ALL 30 CHAPTERS COVERED
,Contents
Part I Principles of Biophysical Inquiry
1 Philosophy and Practice of Biophysical Study . . . . . . . . . . . . 3
1.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2 Thought Assignment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.3 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2 Overview of the Biological System Under
Study – Descriptive Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1 Thought exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
3 Physical Thoughts, Biological Systems – The Application of
Modeling Principles to Understanding Biological Systems . . . . . 11
3.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.2 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.3 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.4 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4 Probability and Statistics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Part II Foundations
5 Physical Principles: Energy – The Prime Observable . . . . . . . . 25
5.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
5.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
6 Biophysical Forces in Molecular Systems . . . . . . . . . . . . . . . 29
6.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
6.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
7 An Introduction to Quantum Mechanics . . . . . . . . . . . . . . . 35
7.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
7.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
vii
,viii Contents
8 Chemical Principles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
8.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
8.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
9 Measuring the Energy of a System: Energetics
and the First Law of Thermodynamics . . . . . . . . . . . . . . . . 43
9.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
9.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
10 Entropy and the Second Law of Thermodynamics . . . . . . . . . 49
10.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
10.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
11 Which Way Did That System Go? The Gibbs Free Energy . . . . . 53
11.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
11.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
12 The Thermodynamics of Phase Equilibria . . . . . . . . . . . . . . 57
12.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
12.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Part III Building a Model of Biomolecular Structure
13 Water: A Unique Structure, a Unique Solvent . . . . . . . . . . . . 63
13.1 Thought Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
14 Ion-Solvent Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
14.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
14.2 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
14.3 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
14.4 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
15 Ion-Ion Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
15.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
15.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
16 Lipids in Aqueous Solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
16.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
16.2 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
16.3 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
17 Macromolecules in Solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
17.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
17.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
18 Molecular Modeling – Mapping Biochemical State Space . . . . . . 75
18.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
18.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
, Contents ix
19 The Electrified Interphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
19.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
19.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Part IV Function and Action Biological State Space
20 Transport and Kinetics: Processes Not at Equilibrium . . . . . . . 87
20.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
20.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
21 Flow in a Chemical Potential Field: Diffusion . . . . . . . . . . . . 89
21.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
21.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
22 Flow in an Electrical Field: Conduction . . . . . . . . . . . . . . . 91
22.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
22.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
23 Forces Across Membranes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
23.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
23.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
24 Kinetics − Chemical Kinetics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
24.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
24.2 Thought Review . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
24.3 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
25 Bioelectrochemistry – Charge Transfer in Biological Systems . . . 103
25.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
25.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Part V Methods for the Measuring Structure and Function
26 Separation and Characterization of Biomolecules Based on
Macroscopic Properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
26.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
26.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
27 Determining Structure by Molecular Interactions
with Photons: Electronic Spectroscopy . . . . . . . . . . . . . . . . 115
27.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
27.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
28 Determining Structure by Molecular Interactions
with Photons: Scattering Phenomena . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
28.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
28.2 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
28.3 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
,Contents
Part I Principles of Biophysical Inquiry
1 Philosophy and Practice of Biophysical Study . . . . . . . . . . . . 3
1.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2 Thought Assignment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.3 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2 Overview of the Biological System Under
Study – Descriptive Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1 Thought exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
3 Physical Thoughts, Biological Systems – The Application of
Modeling Principles to Understanding Biological Systems . . . . . 11
3.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.2 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.3 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.4 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4 Probability and Statistics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Part II Foundations
5 Physical Principles: Energy – The Prime Observable . . . . . . . . 25
5.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
5.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
6 Biophysical Forces in Molecular Systems . . . . . . . . . . . . . . . 29
6.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
6.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
7 An Introduction to Quantum Mechanics . . . . . . . . . . . . . . . 35
7.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
7.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
vii
,viii Contents
8 Chemical Principles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
8.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
8.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
9 Measuring the Energy of a System: Energetics
and the First Law of Thermodynamics . . . . . . . . . . . . . . . . 43
9.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
9.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
10 Entropy and the Second Law of Thermodynamics . . . . . . . . . 49
10.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
10.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
11 Which Way Did That System Go? The Gibbs Free Energy . . . . . 53
11.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
11.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
12 The Thermodynamics of Phase Equilibria . . . . . . . . . . . . . . 57
12.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
12.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Part III Building a Model of Biomolecular Structure
13 Water: A Unique Structure, a Unique Solvent . . . . . . . . . . . . 63
13.1 Thought Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
14 Ion-Solvent Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
14.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
14.2 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
14.3 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
14.4 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
15 Ion-Ion Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
15.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
15.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
16 Lipids in Aqueous Solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
16.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
16.2 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
16.3 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
17 Macromolecules in Solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
17.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
17.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
18 Molecular Modeling – Mapping Biochemical State Space . . . . . . 75
18.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
18.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
, Contents ix
19 The Electrified Interphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
19.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
19.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Part IV Function and Action Biological State Space
20 Transport and Kinetics: Processes Not at Equilibrium . . . . . . . 87
20.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
20.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
21 Flow in a Chemical Potential Field: Diffusion . . . . . . . . . . . . 89
21.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
21.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
22 Flow in an Electrical Field: Conduction . . . . . . . . . . . . . . . 91
22.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
22.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
23 Forces Across Membranes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
23.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
23.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
24 Kinetics − Chemical Kinetics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
24.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
24.2 Thought Review . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
24.3 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
25 Bioelectrochemistry – Charge Transfer in Biological Systems . . . 103
25.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
25.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Part V Methods for the Measuring Structure and Function
26 Separation and Characterization of Biomolecules Based on
Macroscopic Properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
26.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
26.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
27 Determining Structure by Molecular Interactions
with Photons: Electronic Spectroscopy . . . . . . . . . . . . . . . . 115
27.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
27.2 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
28 Determining Structure by Molecular Interactions
with Photons: Scattering Phenomena . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
28.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
28.2 Thought Exercise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
28.3 Answers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
