Hoofdstuk 1
Een ethogram is een systematische lijst of beschrijving van alle gedragingen die
een dier kan vertonen. Het bevat duidelijk gedefinieerde, observeerbare
gedragingen (bijv. eten, lopen, spelen). Wordt gebruikt om gedrag objectief te
meten en te vergelijken. Onderzoekers kunnen hiermee de frequentie (hoe vaak
gedrag voorkomt), duur (hoe lang gedrag duurt) en intensiteit (hoe sterk gedrag
is)
van gedrag meten.
Vragen van Niko Tinbergen, Proximate (hoe) en ultimate (waarom) vragen
Proximaat (Hoe) Causatie: wat Ontogenie: hoe
veroorzaakt het gedrag? ontwikkelt het gedrag
Gaat over 1 individu of zich? Gaat over 1
generatie individu of generatie
Ultimaat (Waarom) Functie: wat is de functie Evolutie: hoe is het
van het gedrag evolutionair gedrag geëvalueerd? Gaat
gezien? Gaat over de soort over de soort over
over meerdere generaties meerdere generaties
Historische benadering gedragsonderzoek:
-Comparatieve psychologie: richt zich op dieren om menselijk gedrag te
begrijpen. Bestudeert vooral leren, denken en bewustzijn.
-Behaviorisme: focus op observeerbaar gedrag, niet op mentale processen.
Gedrag = reactie op prikkels (stimulus-respons).
Klassieke conditionering (Ivan Pavlov): associatie tussen prikkel en
reactie
Operante conditionering (B. F. Skinner): gedrag wordt beïnvloed door
beloning/straf
-Ethologie: bestudeert gedrag van dieren in hun natuurlijke omgeving,
focus op aangeboren gedrag en evolutie.
Moderne benadering gedragsbiologie
Tegenwoordig worden verschillende vakgebieden gecombineerd
- Evolutionaire psychologie: bestudeert menselijk gedrag vanuit evolutie.
Idee: gedrag is aangepast door natuurlijke selectie.
-Vergelijkende cognitieve gedragswetenschappen: vergelijkt
denkprocessen tussen diersoorten.
-Cognitieve ethologie: onderzoekt mentale processen van dieren.
Combineert ethologie en cognitieve wetenschap.
-Gedragsecologie: bestudeert gedrag in relatie tot overleving en
voortplanting (fitness). Gebruikt vaak modellen + veldonderzoek.
Hoofdstuk 2
Wetenschappelijke methode
Observatie / vraag → Bijv.: hoe vinden mannelijke wolfspinnen vrouwtjes?
Hypothese formuleren → Een verklaring voor het gedrag.
Voorspelling maken → Wat verwacht je te zien als de hypothese klopt?
Testen (data verzamelen) → Via observaties of experimenten.
Resultaten analyseren → Komen de data overeen met de voorspelling?
Conclusie → Hypothese wordt ondersteund of verworpen.
Nulhypothese (H₀): stelt dat er geen effect of geen relatie is.
Alternatieve hypothese (Hₐ): stelt dat er wel een effect is.
, Je bewijst nooit Hₐ, je verwerpt H₀ → steun voor Hₐ of verwerpt H₀ niet → Hₐ wordt
afgewezen
De comparatieve methode vergelijkt gedrag tussen soorten om evolutie te
begrijpen. Je vergelijkt verschillen en overeenkomsten tussen soorten en gebruik
een fylogenie om gedrag splitsingen weer te geven
-Ancestraal gedrag → oud, al aanwezig bij voorouders
-Afgeleid gedrag → later geëvolueerd
Observationele methode: alleen observeren, niets veranderen
Experimentele methode: onderzoeker manipuleert variabelen
Onafhankelijke variabele → wat je verandert
Afhankelijke variabele → wat je meet
Ethiek: onderzoek moet rekening houden met dierenwelzijn.
Replacement (vervanging) → Gebruik alternatieven (bijv. modellen, video’s)
Reduction (vermindering) → Zo min mogelijk dieren gebruiken
Refinement (verfijning) → Minder stress/pijn voor dieren
Hoofdstuk 3
Fitness: overleving en voortplantingssucces , hoeveel nakomelingen jij krijgt die
zelf ook weer voortplanten. Je bent genetisch succesvol
Heritability (erfelijkheid): de mate waarin verschillen in een eigenschap
genetisch bepaald zijn.
-Parent-offspring regressie → lijken kinderen op ouders? Steile lijn betekend van
wel
-Selectie-experimenten → verandert een eigenschap over generaties als je erop
selecteert?
