▪ Verspreiding antibiotica-resistentie
o Resistentie tegen synthetische antibiotica waarschijnlijk gevolg van mutaties en dan snelle verspreiding via
recombinatie en conjugatie (resistentie ligt op plasmide en kan dus overgedragen worden)
o Gevolg: niet pathogene bacteriën kunnen dit overdragen aan pathogenen
o Probleem ziekenhuisinfecties = nosocomiale infecties
▪ Adaptie xenobiotische verbindingen = bioremediatie
o Horizontale gentransfer belangrijk voor aanpassing bacteriën aan vervuilde gronden waar sterke selectiedruk heerst
o Mineralisatie van voorheen niet-afbreekbare stoffen komt op gang via drie processen
(1) Afbraak door bestaande enzymen met lage specificiteit (kunnen daardoor die moleculen ook afbreken)
(2) Selectie van mutanten met gewijzigde enzymatische reacties → kunnen verbinding nu wel afbreken
(3) Horizontale gentransfer → nieuwe metabolische capaciteiten verworven door combo diverse genen
▪ In vivo: in een levend organisme
▪ In vitro: buiten het organisme, in labo (bv. reageerbuis)
▪ In situ: op de oorspronkelijke plaats in de natuur
DEEL B: BODEM EN PLANT MICROBIËLE PROCESSEN ▪ Ex situ: verplaatst uit de oorspronkelijke omgeving (bv. labo)
HOOFDSTUK I – AEROBE MINERALISATIE IN ONDERWATERBODEMS
1. Sediment zuurstof verbruik (SOD)
In rivieren heb je sediment = matrix van zand, klein en recalcitrant organisch materiaal waarop MO geïmmobiliseerd zijn
Hoofdzakelijk gebeurt mineralisatie van organisch materiaal + recyclering van nutriënten hier
Belangrijkste processen: aerobe heterotrofie, methanogenese, (de)nitrificatie, sulfaatreductie en sulfide oxidatie
Sediment zuurstofvraag = SOD
▪ Maat voor aerobe mineralisatie van organisch materiaal
▪ SOD = hoeveelheid zuurstof door een sediment opgenomen in een bepaalde tijd (g O2/m²d of g O2/L d), deze omvat
o Hoeveelheid O2 door sediment opgenomen bij respiratie
o Hoeveelheid O2 voor chemische oxidatie van gereduceerde stoffen (Fe2+, Mn2+, S2-)
▪ SOD kan adhv microprofielen ingeschat worden
o Meestal geldt voor sedimenten: zuurstofdieptepenetratie evenredig met zuurstofconsumptiesnelheid
o Bepaling respiratiesnelheid (mmol O2/m²d) uit het microprofiel
o Bepaling zuurstofflux (mmol O2/m²d) over de sediment-water interfase
2. Het concentratieprofiel van opgeloste zuurstof
2.1. Micro-elektroden
Gebruikt om de zuurstofdistributie in het sediment te bepalen om hieruit de SOD te bepalen
Afname zuurstofconcentratie in functie van de diepte
O2 microprofiel toont aan dat zuurstof enkele mm het sediment penetreert
Toont ook de aanwezigheid van diffusiegrenslaag aan
2.2. De diffusiegrenslaag
Diffusiegrenslaag = grenslaag op sediment-water interfase
Dikte Z (1-2 mm diepzee sediment, 0,1-0,2 mm bij ondiep zoetwater sediment)
,Bovenstaande parameters bepalen de dikte van de diffusiegrenslaag maar de vergelijking voldoet meestal niet
Echte diffusiegrenslaag C → blijkt ook geen goeie benadering
Effectieve grenslaagdikte 𝒁𝜹 goed genoeg
o Bepaald uit extrapolatie van het zuurstofprofiel in de bulkconcentratie
en het lineair verloop van de zuurstof gradiënt in de grenslaag
o Komt uit in overgangsregime (turbulent → laminair)
2.3. Zuurstofprofiel aanwezigheid diffusieve laag
De zuurstofconcentratie daalt met de diepte omdat deze gebruikt wordt
voor aeroob metabolische en chemische oxidatieverschijnselen (beide in SOD)
Soms algen/bacteriën aanwezig dat O2 produceren (beïnvloed gradiënt)
Modelering van het zuurstof microprofiel wordt adhv volgende vergelijkingen gedaan
2.4. Zuurstofprofiel afwezigheid diffusieve laag
Afwezigheid grenslaag → als er sterke menging is → zuurstofprofiel wordt gemodelleerd obv eerste wet van Fick
Maar er zijn ook nog andere processen die optreden
Zoals lokalen stromingsverschille, ontsnappen van gasbellen
Invoer effectieve diffusiecoëfficiënt 𝑫𝒆 → invoegen in wet van Fick ipv 𝑫𝒔
2.5. Invloed temperatuur op flux opgeloste zuurstof
Eigenschappen van water
∆ = densiteit is vrij constant
µ = dynamische viscositeit sterk afhankelijk van temperatuur (deze zit vervat in vergelijking (1)!)
