Als je rustactiviteit middelt over die tijdsstippen wordt die variatie opgehoffen omdat
die schommelt rond positief, negatief
• Positieve signaal na 300ms gekend als het “P3OO effect”, parietaal: treed op bij afwijkende
gebeurtenis
“Scalp EEG” (~op schedel gemeten)
Beperkingen geëvokeerde potentialen
• Meet enkel neuronen die dezelfde oriëntatie hebben en synchroon geactiveerd worden
• Elektrisch veld vermindert met kwadraat van de afstand
o Hoe dieper, hoe minder het elektrisch veld is.
• Lage anatomische/spatiale resolutie: meet maar bepaalde soorten neuronen, anderen ligen
te diep
o Hoe meer elektroden hoe beter de resolutie
• EEG eerder gebruik om te onderzoeken hoe snel processen zich afspelen ipv waar processen
zich afspelen
• Het scalp EEG heeft een veel lagere amplitude en tijdsresolutie doordat de schedel weinig
doorgankelijk is voor het elektrisch signaal (cortex bestaat uit 6 lamina’s/ lagen
1.3 MEG = magneto-encefalografie
= Meting van magnetisch veld gegenereerd door neuronen in de sleuven vd hersenen (=sulci)
4
