BIO ENERGETICA
Levende organismen zijn nooit in evenwicht met hun omgeving
− cellen en organismen: afhankelijk van een constante toevoer van energie
→ tegengaan van onvermijdelijk natuurlijke tendens van verval naar laagst mogelijke
energietoestand
− chemische compositie van organisme constant in tijd, populatie verre van statisch
→ continue stroom van reacties, massa en energie
− hoeveelheden hemoglobine en glucose in bloed constant
→ synthese of opname in balans met afbraak of consumptie of omzetting tot ander
product
constante concentratie van deze stoffen = resultaat van dynamische steady state
voor onderhoud van dynamische steady state energie nodig
Levende organismen zijn open systemen die energie en materie uit hun omgeving transformeren
− systeem = alles wat zich binnen een gedefinieerde regio in de ruimte bevindt
− universum = systeem en zijn omgeving samen
− geïsoleerd systeem = systeem dat noch energie, noch materie uitwisselt met zijn omgeving
− gesloten systeem = systeem dat energie, maar geen materie uitwisselt met zijn omgeving
− open systeem = systeem dat energie en materie uitwisselt met zijn omgeving
− levend organisme is een open systeem
→ energie uit hun omgeving halen door chemische brandstoffen uit omgeving op te nemen
→ extraheren energie door ze te oxideren
→ absorberen energie uit zonlicht
− tijdens metabole energieomzettingen stijgt de wanorde en daalt de potentiële energie
levende organismen: extraheren energie uit hun omgeving
converteren deel hiervan in bruikbare vormen van energie voor
arbeid
geven deel energie af aan omgeving als warmte
stellen eindproductmoleculen vrij (minder georganiseerd dan
startbrandstof); draagt bij tot stijging entropie
zorgen voor gestegen orde (minder wanorde) in systeem in vorm
van complexe macromoleculen
Fotosynthese en respiratie
− energie van alle organismen wordt voorzien door fotosynthese of respiratie
− fotosynthetische organismen
→ capteren lichtenergie en gebruiken om elektronen van water door te geven aan CO2
→ vorming van energierijke producten (zetmeel, sucrose, vrijstelling van O2)
,− niet-fotosynthetische organismen
→ krijgen vereiste energie door oxideren energierijke fotosyntheseproducten
geven elektronen door aan O2 om water en CO2 te vormen
bijna alle energieomzettingen teruggebracht tot deze flow van elektronen
= respiratie
Flow van elektronen voorziet in energie van organismen
− molecule in een cel pikt een elektron op, vaak ook tegelijk een proton
→ netto-effect: H aan molecule toegevoegd
→ hydrogeneringsreacties = reducties
reductie: aantal C-H bindingen stijgt
→ dehydrogeneringsreacties = oxidaties
oxidatie: aantal C-H bindingen daalt
Energetische koppeling verbindt reacties met elkaar
− hoeveelheid energie effectief beschikbaar om arbeid te verrichten is altijd kleiner dan
theoretische potentiële energie, deel energie altijd verloren als warmte
− een energievrijstellende (exergone) reactie drijft een energievergende (endorgone) reactie aan
− chemische reacties in gesloten systemen verlopen spontaan tot evenwicht bereikt
Energie wordt tijdelijk opgeslagen in geactiveerde carriers
− energie, vrijgesteld door oxidatie van voedselmoleculen, tijdelijk opgeslagen
− energie gestockeerd in chemische bindingsenergie in geactiveerde carriermoleculen
− geactiveerde carriers:
stockeren energie als transfereerbare groep of als hoge-energie-elektronen
duale rol als brond van zowel energie als chemische groepen van biosynthesereacties
ATP, NADH/NADPH
geactiveerde carrier groep die ze in een hoogenergetische binding dragen
ATP fosfaat
NADH, NADPH, FADH2 elektronen en waterstoffen
acetyl CoA acetylgroep
gecarboxyleerd biotine carboxylgroep
S-adenosylmethionine methylgroep
uridine difosfaat glucose glucose
,− gekoppelde reacties: energetisch gunstige reactie gebruiken om energetisch ongunstige reactie,
maakt geactiveerde carrier, aan te drijven
Enzymen bevorderen ketens van reacties
− exergone reacties verlopen niet noodzakelijk snel
− weg van reagens naar product via energiebarrière; activeringsbarrière
− breken van bestaande bindingen en vorming nieuwe vergt buiging bestaande bindingen
→ transitietoestand met hogere vrije energie
− reacties met meetbare snelheid verlopen dankzij enzymen
enzymen = biokatalysten die reactiesnelheid verhogen zonder zelf verbruikt te worden
verlagen energiebarrière tussen reagens en product
versnellen reacties door gebruik bindingseffecten
− reagentia binden op stereospecifieke manier aan enzymoppervlak → waarschijnlijkheid van
reageren verhoogt met enkele grootteorden = nabijheids- en oriëntatie-effecten
reagentia veranderen in moleculaire vorm, vervormen richting transitietoestand
→ activeringsenergie wordt verlaagd en reactiesnelheid sterk versneld
− metabole katalysten = eiwitten
elk enzym katalyseert een specifieke reactie, elke reactie in cel gekatalyseerd door ander enzym
− veelvoud aan enzymen, specificiteit enzymen en regelbaarheid van enzymen stelt cel in staat
specifiek bepaalde activeringsbarrières te verlagen
selectiviteit = essentieel voor regeling cellulaire processen
− hoe vinden enzymen specifiek hun substraat?