Diffusietransport recht evenredig met temperatuur
, Verlaagde oplosbaarheid van zuurstof bij hogere temperaturen
Uit vergelijking (1) → T toename van 5 naar 25°C
Dikte diffusielaag 31% omhoog
Diffusiecoëfficiënt 71% omhoog
Oplosbaarheid zuurstof daalt 35% (lagere [0] aan sediment oppervlak)
Q10 = temperatuurscoëfficient voor biologische respiratie (2-3 voor O2) → toename zuurstofrespiratie factor 3-8 (300-800%)
Flux opgeloste zuurstof factor 5-7 omhoog → dikte grenslaag dus ook sterk T afhankelijk
2.6. Rekenvoorbeeld → oefeningen
3. Evaluatie
Slib-water interfase is zeer bepalend voor het zelfreinigend vermogen van aquatische ecosystemen.
Het is een zone met een diverse microbiota (slib-water-interfase)
Onderliggende sedimentlaag ook actief metaboliserend maar wel sterk afnemend met diepte door geringe diffusie O2
HOOFDSTUK II – DE BODEM ALS ECOSYSTEEM
1. Interacties tussen micro-organismen en minerale componenten
1.1. Oppervlaktelading van microbiële cellen
Microbiële celwand
Bevat peptidoglycaan (bestaat uit RCOO- en R-NH2 groepen)
Meer RCOO-
Negatief geladen
Kationuitwisselingscapaciteit CEC van 30 – 60 meq/100 g → capaciteit om water en kationen op te nemen (CDW = meq/g)
1.2. Oppervlaktelading van kleideeltjes
Kleideeltjes = 2µm of kleiner dat opgebouwd kan zijn uit verschillende kleimineralen (klei zelf is geen mineraal maar een mengsel)
Binding Isomorfe vervangingen? Invloed pH CEC
Kaolinietgroep Sterk Geen en dus enkel negatieve lading 1 – 15 meq/100g
0,7 nm Berust op H-bruggen op breukvlakken
Montmorillonietgroep Relatief zwak (zwelt Veel en aldus negatieve lading op Bij zure pH + 50 – 80 meq/100g
1,4 nm en krimpt) platen en randvlakken geladen door Al3+
1.3. Vorming bacterie-klei complex
Er komen 2 gevallen voor
(1) Positief geladen amino-groepen in bacteriële celwand – negatief geladen kleioppervlak → vrij belangrijk
(2) Negatief geladen karboxylgroepen op celwand – di- of polyvalente kationen op kleioppervlak → zeer belangrijk
1.4. Fysiologische aspecten van bacterie geadsorbeerd op klei-oppervlak
Bacteriën (negatief geladen) binden aan kleideeltjes via kationbruggen. Dit beïnvloedt hun fysiologie:
(1) Hogere pH-optimum (1-2 hoger) wanneer aan klei geadsorbeerd (beschermt tegen predatie bv)
(2) Km-waarde voor veel enzymen neemt af (goed) → hogere affiniteit voor substraat (want enzym en substraat op opp)
(3) CEC van klei zorgt voor buffering van eventuele zure metabolieten (bescherming)
(4) Klei stabiliseert zowel vrije als enzymgebonden enzymes (stabilisatie van enzymen)
,2. Microbiële gemeenschappen en bodemaggregaten
Klei – polyvalent metaal - organisch materiaal - complex = microstructuren (k-P-OM) (OM niet micro-organismen MO!)
