BEWUSTZIJN EN SLAAP
1. BEWUSTE VISUELE PERCEPTIE
- NCC = correlationele studies (wil niet zeggen dat er een causaal verband is)
- inhoudspecifieke neurale correlaten van bewustzijn (NCC) = empirisch beoordelen van inhoud
bewustzijn op een fijnmazig sub-categorisch niveau
o 1. mappingstap waarin respons-eigenschappen van opnameplaatsen (bv neuronen in
neuronale opnameonderzoeken of voxels in fMRI-onderzoeken) worden bepaald bij een
deelnemer mbv geschikte kenmerk-specifieke stimuli;
o 2. experimenteel paradigma dat inspeelt op bewustzijn, zoals multistabiele figuur of binoculaire
rivaliteit, waarbij de fysieke eigenschappen van de stimulus constant blijven, terwijl de inhoud
van bewustzijn afwisselt tussen verschillende interpretaties van de stimulus. Als de ervaren
(gerapporteerde) afwisselende inhoud van het bewustzijn wordt weerspiegeld in dynamische
veranderingen in de activiteit van de kenmerken die in stap 1 werden in kaart gebracht, dan
komen de respectieve opnameplaatsen in aanmerking als potentiële NCC’s;
o 3. probeer experimenteel bekende verstorende factoren uit te sluiten, bv dat neurale
activiteit die samenhangt met bewuste perceptie in plaats daarvan de voorwaarden of gevolgen
van bewustzijn zou kunnen weerspiegelen.
= correlatief, niet causaal, en aandacht- en geheugeneffecten kunnen interpretatie van
resultaten verstoren
met succes toegepast bij mensen mbv elektrofysiologische opnames.
1.1 BINOCULAIRE RIVALITEIT (LEOPOLD, SHEINBERG)
- binoculaire rivaliteit: hersenen moeten kiezen tussen twee verschillende beelden/stimuli die
tegelijkertijd aan elk oog worden gepresenteerd. ipv beide beelden tegelijk te zien, wisselt je
bewustzijn tussen ene en andere beeld.
o hersenen reageren niet per se reageren op welk oog het beeld
ontvangt, maar op inhoud van het beeld zelf
o als beelden snel wisselen tussen ogen, blijft perceptuele dominantie
van één beeld vaak behouden.
competitie vindt plaats op hoger niveau in visuele verwerking, niet
in ogen zelf
o = perceptueel fenomeen waarbij de hersenen afwisselend beelden
van elk oog laten domineren, ipv ze samen te voegen
- bewust waarnemen is niet alleen afhankelijk van zintuiglijke input, maar
ook van hogere cognitieve processen.
- V1, V2: correleren heel weinig met gerapporteerde perceptie (<10%) neuronen V4: eerst neurale
- V4: correleren een paar met gerapporteerde perceptie activiteit voordat perceptie
- MT/V5: correleren weinig met gerapporteerde perceptie verandert daarna pas
o dorsale stroom (MT/V5) = belangrijk voor actie, maar niet cruciaal voor motorische respons
(activiteit moduleert met
bewuste visuele perceptie (herkennen)
gerapporteerde perceptie)
- IT (inferotemporale cortex) (area TE)
o 90% van neuronen in ITC voorspellen gerapporteerde
perceptie = oorzakelijk verband
o eerst verandert perceptie (cellen vuren) → daarna
gerapporteerde perceptie (knop induwen)
- bij de mens:
o fMRI werd gebruikt om hersenactiviteit te meten bij
vrijwilligers
o rivaliteitsstimuli: beelden van een gezicht en van een huis
meting in FFA (gezichten) and PPA (places)
FFA (face area) wordt actiever als je bewust een gezicht ziet.
PPA (place area) wordt actiever wanneer je bewust een plaats ziet.
o zelfs al verandert de stimulus fysiek niet → activiteit volgt perceptie, niet input
veroorzaakt alternerende activiteit in FFA en PPA
nadeel: geen tijdsinformatie (fMRI): je weet niet wanneer verandering optreedt/je
neurale activiteit krijgt
,
,1.2 ANTICORRELATIE (V1, V2, MT, V4, IT)
- anticorrelatie = situatie waarin activiteit van neuronen in hersengebied negatief
samenhangt met de perceptuele dominantie van een stimulus.
o als bepaald beeld niet bewust waargenomen, zijn sommige neuronen juist actiever dan als dat
beeld wél dominant is
- anti-correlatie studies (diepte zonder perceptie): anti-gecorreleerde random-dot-stereogrammen
je ziet geen diepte (bewust): maar V1, V2, MT reageren er wel sterk op; IT reageert niet
meer
lage gebieden verwerken info die niet bewust wordt;
hoge gebieden filteren die info weg → alleen bewuste inhoud blijft over.