mogelijk door actieve site van enzym waar substraat zal binden en reactie bevorderd zal worden
− pathways = enzymgekatalyseerde reacties in cel functioneel georganiseerd in opeenvolgende
reacties, waarin product van ene reactie reagens wordt van volgende
katabole pathways = voedingsstoffen worden gedegradeerd om energie te extraheren in vorm
bruikbaar voor cel
anabole pathways = start met kleine bouwstenen, omgezet tot progressief grotere moleculen
− metabolisme = gehele netwerk van door enzym gekatalyseerde pathways
, Metabolisme wordt geregeld om balans en zuinigheid te bevorderen
− cellen synthetiseren duizenden soorten moleculen, op juiste concentraties vereist door cel
− sleutelenzymen zo geregeld dat elk type precursormolecule geproduceerd wordt in
hoeveelheden overeengestemd met noden van cel
− cel regelt synthese van katalysten via beïnvloeding van genexpressie
− zelfregelende en zelfaanpassende eigenschappen → cel in staat om zichzelf in een dynamische
steady state te houden
Thermodynamische situering van het leven
− eigenschap van levende wezens dat hen verschillend maakt van dode materie
cellen creëren en handhaven orde in universum van steeds toenemende wanorde
orde scheppen en handhaven; altijd aanhoudende stroom van reacties nodig (biosynthese)
biosynthese mogelijk maken; energie en atomen nodig
reacties in cel normaal op vele hogere temperaturen dan gangbare temperatuur; bevordering
van enzymen nodig
Eerste wet van thermodynamica
− energie kan wel van de ene vorm naar de andere omgezet worden, maar kan niet geschapen of
vernietigd worden
− totale hoeveelheid energie van het universum moet altijd hetzelfde blijven, de cel kan dus geen
energie scheppen
Tweede wet van thermodynamica
− de wanorde van het universum (of van elk geïsoleerd systeem daarbinnen) kan alleen maar
toenemen
− systemen zullen spontaan veranderen naar die schikkingen die het waarschijnlijkst zijn
− systemen zullen spontaan evolueren naar die schikkingen met de grootste entropie
− cellen lijken tweede wet te overtreden want scheppen orde door te groeien en door complexe
organismen te vormen
→ cel is geen geïsoleerd systeem: neemt energie uit omgeving in vorm van voedsel en gebruikt
deze om orde te scheppen
→ warmte komt vrij in omgeving; schept meer wanorde in omgeving
→ totale entropie stijgt
→ tweede wet toch gerespecteerd orde in cel gecompenseerd door stijging wanorde omgeving
− warmte = energie in wanordelijkste vorm: doet moleculaire bewegingen stijgen, verhoogt
wanorde
Vrije energie
− elk biologisch systeem is open, wisselt energie en materie uit met zijn omgeving
→ zowel energieverandering als entropieveranderingen in reacties; belangrijk voor bepalen
richting van thermodynamisch gunstig proces
− Gibbs vrije energie G = toestandsfunctie die energie en entropie omvat
∆𝐺 = ∆𝐻 − 𝑇∆𝑆 G = energie vrij beschikbaar voor verrichten nuttige arbeid
H = enthalpie = warmte-inhoud, reflecteert aard en aantal bindingen
S = wanorde in systeem aanwezig
− reactie verloopt spontaan ( ∆𝐺 < 0) indien veel warmte vrijkomt (∆𝐻 𝑛𝑒𝑔𝑎𝑡𝑖𝑒𝑓) en meer
wanorde ontstaat (∆𝑆 𝑝𝑜𝑠𝑖𝑡𝑖𝑒𝑓 𝑑𝑢𝑠 − 𝑇∆𝑆 𝑛𝑒𝑔𝑎𝑡𝑖𝑒𝑓)
− chemische reactie in gesloten systeem spontaan indien dat resulteert in nettostijging van
wanorde van universum
→ wanorde stijgt wanneer bruikbare energie verloren gaat als warmte
Levende organismen zijn nooit in evenwicht met hun omgeving
− cellen en organismen: afhankelijk van een constante toevoer van energie
→ tegengaan van onvermijdelijk natuurlijke tendens van verval naar laagst mogelijke
energietoestand
− chemische compositie van organisme constant in tijd, populatie verre van statisch
→ continue stroom van reacties, massa en energie
− hoeveelheden hemoglobine en glucose in bloed constant
→ synthese of opname in balans met afbraak of consumptie of omzetting tot ander
product
constante concentratie van deze stoffen = resultaat van dynamische steady state
voor onderhoud van dynamische steady state energie nodig
Levende organismen zijn open systemen die energie en materie uit hun omgeving transformeren
− systeem = alles wat zich binnen een gedefinieerde regio in de ruimte bevindt
− universum = systeem en zijn omgeving samen