(K-P-OM) = (Ca2+ en Al3+, Fe3+, humus)
Bacteriën houden zich in deze micro-aggregaten vnl in de poriën schuil
Bacteriën 6% en fungi 20% van microaggregaat
Organisch materiaal, water en nutriënten vaak ontoegankelijk voor MO
→ breuk van deze microstructuur heeft sterke toename in microbieel
metabolisme als gevolg (vriezen + dooien, drogen + bevochtigen)
(K-P-OM) microaggregaten die associëren vormen bodemaggregaten
Combinatie van bodemaggregaten geeft een bodemdeeltje
Microaggregaten (K-P-OM) → bodemaggregaten → bodemdeeltje
De microbiële gemeenschap situeert zich op niveau van het bodemdeeltje (en dus ook ecosysteem = gemeenschap + factoren)
Binnenin aggregaat leven vooral G—bacteriën + facultatief aerobe en anaerobe species
Aan oppervlakte vooral G+-bacteriën (sporevormers) + actinomyceten, de schimmels en de protozoa
50% bodem = vast en vloeibaar, dus 50% over voor biomassa en lucht → microbiota nemen klein deel hiervan in
Maximum draagvermogen grond = 500 mg BioC/kg grond = 5 ml verse biomassa/350 ml lege ruimte
Opbouw van aggregaten berust op:
▪ Aanwezigheid (an)organisch materiaal
▪ De microbiota
o Bacteriën excreteren polymeren → bevorderen ontstaan microstructuren
o Fungi verbinden microstructuren en aggregaten onderling tot bodemdeeltje
▪ De mesobiota
o Microbiële activiteit in het intestinaalkanaal van de aardworm geeft aanleiding tot vorming van H2O-stabiele aggregatn
Afbraak van aggregaten berust op
▪ Mechanische impacten (regen, …)
▪ Fysico-chemische impacten (ongelijk zwellen kleiplaten)
▪ Fysische krachten (temperatuur verschuivingen)
▪ Chemische processen (pH, oplossen van organische verbindingen)
▪ Microbiële processen (microbiële afbraak van organisch materiaal in de bodem → was onderdeel microstructuur)
3. Interacties micro-organisme – bodem organisch materiaal
3.1. Samenstelling van organisch materiaal in de bodem
Verse biomassa → droge biomassa → 50% koolstof + 50 % overig!!! Dus niet DS 50% organisch materiaal
De droge stof = organisch materiaal!!!