→ scheiding tussen onbewuste verwerking en bewuste perceptie.
- V1: soms anticorrelatie, vooral bij onderdrukte stimuli. neuronen blijven actief voor niet-dominante
beeld → V1 niet bepaalt wat je bewust ziet, maar wel beide inputs verwerkt
o = laagste visueel gebied: weinig neuronen volgen de bewuste perceptie
o is V1 essentieel voor bewuste visuele perceptie? cfr blindsight: ook deafferentatie van hogere
gebieden
o V1 letsel: ook schade hogere gebieden (ventrale + dorsale stroom): omdat je geen input krijgt
o V1 neuronen reageren op niet-gepercipieerde informatie met de omgekeerde tuning
gelijkaardige selectiviteit voor anticorrelatie in V2, MT/V5 en V4
- V2: meer voorkeur voor dominante beeld, sommige neuronen reageren sterker op onderdrukte beeld
→ lichte anticorrelatie.
- V4: positieve correlatie met perceptie; actief voor beeld dat je bewust ziet: geen anticorrelatie.
- MT/V5: bij bewegende stimuli kan anticorrelatie optreden: neuronen reageren soms sterker op
beweging die niet bewust wordt waargenomen, vooral bij rivaliserende bewegingspatronen.
- TE/ITC neuronen volgen de perceptie van diepte in random-dot stereogrammen: bijna alles
moduleert met bewuste perceptie
o TE-neuronen worden actief wanneer pt diepte ervaart, ook al is die diepte niet fysiek
aanwezig in beeld.
o TE-neuronen niet alleen reageren op visuele input, maar op bewuste perceptie van diepte.
o dus selectief voor de subjectieve ervaring, niet alleen voor de stimulus.
gebi functie rol bij binoculaire rivaliteit anticorrelatie?
ed
V1 primaire visuele verwerking; geen reageert op beide beelden ja, zwak
bewuste inhoud
V2 contouren, figuur-achtergrond begin van perceptuele ja, matig
> ventrale stroom → objectverwerking. voorkeur
V4 kleur, vorm, aandacht sterk gecorreleerd met nee (positieve
bewust beeld correlatie)
MT/ beweging verwerking van bewegende ja, bij onderdrukte
V5 stimuli beweging
ITC cruciale voor bewuste visuele ervaring: modulatie 90% 95%
komt al vóór gedragsrapport (~100 ms) → draagt
bij aan ontstaan perceptie
1.3 CAUSALE STUDIES (PATIENT DF, AFRAZ, VERHOEF)
1. pt-studie: pt DF = visuele agnosie: bilateraal LO-letsel (ventrale stroom)
- bilatterale diffuse corticale schade in de ventrale stroom (niet V1, V2, parietaal) = IT-cortex bij aap
o reageren goed op vormen, kleuren, objecten..
- DF = vrouw met hersenschade door CO-vergiftiging → apperceptieve visuele agnosie.
o laterale occipitale cortex (LOC), objectherkenning = beschadigd
- ondanks intacte ogen en gezichtsveld, kon ze geen objecten herkennen obv visuele input: “doing
without seeing)
o ventrale stroom ("wat"): bewuste visuele/objectherkenning → beschadigd bij DF → geen
bewuste perceptie
o dorsale stroom ("waar/hoe"): (onbewuste visuele verwerking) actie en motoriek → intact (=
actie zonder bewustzijn)
- DF kon dus niet zeggen wat ze zag (geen bewuste herkenning), maar wel handelen obv wat ze zag.
, o bewuste herkenning en visueel geleide actie via verschillende hersenroutes verlopen.
afwezige bewuste vormherkenning; terwijl intacte onbewuste vormherkenning (motorische
gebieden)
kan potlood niet herkennen of zelfs inschatten of horizontaal of verticaal georiënteerd
was; wel correct begrijpen
functie vermog uitleg
en
objectherkenn ❌ kan geen objecten benoemen of herkennen aan hun
ing vorm.
visueel ✅ kan objecten uit geheugen tekenen, maar niet
tekenen natekenen.
handbewegin ✅ kan haar hand correct oriënteren om object te
gen grijpen.
grootte- ❌ kan niet aangeven hoe breed object was met haar
inschatting vingers.