Adaptie: een eigenschap die fitness verhoogt en ontstaan is
door natuurlijke selectie.
Modes of natural selection:
-Directional selection: één extreme waarde heeft hoogste
fitness → verschuiving in één richting
-Disruptieve selection: beide extremen zijn beter dan
midden
-Stabilizing selection: gemiddelde waarde is het beste
Onderzoek naar adaptie:
-Koste-baten analyse: Gedrag = voordelen – kosten, het beste gedrag is de
hoogste netto winst
-Speltheorie: gedrag hangt af van wat de andere doen
-ESS (Evolutionary Stable Strategy): theorie die niet te verslaan is door
alternatieven en stabiel blijft in populatie
Kin selection: je helpt familie → omdat ze jouw genen delen. Dit leidt tot:
inclusive fitness = direct + indirect
Multilevel selection: selectie op twee niveaus tegelijkertijd zoals selectie op
individuen én groepen
, Binnen een groep zullen cheaters winnen van de samenwerkende, omdat ze
gebruik maken van de samenwerkende. Maar tussen groepen zal de
samenwerkende groep het winnen van de cheatende groep.
Unilevel selection: selectie op 1 niveau tegelijkertijd, meestal selectie op het
individu
Hoofdstuk 4.1
Dieren verschillen in hun fenotype en dit komt door verschillende genotype (G) en
omgeving (E), en de interactie tussen de twee (GxE).
In een populatie verschillen dieren van gedrag, de totale variatie noemen we V p, variatie
in fenotype. Deze kunnen we opdelen in VG (variatie door genotype) en VE (variatie door
omgeving).
Het aandeel van de fenotypische variatie in een populatie dat te wijten is aan genetische
invloeden, noemen we de broad-sense heritability omdat het alle genetische effecten
op het fenotype omvat.
Verschillende genetische factoren beïnvloeden fenotypische variatie en die kunnen we in
drie groepen indelen:
1. Additieve effecten (A): effect van individuele genen optellen, elk allel draagt
een beetje bij
2. Dominantie-effecten (D): interactie tussen allelen op één gen, eén allel kan een
ander “overrulen”
3. Epistasis (I): interactie tussen verschillende genen, eén gen beïnvloedt hoe een
ander gen werkt
Dus genetische variatie is:
Additieve effecten (A) zijn stabiel en voorspelbaar, ze worden direct doorgegeven aan
nakomelingen. Daarom bepalen ze hoe een eigenschap reageert op evolutie/natuurlijke
selectie. Dominantie en epistasis zijn afhankelijk van combinaties van genen en dus
veranderen ze elke generatie
Omdat additieve effecten zo belangrijk zijn, meten we vaak alleen die. Dit heet narrow-
sense heritability.
Als een eigenschap veel additive genetische invloed heeft dan lijkt het kind wat die
eigenschap betreft sterk op zijn of haar ouders. Hoe groter de narrow-sense heritability
(h²) van een eigenschap, hoe groter de kans dat nakomelingen sterk op hun ouders lijken
in die eigenschap.
Erfelijkheid wordt vaak bepaald door ouder-nakomeling regressies, waarbij de
gemiddelde eigenschapswaarden van ouders worden vergeleken met die van hun
nakomelingen. De helling van deze regressie kan variëren van 0 tot 1.
, -Een hogere helling betekent dat een groter deel van de fenotypische variatie bestaat uit
additieve genetische variatie, kind lijkt op ouders
-Een lagere helling betekent dat minder van de variatie additief genetisch is en dus niet
wordt doorgegeven. In dat geval spelen niet-additieve genetische effecten en
omgevingsfactoren een grotere rol bij de verschillen tussen nakomelingen. Het kind lijkt
minder op de ouders.
Hoofdstuk 4.2
Eerste bewijzen van genetische basis van gedrag zijn aangetoond bij dieren in
gevangenschap die allenmaal ander gedrag vertonen dan dieren in het wild. Daarnaast
ook aangeboren gedrag. Het is gedrag dat meteen volledig aanwezig is bij de eerste
uitvoering en dit gedrag vind plaats bij alle dieren van deze soort. Aangeboren gedrag
omvat ook reflexen, zoals de knipperreflex: het oog sluit wanneer iets snel richting het
oog beweegt.
Fixed action pattern: een vast gedragspatroon dat, eenmaal begonnen, niet wordt
gestopt. Dit wees erop dat gedrag genetisch bepaald kan zijn.