Samenstelling organisch materiaal
▪ 5% N-componenten (40% AZ)
▪ 5-20% koolhydraten (cellulose, hemicellulose, pentosanen) → veel van MB-oorsprong (glycocalyx)
▪ 40-60% lignine-achtige stoffen
▪ 2% vetten, oliën, wassen (glycerolen, sterolen, …)
▪ 0,5% P-verbindingen
▪ 0,5% organische S-verbindingen
,Het polymerisaat van het organisch materiaal = humus (zie humusvorming uit organisch materiaal volgende sectie)
Humus bestaat uit 3 componenten (humusstoffen)
(1) Huminezuren
a. Sterk gepolymeriseerde structuren
b. Rijk aan aromatische ringen en met weinig alifatische zijketens
c. ‘kaal-geknabelde’ molecules
(2) Fulvozuren
a. Beperkt gepolymeriseerde structuren met nog wat alifatische zijketens
(3) Humines
a. Quasi plastiek
Stabiliteit humus weergeven door volgende verhouding
Hoe lager, hoe stabieler de humus
Wijst op gunstige levensvoorwaarden voor de microbiota
3.2. Vorming van humus
Humus wordt gevormd door condensatie van afbraakproducten:
(1) Vrijstelling en vorming ringstructuren
a. Vrijgesteld uit plantenresten door microbiota
b. Vorming en vrijstelling van ringstructuren door microbiota zelf
(2) Vorming van vrije radicalen op ringstructuren (activering)
a. Bv bij lignine treedt dit pas op na aantasting door zuren of door schimmels
(3) Radicaalcondensatie
a. Extracellulaire enzymen in de bodem katalyseren de reactie
b. Geactiveerde ringstructuren reageren willekeurig met andere beschikbare stoffen in de omgeving (AZ, suiker, peptide)
c. Vindt plaats omdat het tot verhoging van entropie leidt = energetisch gunstig
Belangrijke conclusie: de bijdrage van MO aan humusvorming is onrechtstreeks → ze leveren de bouwstenen en de enzymen die het
startschot geven, maar de eigenlijke vorming van complexe humusmoleculen is een spontaan chemisch condensatieproces buiten de cel
3.3. Betekenis humus voor microbiota
Het dient als (1) substraat voor de autochtone MO van de humus, en (2) als aanhechtingsplaats en beschutting via H-bruggen, zoutbruggen
of covalente binding (ook gevolgen → zie adsorptie bacteriën aan klei o.a.)
4. Interacties micro-organismen – bodemvloeistof
Waterpotentiaal (pF) bepaalt beschikbaarheid van water in de bodem → zuigkracht nodig om het eruit te halen (zo laag mogelijk liefst)
Soorten water in de bodem
Soort water Wat Beschikbaarheid voor MO Cm H2O pF
Gravitair Draineert a.g.v FZ Beschikbaar → bewerkstelligt transport processen 0 – 300 0 – 2,5
Capillair Vastgehouden in proriën Water in poriën < 0,2 µm kan niet benuttigd worden 300 – 1500 2,5 – 4,2
Osmotisch Vastgehouden in klei en Zeer weinig beschikbaar voor plant en MO 1500 – 150 000 4,2 – 5,2
humusdeeltjes
Hygroscopisch Moleculair geboden Niet beschikbaar > 150 000 5,2
Opmerkingen
▪ pF = 4,2 correspondeert met poriën = 0,2 µm → verwelkingspunt voor meeste MO
, ▪ Sommigen groeien nog bij pF = 5,0 (Aspergillus spp. en actinomyceten)
▪ Drogen en herbevochtigen geeft felle mictobiële groei als gevolg van vrijstelling van organisch materiaal
▪ Migratie water (hori- en verticaal) is bepalende factor voor verspreiding bacteriën in de bodem (naast nematoden bv)
Intermezzo: ppt les 7 hoofdstuk II: 40-50, cursus 125 - 129
5. Interacties micro-organismen – gasfase
Vochtige grond → 50-60% poriën
Verzadiging = 100% gevuld met water
Verwelkingspunt = 100% gevuld met lucht
Bodem bestaat voor 20% uit O2, 78,6 uit N2 en 0,5% CO2 ( 0,03 voor lucht)
O2-diffusie is 10k trager in water dan in lucht → kan dus in 7mm deeltje perfect anaerobie creëren in 30% van het volume, wat leidt tot
anaerobe microsites in aerobe gronden → belang voor nitrificatie en denitrificatie in zelfde bodemaggregaat
6. De bodem pH
pH wordt bepaald door
▪ Uitwisselbare kationen
▪ Zouten aanwezig
▪ CO2 dat geproduceerd wordt
▪ Microbiële metabolieten (vnl zuren)
pH-optimum microbiota ongeveer 7 (neutraal) rond neutraal
pH < 5 → enkel paar fungi, eventueel Thibacillus spp. (zuur)
pH > 9 → dominantie Bacillus spp. en actinomyceten (alkalisch)
Opmerkingen