grijpen ✅ kan object wél correct vastpakken, met juiste
gripbreedte (hAIP)
1. BEWUSTE VISUELE PERCEPTIE
- NCC = correlationele studies (wil niet zeggen dat er een causaal verband is)
- inhoudspecifieke neurale correlaten van bewustzijn (NCC) = empirisch beoordelen van inhoud
bewustzijn op een fijnmazig sub-categorisch niveau
o 1. mappingstap waarin respons-eigenschappen van opnameplaatsen (bv neuronen in
neuronale opnameonderzoeken of voxels in fMRI-onderzoeken) worden bepaald bij een
deelnemer mbv geschikte kenmerk-specifieke stimuli;
o 2. experimenteel paradigma dat inspeelt op bewustzijn, zoals multistabiele figuur of binoculaire
rivaliteit, waarbij de fysieke eigenschappen van de stimulus constant blijven, terwijl de inhoud
van bewustzijn afwisselt tussen verschillende interpretaties van de stimulus. Als de ervaren
(gerapporteerde) afwisselende inhoud van het bewustzijn wordt weerspiegeld in dynamische
veranderingen in de activiteit van de kenmerken die in stap 1 werden in kaart gebracht, dan
komen de respectieve opnameplaatsen in aanmerking als potentiële NCC’s;
o 3. probeer experimenteel bekende verstorende factoren uit te sluiten, bv dat neurale
activiteit die samenhangt met bewuste perceptie in plaats daarvan de voorwaarden of gevolgen
van bewustzijn zou kunnen weerspiegelen.
= correlatief, niet causaal, en aandacht- en geheugeneffecten kunnen interpretatie van
resultaten verstoren
met succes toegepast bij mensen mbv elektrofysiologische opnames.
1.1 BINOCULAIRE RIVALITEIT (LEOPOLD, SHEINBERG)
- binoculaire rivaliteit: hersenen moeten kiezen tussen twee verschillende beelden/stimuli die
tegelijkertijd aan elk oog worden gepresenteerd. ipv beide beelden tegelijk te zien, wisselt je
bewustzijn tussen ene en andere beeld.
o hersenen reageren niet per se reageren op welk oog het beeld
ontvangt, maar op inhoud van het beeld zelf
o als beelden snel wisselen tussen ogen, blijft perceptuele dominantie
van één beeld vaak behouden.
competitie vindt plaats op hoger niveau in visuele verwerking, niet
in ogen zelf
o = perceptueel fenomeen waarbij de hersenen afwisselend beelden
van elk oog laten domineren, ipv ze samen te voegen
- bewust waarnemen is niet alleen afhankelijk van zintuiglijke input, maar
ook van hogere cognitieve processen.
- V1, V2: correleren heel weinig met gerapporteerde perceptie (<10%) neuronen V4: eerst neurale
- V4: correleren een paar met gerapporteerde perceptie activiteit voordat perceptie
- MT/V5: correleren weinig met gerapporteerde perceptie verandert daarna pas
o dorsale stroom (MT/V5) = belangrijk voor actie, maar niet cruciaal voor motorische respons
(activiteit moduleert met
bewuste visuele perceptie (herkennen)
gerapporteerde perceptie)
- IT (inferotemporale cortex) (area TE)
o 90% van neuronen in ITC voorspellen gerapporteerde
perceptie = oorzakelijk verband
o eerst verandert perceptie (cellen vuren) → daarna
gerapporteerde perceptie (knop induwen)
- bij de mens:
o fMRI werd gebruikt om hersenactiviteit te meten bij
vrijwilligers
o rivaliteitsstimuli: beelden van een gezicht en van een huis
meting in FFA (gezichten) and PPA (places)
FFA (face area) wordt actiever als je bewust een gezicht ziet.
PPA (place area) wordt actiever wanneer je bewust een plaats ziet.
o zelfs al verandert de stimulus fysiek niet → activiteit volgt perceptie, niet input
veroorzaakt alternerende activiteit in FFA en PPA
nadeel: geen tijdsinformatie (fMRI): je weet niet wanneer verandering optreedt/je
neurale activiteit krijgt
,
,1.2 ANTICORRELATIE (V1, V2, MT, V4, IT)
- anticorrelatie = situatie waarin activiteit van neuronen in hersengebied negatief
samenhangt met de perceptuele dominantie van een stimulus.
o als bepaald beeld niet bewust waargenomen, zijn sommige neuronen juist actiever dan als dat
beeld wél dominant is
- anti-correlatie studies (diepte zonder perceptie): anti-gecorreleerde random-dot-stereogrammen
je ziet geen diepte (bewust): maar V1, V2, MT reageren er wel sterk op; IT reageert niet
meer
lage gebieden verwerken info die niet bewust wordt;
hoge gebieden filteren die info weg → alleen bewuste inhoud blijft over.