Sterker bewijs kwam van onderzoek met fruitvliegen door onder andere Margaret
Bastock, ze vergeleek het wild-type fruitvlieg (grijs) met een mutant (geel). Het werd
duidelijk dat de grijze vliegen meer paarde dan de gele omdat de gele minder
baltsgedrag vertoonde. Eerste bewijs dat het genotype gedrag beïnvloed.
Gedrag wordt beïnvloed door:
Major genes → hebben grote invloed
Minor genes → kleine invloed (maar samen belangrijk)
Major genes kunnen veel effect hebben door:
Epistasis → beïnvloeden andere genen
Pleiotropie → één gen beïnvloedt meerdere eigenschappen
Methode om genetische invloed te bestuderen:
1. Knock-out onderzoek: het uitschakelen van genen zodat je op die manier de
functie van het gen kunt bestuderen. Bij muizen werd een gen uitgeschakeld dat
een receptor maakt voor het hormoon vasopressine. Normale muizen vermijden
gevaarlijke, open plekken terwijl knockout-muizen juist langer om risicovolle
situaties blijven. Dus dit gen beïnvloedt angst- en stressgedrag.
2. QTL-mapping: het zoeken naar stukken DNA die gedrag beïnvloeden. QTL is een
stuk DNA dat een gen bevat of dichtbij een gen ligt, dat invloed heeft op een
kwantitatieve eigenschap (zoals gedrag, lengte, etc.). Je zoekt een genetische
marker die correleert met een bepaald gedrag.
3. Microarray-analyse in gedragsgenetica meet de activiteit van duizenden genen
tegelijk in weefsels zoals de hersenen. Hiermee kunnen onderzoekers zien welke
genen geassocieerd zijn met bepaald gedrag
Hoofdstuk 4.3
Een belangrijke manier waarop de omgeving gedrag beïnvloedt, is via genexpressie.
Genexpressie kan niet alleen door genetische factoren worden beïnvloed, maar ook door
omgevingsfactoren zoals stress en sociale omstandigheden. Genen produceren niet direct
gedrag, maar maken moleculen die de werking van de hersenen beïnvloeden. Dieren
nemen informatie op uit hun omgeving. Deze informatie wordt in de hersenen verwerkt
Een ethogram is een systematische lijst of beschrijving van alle gedragingen die
een dier kan vertonen. Het bevat duidelijk gedefinieerde, observeerbare
gedragingen (bijv. eten, lopen, spelen). Wordt gebruikt om gedrag objectief te
meten en te vergelijken. Onderzoekers kunnen hiermee de frequentie (hoe vaak
gedrag voorkomt), duur (hoe lang gedrag duurt) en intensiteit (hoe sterk gedrag
is)
van gedrag meten.
Vragen van Niko Tinbergen, Proximate (hoe) en ultimate (waarom) vragen
Proximaat (Hoe) Causatie: wat Ontogenie: hoe
veroorzaakt het gedrag? ontwikkelt het gedrag
Gaat over 1 individu of zich? Gaat over 1
generatie individu of generatie
Ultimaat (Waarom) Functie: wat is de functie Evolutie: hoe is het
van het gedrag evolutionair gedrag geëvalueerd? Gaat
gezien? Gaat over de soort over de soort over
over meerdere generaties meerdere generaties
Historische benadering gedragsonderzoek:
-Comparatieve psychologie: richt zich op dieren om menselijk gedrag te
begrijpen. Bestudeert vooral leren, denken en bewustzijn.
-Behaviorisme: focus op observeerbaar gedrag, niet op mentale processen.
Gedrag = reactie op prikkels (stimulus-respons).
Klassieke conditionering (Ivan Pavlov): associatie tussen prikkel en
reactie
Operante conditionering (B. F. Skinner): gedrag wordt beïnvloed door
beloning/straf
-Ethologie: bestudeert gedrag van dieren in hun natuurlijke omgeving,
focus op aangeboren gedrag en evolutie.
Moderne benadering gedragsbiologie
Tegenwoordig worden verschillende vakgebieden gecombineerd
- Evolutionaire psychologie: bestudeert menselijk gedrag vanuit evolutie.
Idee: gedrag is aangepast door natuurlijke selectie.
-Vergelijkende cognitieve gedragswetenschappen: vergelijkt
denkprocessen tussen diersoorten.
-Cognitieve ethologie: onderzoekt mentale processen van dieren.
Combineert ethologie en cognitieve wetenschap.