▪ pH rond klei en organische deeltjes is vaak eenheid lager dan in de bulk van de oplossing (zie hoger, pH optimum + 1)
▪ Soms kunnen alkalische microsites voorkomen (CaCO3-houdende gronden – deeltjes met NH3 aanrijking)
7. De bodemtemperatuur
3 grote groepen te onderscheiden
(1) Psychotrofen (-4°C min) → opt 15 – 25°C → gematigde gronden
(2) Mesotrofen (5 – 40°C) → opt 27 – 37°C → tropische gronden en compost → belangrijkst in alle gronden
(3) Thermotrofen (47 – 75°C) → opt 55 – 65°C → tropische gronden en compost
Temperatuurfluctuaties beïnvloeden sterk de microbiota
Bodem met constante temp → hebben e en hogere microbiota (want bij fluctuaties cellulair onderhoudsmetabolisme)
Verhoging temp doet biota toenemen aslook haar activiteit → volgt Q10-regel (2-3x sneller per 10°C)
Verlagen temp → significatne verlaging microbiota + N-flush (v rijstelling N uit gevoelige microbiële cellen)
(bv eerste koude golf herfst – late nachtvorst lente → plotse NO3—flush als gevolg)
8. Bodemprofiel
3 belangrijke processen dat bijdragen tot de profielontwikkeling van de bodem
(1) Depositie van organisch materiaal
(2) Elutie (an)organische componenten uit bovenste laag (A-horizon)
(3) Afzetting van de componenten in de onderliggende laag
MO dragen bij tot profielontwikkeling door solubilisatie van (an)organisch materiaal → MO nemen sterk af met diepte
, HOOFDSTUK III – INTERRELATIES PLANT-MICROBIOTA
1. Algemene aspecten
Planten scheiden wortel-exudaten uit (rhizodepositie) die micro-organismen voeden.
In ruil leveren micro-organismen nutriënten en groeihormonen, of beschermen ze tegen pathogene
Invloed MO → plant Invloed plant → MO
(1) MO bevorderen de opname van minerale nutriënten voor (1) Plantenwortel enzymen, geactiveerd bij celverwonding,
planten kunnen geactiveerde zuurstofspecies produceren (H2O2 o.a.)
(2) MO synthetiseren zowel groeihormonen als groei-inhibitoren → beschadigd membranen bacteriën (inactivatie)
voor de planten → wapening MO via catalase en SOD enzymen
(3) Sommige MO, bij bepaalde min densiteit (threshold),
scheiden metaboliet af dat fysologie van wortel aanschakelt (2) Elke plant produceert eigen type exudaten en organisch
→ bv significant hogere proton efflux (Azospirillum spp.) materiaal → elk plantbestand typische microbiële gemeensc
(4) Ze kunnen zoals als vriend als vijand optreden met planten (3) Tal van plantenbestanden blijken hun N-reserves te maximali
a. Vijand: competitie N,P en andere nutriënten + (4) In de nabijhied van de wortel en op het bladoppervlak is de
parasitisme microbiota duidelijk gestimuleerd (zie verder)
b. Vriend: symbiose en protocoöperatie (+ +) a. Rhizosfeer
(mycorrhizen) b. Fyllosfeer
2. De rhizosfeer
Rhizosfeer = de zone direct rond de wortel met sterk verhoogde microbiële activiteit (R/S effect) door
aanwezigheid van exudaten. Hier vindt intensieve interactie en selectie van specifieke bacteriën plaats
Kenmerken
▪ Verhoogde microbiële activiteit → controle via R/S-verhouding (N/g in rhiz grond / N/g in controle grond)
▪ Selectie van MO obv weinig of veeleisend qua voedingsvoorwaarden → buitenzone of binnenzone rhizosfeer
Rol rhizosfeer plant
▪ Solubilisatie (oplosbaarheid) van mineralen → wordt door bepaalde zuren, door MO geproduceerd, bevorderd
▪ Vastleggen van mineralen uit microbiële biomassa (vrijgekomen door predatie amoeben/nematoden op MB-biomassa)
→ sommige planten exuderen echter organische koolstof → opbouw microbiële biomassa + residuen → humusvorming
3. Mycorrhizen (protocoöperatie)
Symbiose tussen schimmels en plantenwortels: ze vergroten het opnameoppervlak voor water en N,P,K aanzienlijk
(1) Ectomycorrhiza (mantel rond wortel, veel bomen)
a. Donslaag op de wortel
b. Auxine afscheiding wijzigt de wortelgroei → korte wortels, dichotoom vertakt en zonder wortelharen
c. Verhoogt sterk N, P, K opname door wortel (factor 10)
d. Mechanische bescherming wortel + weerstand tegen polluenten
e. Verbruikt 10-20% bruto fotosynthese-productie plant
(2) Endomycorrhiza (in cellen, landbouwgewassen)..