− geïsoleerd systeem = systeem dat noch energie, noch materie uitwisselt met zijn omgeving
− gesloten systeem = systeem dat energie, maar geen materie uitwisselt met zijn omgeving
− open systeem = systeem dat energie en materie uitwisselt met zijn omgeving
− levend organisme is een open systeem
→ energie uit hun omgeving halen door chemische brandstoffen uit omgeving op te nemen
→ extraheren energie door ze te oxideren
→ absorberen energie uit zonlicht
− tijdens metabole energieomzettingen stijgt de wanorde en daalt de potentiële energie
levende organismen: extraheren energie uit hun omgeving
converteren deel hiervan in bruikbare vormen van energie voor
arbeid
geven deel energie af aan omgeving als warmte
stellen eindproductmoleculen vrij (minder georganiseerd dan
startbrandstof); draagt bij tot stijging entropie
zorgen voor gestegen orde (minder wanorde) in systeem in vorm
van complexe macromoleculen
Fotosynthese en respiratie
− energie van alle organismen wordt voorzien door fotosynthese of respiratie
− fotosynthetische organismen
→ capteren lichtenergie en gebruiken om elektronen van water door te geven aan CO2
→ vorming van energierijke producten (zetmeel, sucrose, vrijstelling van O2)
,− niet-fotosynthetische organismen
→ krijgen vereiste energie door oxideren energierijke fotosyntheseproducten
geven elektronen door aan O2 om water en CO2 te vormen
bijna alle energieomzettingen teruggebracht tot deze flow van elektronen
= respiratie
Flow van elektronen voorziet in energie van organismen
− molecule in een cel pikt een elektron op, vaak ook tegelijk een proton
→ netto-effect: H aan molecule toegevoegd
→ hydrogeneringsreacties = reducties
reductie: aantal C-H bindingen stijgt
→ dehydrogeneringsreacties = oxidaties
oxidatie: aantal C-H bindingen daalt
Energetische koppeling verbindt reacties met elkaar
− hoeveelheid energie effectief beschikbaar om arbeid te verrichten is altijd kleiner dan
theoretische potentiële energie, deel energie altijd verloren als warmte
− een energievrijstellende (exergone) reactie drijft een energievergende (endorgone) reactie aan
− chemische reacties in gesloten systemen verlopen spontaan tot evenwicht bereikt
Energie wordt tijdelijk opgeslagen in geactiveerde carriers
− energie, vrijgesteld door oxidatie van voedselmoleculen, tijdelijk opgeslagen
− energie gestockeerd in chemische bindingsenergie in geactiveerde carriermoleculen
− geactiveerde carriers:
stockeren energie als transfereerbare groep of als hoge-energie-elektronen
duale rol als brond van zowel energie als chemische groepen van biosynthesereacties
ATP, NADH/NADPH
geactiveerde carrier groep die ze in een hoogenergetische binding dragen
ATP fosfaat
NADH, NADPH, FADH2 elektronen en waterstoffen
acetyl CoA acetylgroep
gecarboxyleerd biotine carboxylgroep
S-adenosylmethionine methylgroep
uridine difosfaat glucose glucose
,− gekoppelde reacties: energetisch gunstige reactie gebruiken om energetisch ongunstige reactie,
maakt geactiveerde carrier, aan te drijven
Enzymen bevorderen ketens van reacties
− exergone reacties verlopen niet noodzakelijk snel
− weg van reagens naar product via energiebarrière; activeringsbarrière
− breken van bestaande bindingen en vorming nieuwe vergt buiging bestaande bindingen
→ transitietoestand met hogere vrije energie
− reacties met meetbare snelheid verlopen dankzij enzymen
enzymen = biokatalysten die reactiesnelheid verhogen zonder zelf verbruikt te worden
verlagen energiebarrière tussen reagens en product
versnellen reacties door gebruik bindingseffecten
− reagentia binden op stereospecifieke manier aan enzymoppervlak → waarschijnlijkheid van
reageren verhoogt met enkele grootteorden = nabijheids- en oriëntatie-effecten
reagentia veranderen in moleculaire vorm, vervormen richting transitietoestand
→ activeringsenergie wordt verlaagd en reactiesnelheid sterk versneld
− metabole katalysten = eiwitten
elk enzym katalyseert een specifieke reactie, elke reactie in cel gekatalyseerd door ander enzym
− veelvoud aan enzymen, specificiteit enzymen en regelbaarheid van enzymen stelt cel in staat
specifiek bepaalde activeringsbarrières te verlagen
selectiviteit = essentieel voor regeling cellulaire processen
− hoe vinden enzymen specifiek hun substraat?