-Gedragsecologie: bestudeert gedrag in relatie tot overleving en
voortplanting (fitness). Gebruikt vaak modellen + veldonderzoek.
Hoofdstuk 2
Wetenschappelijke methode
Observatie / vraag → Bijv.: hoe vinden mannelijke wolfspinnen vrouwtjes?
Hypothese formuleren → Een verklaring voor het gedrag.
Voorspelling maken → Wat verwacht je te zien als de hypothese klopt?
Testen (data verzamelen) → Via observaties of experimenten.
Resultaten analyseren → Komen de data overeen met de voorspelling?
Conclusie → Hypothese wordt ondersteund of verworpen.
Nulhypothese (H₀): stelt dat er geen effect of geen relatie is.
Alternatieve hypothese (Hₐ): stelt dat er wel een effect is.
, Je bewijst nooit Hₐ, je verwerpt H₀ → steun voor Hₐ of verwerpt H₀ niet → Hₐ wordt
afgewezen
De comparatieve methode vergelijkt gedrag tussen soorten om evolutie te
begrijpen. Je vergelijkt verschillen en overeenkomsten tussen soorten en gebruik
een fylogenie om gedrag splitsingen weer te geven
-Ancestraal gedrag → oud, al aanwezig bij voorouders
-Afgeleid gedrag → later geëvolueerd
Observationele methode: alleen observeren, niets veranderen
Experimentele methode: onderzoeker manipuleert variabelen
Onafhankelijke variabele → wat je verandert
Afhankelijke variabele → wat je meet
Ethiek: onderzoek moet rekening houden met dierenwelzijn.
Replacement (vervanging) → Gebruik alternatieven (bijv. modellen, video’s)
Reduction (vermindering) → Zo min mogelijk dieren gebruiken
Refinement (verfijning) → Minder stress/pijn voor dieren
Hoofdstuk 3
Fitness: overleving en voortplantingssucces , hoeveel nakomelingen jij krijgt die
zelf ook weer voortplanten. Je bent genetisch succesvol
Heritability (erfelijkheid): de mate waarin verschillen in een eigenschap
genetisch bepaald zijn.
-Parent-offspring regressie → lijken kinderen op ouders? Steile lijn betekend van
wel
-Selectie-experimenten → verandert een eigenschap over generaties als je erop
selecteert?
Adaptie: een eigenschap die fitness verhoogt en ontstaan is
door natuurlijke selectie.
Modes of natural selection:
-Directional selection: één extreme waarde heeft hoogste
fitness → verschuiving in één richting
-Disruptieve selection: beide extremen zijn beter dan
midden
-Stabilizing selection: gemiddelde waarde is het beste
Onderzoek naar adaptie:
-Koste-baten analyse: Gedrag = voordelen – kosten, het beste gedrag is de
hoogste netto winst
-Speltheorie: gedrag hangt af van wat de andere doen
-ESS (Evolutionary Stable Strategy): theorie die niet te verslaan is door
alternatieven en stabiel blijft in populatie
Kin selection: je helpt familie → omdat ze jouw genen delen. Dit leidt tot:
inclusive fitness = direct + indirect
Multilevel selection: selectie op twee niveaus tegelijkertijd zoals selectie op
individuen én groepen
, Binnen een groep zullen cheaters winnen van de samenwerkende, omdat ze
gebruik maken van de samenwerkende. Maar tussen groepen zal de
samenwerkende groep het winnen van de cheatende groep.
Unilevel selection: selectie op 1 niveau tegelijkertijd, meestal selectie op het
individu
Hoofdstuk 4.1
Dieren verschillen in hun fenotype en dit komt door verschillende genotype (G) en
omgeving (E), en de interactie tussen de twee (GxE).
In een populatie verschillen dieren van gedrag, de totale variatie noemen we V p, variatie
in fenotype. Deze kunnen we opdelen in VG (variatie door genotype) en VE (variatie door
omgeving).
Het aandeel van de fenotypische variatie in een populatie dat te wijten is aan genetische
invloeden, noemen we de broad-sense heritability omdat het alle genetische effecten
op het fenotype omvat.