a. Groeit intracellulair en ontwikkelt vesikels en arbuscules → VA-mycorrhize = endomucorrhiza
b. Bij zeer veel planten
c. Verhoogt ook N, P, K opname
d. Brengt fysiologische veranderingen aan → hoger ligninegehalte (beter bestand tegen infectie)
e. Bevorderd nodulatie in leguminosen
f. Hypothese: mechanisme P transport berust op concentreren H+ in matrixzone tussen schimmel-plant
i. Beide verbruiken ATP om protonengradiënt aan te leggen in die matrix
→ suikers lekken uit plantencellen, Pi lekt uit schimmelcellen
,Toepassingen mycorrhiza:
In bosbouw → enten van zaaillingen van myccorhiza in boomkwekerijen
In land-tuinbouw
4. De fyllosfeer en de endosfeer
Fyllosfeer Endosfeer
Definitie MO aanwezig op bovengrondse plantendelen (bladeren, MO aanwezig in de plant (vaatbundels)
steel, bladschede)
Kenmerken ▪ 10 tal per cm² (vooral bacteriën) ▪ Vooral endofytische fungi (in – plant fungi)
▪ MO die met weinig groeifactoren het kunnen stelln ▪ Vrijwel bijna alle planten hun bladeren huisvesten
inwendig schimmels
▪ Productie alkaloïden voor bescherming tegen insecten,
knaagdieren
▪ Producten die poriën sneller doen sluiten (droogte)
▪ Plant-nuttige stoffen (bv taxol)
Betekenis ▪ Sommige produceren biologisch actieve ▪ Belang in bepaalde processen bij bereiding van
substanties zoals vit.B, indole auxine, … levensmiddelen (wijn, bier, deeg, …)
▪ Preëmptieve kolonisatie = MO op bladeren ▪ Endosfeer kan waardevolle stoffen aanmaken (taxol)
gewas/boom inzaaien om infectie te voorkomen of bv Vevilir gras dat gekweekt wordt voor
▪ N-fixatie (verder) aromatische olie geproduceerd door endofytische
▪ Luchtzuivering (in ontwikkeling) bacteriën
▪ Endofyten gebruiken om plant bekwaam te maken
tegen polluenten
HOOFDSTUK IV – ENERGIEBALANS VAN HEY ECOSYSTEEM
1. Algemene gegevens
De voedingsketen van de microbiota berust op detritus = dood organisch materiaal, productie door hogere organismen (worm bv)
▪ Benuttigingsgraad = hoeveelheid energie opgenomen t.o.v. de hoeveelheid aangeboden → zeer hoog voor MB gemeenschap
o Plant: 0,5 – 2% → fractie energie benut fotosynthse
o Dier: 1 – 25%
o MO reincultuur: 10 – 50%
o MO gemeenschap: 50 – 80%
▪ In principe buit elke MB gemeenschap uit tot elke niche gevuld is en dus elke vorm van aangeboden energie benut is
▪ Elke voedingsschakel zorgt voor een lek aan energie dat door microbiota dan benuttigd wordt
,2. Praktische voorbeelden
2.1. Detritus productie in enkele ecosystemen
Opmerkingen
▪ De verhoogde respiratie in c en d is een gevolg van de hoge biomassa
▪ In grasland ‘grazen’ de koeien, in het woud de insecten → worden afval later
▪ Gemiddeld 5 ton DS/ha jaar droge organische stof af te breken door microbiota per hectare in een jaar
De detritus-voedselketen (afbraak dood materiaal) verwerkt het grootste deel van de primaire productie. Micro-organismen hebben een
hoge efficiëntie van energie-opname. In bodems wordt energie vaak "inefficiënt" gebruikt (veel dissimilatie) om nutriënten te behouden.