mogelijk door actieve site van enzym waar substraat zal binden en reactie bevorderd zal worden
− pathways = enzymgekatalyseerde reacties in cel functioneel georganiseerd in opeenvolgende
reacties, waarin product van ene reactie reagens wordt van volgende
katabole pathways = voedingsstoffen worden gedegradeerd om energie te extraheren in vorm
bruikbaar voor cel
anabole pathways = start met kleine bouwstenen, omgezet tot progressief grotere moleculen
− metabolisme = gehele netwerk van door enzym gekatalyseerde pathways
, Metabolisme wordt geregeld om balans en zuinigheid te bevorderen
− cellen synthetiseren duizenden soorten moleculen, op juiste concentraties vereist door cel
− sleutelenzymen zo geregeld dat elk type precursormolecule geproduceerd wordt in
hoeveelheden overeengestemd met noden van cel
− cel regelt synthese van katalysten via beïnvloeding van genexpressie
− zelfregelende en zelfaanpassende eigenschappen → cel in staat om zichzelf in een dynamische
steady state te houden
Thermodynamische situering van het leven
− eigenschap van levende wezens dat hen verschillend maakt van dode materie
cellen creëren en handhaven orde in universum van steeds toenemende wanorde
orde scheppen en handhaven; altijd aanhoudende stroom van reacties nodig (biosynthese)
biosynthese mogelijk maken; energie en atomen nodig
reacties in cel normaal op vele hogere temperaturen dan gangbare temperatuur; bevordering
van enzymen nodig
Eerste wet van thermodynamica
− energie kan wel van de ene vorm naar de andere omgezet worden, maar kan niet geschapen of
vernietigd worden
− totale hoeveelheid energie van het universum moet altijd hetzelfde blijven, de cel kan dus geen
energie scheppen
Tweede wet van thermodynamica
− de wanorde van het universum (of van elk geïsoleerd systeem daarbinnen) kan alleen maar
toenemen
− systemen zullen spontaan veranderen naar die schikkingen die het waarschijnlijkst zijn
− systemen zullen spontaan evolueren naar die schikkingen met de grootste entropie
− cellen lijken tweede wet te overtreden want scheppen orde door te groeien en door complexe
organismen te vormen
→ cel is geen geïsoleerd systeem: neemt energie uit omgeving in vorm van voedsel en gebruikt
deze om orde te scheppen
→ warmte komt vrij in omgeving; schept meer wanorde in omgeving
→ totale entropie stijgt
→ tweede wet toch gerespecteerd orde in cel gecompenseerd door stijging wanorde omgeving
− warmte = energie in wanordelijkste vorm: doet moleculaire bewegingen stijgen, verhoogt
wanorde
Vrije energie
− elk biologisch systeem is open, wisselt energie en materie uit met zijn omgeving
→ zowel energieverandering als entropieveranderingen in reacties; belangrijk voor bepalen
richting van thermodynamisch gunstig proces
− Gibbs vrije energie G = toestandsfunctie die energie en entropie omvat
∆𝐺 = ∆𝐻 − 𝑇∆𝑆 G = energie vrij beschikbaar voor verrichten nuttige arbeid
H = enthalpie = warmte-inhoud, reflecteert aard en aantal bindingen
S = wanorde in systeem aanwezig
− reactie verloopt spontaan ( ∆𝐺 < 0) indien veel warmte vrijkomt (∆𝐻 𝑛𝑒𝑔𝑎𝑡𝑖𝑒𝑓) en meer
wanorde ontstaat (∆𝑆 𝑝𝑜𝑠𝑖𝑡𝑖𝑒𝑓 𝑑𝑢𝑠 − 𝑇∆𝑆 𝑛𝑒𝑔𝑎𝑡𝑖𝑒𝑓)
− chemische reactie in gesloten systeem spontaan indien dat resulteert in nettostijging van
wanorde van universum
→ wanorde stijgt wanneer bruikbare energie verloren gaat als warmte