Verschillende genetische factoren beïnvloeden fenotypische variatie en die kunnen we in
drie groepen indelen:
1. Additieve effecten (A): effect van individuele genen optellen, elk allel draagt
een beetje bij
2. Dominantie-effecten (D): interactie tussen allelen op één gen, eén allel kan een
ander “overrulen”
3. Epistasis (I): interactie tussen verschillende genen, eén gen beïnvloedt hoe een
ander gen werkt
Dus genetische variatie is:
Additieve effecten (A) zijn stabiel en voorspelbaar, ze worden direct doorgegeven aan
nakomelingen. Daarom bepalen ze hoe een eigenschap reageert op evolutie/natuurlijke
selectie. Dominantie en epistasis zijn afhankelijk van combinaties van genen en dus
veranderen ze elke generatie
Omdat additieve effecten zo belangrijk zijn, meten we vaak alleen die. Dit heet narrow-
sense heritability.
Als een eigenschap veel additive genetische invloed heeft dan lijkt het kind wat die
eigenschap betreft sterk op zijn of haar ouders. Hoe groter de narrow-sense heritability
(h²) van een eigenschap, hoe groter de kans dat nakomelingen sterk op hun ouders lijken
in die eigenschap.
Erfelijkheid wordt vaak bepaald door ouder-nakomeling regressies, waarbij de
gemiddelde eigenschapswaarden van ouders worden vergeleken met die van hun
nakomelingen. De helling van deze regressie kan variëren van 0 tot 1.
, -Een hogere helling betekent dat een groter deel van de fenotypische variatie bestaat uit
additieve genetische variatie, kind lijkt op ouders
-Een lagere helling betekent dat minder van de variatie additief genetisch is en dus niet
wordt doorgegeven. In dat geval spelen niet-additieve genetische effecten en
omgevingsfactoren een grotere rol bij de verschillen tussen nakomelingen. Het kind lijkt
minder op de ouders.
Hoofdstuk 4.2
Eerste bewijzen van genetische basis van gedrag zijn aangetoond bij dieren in
gevangenschap die allenmaal ander gedrag vertonen dan dieren in het wild. Daarnaast
ook aangeboren gedrag. Het is gedrag dat meteen volledig aanwezig is bij de eerste
uitvoering en dit gedrag vind plaats bij alle dieren van deze soort. Aangeboren gedrag
omvat ook reflexen, zoals de knipperreflex: het oog sluit wanneer iets snel richting het
oog beweegt.
Fixed action pattern: een vast gedragspatroon dat, eenmaal begonnen, niet wordt
gestopt. Dit wees erop dat gedrag genetisch bepaald kan zijn.
Sterker bewijs kwam van onderzoek met fruitvliegen door onder andere Margaret
Bastock, ze vergeleek het wild-type fruitvlieg (grijs) met een mutant (geel). Het werd
duidelijk dat de grijze vliegen meer paarde dan de gele omdat de gele minder
baltsgedrag vertoonde. Eerste bewijs dat het genotype gedrag beïnvloed.
Gedrag wordt beïnvloed door:
Major genes → hebben grote invloed
Minor genes → kleine invloed (maar samen belangrijk)
Major genes kunnen veel effect hebben door:
Epistasis → beïnvloeden andere genen
Pleiotropie → één gen beïnvloedt meerdere eigenschappen
Methode om genetische invloed te bestuderen:
1. Knock-out onderzoek: het uitschakelen van genen zodat je op die manier de
functie van het gen kunt bestuderen. Bij muizen werd een gen uitgeschakeld dat
een receptor maakt voor het hormoon vasopressine. Normale muizen vermijden
gevaarlijke, open plekken terwijl knockout-muizen juist langer om risicovolle
situaties blijven. Dus dit gen beïnvloedt angst- en stressgedrag.
2. QTL-mapping: het zoeken naar stukken DNA die gedrag beïnvloeden. QTL is een
stuk DNA dat een gen bevat of dichtbij een gen ligt, dat invloed heeft op een
kwantitatieve eigenschap (zoals gedrag, lengte, etc.). Je zoekt een genetische
marker die correleert met een bepaald gedrag.
3. Microarray-analyse in gedragsgenetica meet de activiteit van duizenden genen
tegelijk in weefsels zoals de hersenen. Hiermee kunnen onderzoekers zien welke
genen geassocieerd zijn met bepaald gedrag
Hoofdstuk 4.3
Een belangrijke manier waarop de omgeving gedrag beïnvloedt, is via genexpressie.
Genexpressie kan niet alleen door genetische factoren worden beïnvloed, maar ook door
omgevingsfactoren zoals stress en sociale omstandigheden. Genen produceren niet direct
gedrag, maar maken moleculen die de werking van de hersenen beïnvloeden. Dieren
nemen informatie op uit hun omgeving. Deze informatie wordt in de hersenen verwerkt