→ scheiding tussen onbewuste verwerking en bewuste perceptie.
- V1: soms anticorrelatie, vooral bij onderdrukte stimuli. neuronen blijven actief voor niet-dominante
beeld → V1 niet bepaalt wat je bewust ziet, maar wel beide inputs verwerkt
o = laagste visueel gebied: weinig neuronen volgen de bewuste perceptie
o is V1 essentieel voor bewuste visuele perceptie? cfr blindsight: ook deafferentatie van hogere
gebieden
o V1 letsel: ook schade hogere gebieden (ventrale + dorsale stroom): omdat je geen input krijgt
o V1 neuronen reageren op niet-gepercipieerde informatie met de omgekeerde tuning
gelijkaardige selectiviteit voor anticorrelatie in V2, MT/V5 en V4
- V2: meer voorkeur voor dominante beeld, sommige neuronen reageren sterker op onderdrukte beeld
→ lichte anticorrelatie.
- V4: positieve correlatie met perceptie; actief voor beeld dat je bewust ziet: geen anticorrelatie.
- MT/V5: bij bewegende stimuli kan anticorrelatie optreden: neuronen reageren soms sterker op
beweging die niet bewust wordt waargenomen, vooral bij rivaliserende bewegingspatronen.
- TE/ITC neuronen volgen de perceptie van diepte in random-dot stereogrammen: bijna alles
moduleert met bewuste perceptie
o TE-neuronen worden actief wanneer pt diepte ervaart, ook al is die diepte niet fysiek
aanwezig in beeld.
o TE-neuronen niet alleen reageren op visuele input, maar op bewuste perceptie van diepte.
o dus selectief voor de subjectieve ervaring, niet alleen voor de stimulus.
gebi functie rol bij binoculaire rivaliteit anticorrelatie?
ed
V1 primaire visuele verwerking; geen reageert op beide beelden ja, zwak
bewuste inhoud
V2 contouren, figuur-achtergrond begin van perceptuele ja, matig
> ventrale stroom → objectverwerking. voorkeur
V4 kleur, vorm, aandacht sterk gecorreleerd met nee (positieve
bewust beeld correlatie)
MT/ beweging verwerking van bewegende ja, bij onderdrukte
V5 stimuli beweging
ITC cruciale voor bewuste visuele ervaring: modulatie 90% 95%
komt al vóór gedragsrapport (~100 ms) → draagt
bij aan ontstaan perceptie
1.3 CAUSALE STUDIES (PATIENT DF, AFRAZ, VERHOEF)
1. pt-studie: pt DF = visuele agnosie: bilateraal LO-letsel (ventrale stroom)
- bilatterale diffuse corticale schade in de ventrale stroom (niet V1, V2, parietaal) = IT-cortex bij aap
o reageren goed op vormen, kleuren, objecten..
- DF = vrouw met hersenschade door CO-vergiftiging → apperceptieve visuele agnosie.
o laterale occipitale cortex (LOC), objectherkenning = beschadigd
- ondanks intacte ogen en gezichtsveld, kon ze geen objecten herkennen obv visuele input: “doing
without seeing)
o ventrale stroom ("wat"): bewuste visuele/objectherkenning → beschadigd bij DF → geen
bewuste perceptie
o dorsale stroom ("waar/hoe"): (onbewuste visuele verwerking) actie en motoriek → intact (=
actie zonder bewustzijn)
- DF kon dus niet zeggen wat ze zag (geen bewuste herkenning), maar wel handelen obv wat ze zag.
, o bewuste herkenning en visueel geleide actie via verschillende hersenroutes verlopen.
afwezige bewuste vormherkenning; terwijl intacte onbewuste vormherkenning (motorische
gebieden)
kan potlood niet herkennen of zelfs inschatten of horizontaal of verticaal georiënteerd
was; wel correct begrijpen
functie vermog uitleg
en
objectherkenn ❌ kan geen objecten benoemen of herkennen aan hun
ing vorm.
visueel ✅ kan objecten uit geheugen tekenen, maar niet
tekenen natekenen.
handbewegin ✅ kan haar hand correct oriënteren om object te
gen grijpen.
grootte- ❌ kan niet aangeven hoe breed object was met haar
inschatting vingers.
grijpen ✅ kan object wél correct vastpakken, met juiste
gripbreedte (hAIP)