2.2. Aandeel biotische bodemcomponenten in het opruimingsproces
Opmerkingen
▪ Nematoden begrazen vaak wortels → 1g wortel begraast = 10g minder biomassa bovengrondse productie
▪ 2-5% van de microbiota is feitelijk actief, rest in hypobiosis toestand
3. Diensten van de bodem
Stillaan besef dat bodem economisch heel belangrijk is
Bodem levert ecosysteemdiensten zoals nutriëntenlevering, waterzuivering, koolstofopslag en ziekteonderdrukking, met een enorme
economische waarde.
HOOFDSTUK V – DE KOOLSTOFCYCLUS
1. Algemene beschouwingen
CO2-kring
Respiratie → komt vrij in atmosfeer
Assimilatie → terug opgeslaan
Verbranding → extra in atmosfeer door fossiele brandstoffen → brengt cyclus uit balans → broeikaseffect
MO dragen ook bij aan de CO2-kring, ze doen volgende 3 zaken met afbraak van organisch materiaal (detritus)
(1) Opbouw biomassa (anabolisme) → immobilisatie – humificatie (C-opslag)
(2) Productie CO2 (katabolisme) en eventueel andere metabolieten (CO2-vrijstelling) → energie
(3) Mineralisatie → vrijstelling mineralen
, 2. Biochemie van de microbiële afbraakprocessen
2.1. Energieverwerving
Afbraak van organisch materiaal wordt o.a. gebruikt voor katabolisme → levert energie (ATP) via
(1) Substraatniveau fosforylatie (SLP) → substraat-P met grote E-inhoud → ADP + Pi → ATP
(2) Elektrontransfer-fosforylatie (ETP) → (2 H+ + 2e) onttrokken en dan gebruikt om waterstof, als acceptor, te reduceren
In deze reactie wordt dan ook ADP + Pi → ATP (protonendiffusie/gradiënt)
a. Acceptor aan binnenkant membraan
b. Acceptor aan buitenkant membraan (zie denitrificatie)
c. Chemoheterotrofen met cytcochroom c → (6 H+ + 2e)
2.2. Ecologische imperatieven
Thermodynamica bepaalt welke reacties doorgaan (redox-ladder)
Reactie moet energetisch rendabel zijn (E-opleveren) → ∆𝑮° < 𝟎
G°’ = standaard vrije energie → ∆G°’ berekenen
(1) via vorminging G°’
(2) via evenwichtconstante
(3) via redoxpotentiaal Eh product/reactant
De onttrokken (2 H+ + 2e) worden naar de acceptor geleidt met
een zo hoog mogelijke redoxpotentiaal
Redoxpotentiaal = Eh
De organismen die in onder gegeven omstandigheden het hoogste energetische
rendement behalen, gaan het snelt aangroeien → biota domineren en dus ook de afbraakreacties bepalen
Biomassa yield = YC
o Resistentie tegen synthetische antibiotica waarschijnlijk gevolg van mutaties en dan snelle verspreiding via
recombinatie en conjugatie (resistentie ligt op plasmide en kan dus overgedragen worden)
o Gevolg: niet pathogene bacteriën kunnen dit overdragen aan pathogenen
o Probleem ziekenhuisinfecties = nosocomiale infecties
▪ Adaptie xenobiotische verbindingen = bioremediatie
o Horizontale gentransfer belangrijk voor aanpassing bacteriën aan vervuilde gronden waar sterke selectiedruk heerst
o Mineralisatie van voorheen niet-afbreekbare stoffen komt op gang via drie processen
(1) Afbraak door bestaande enzymen met lage specificiteit (kunnen daardoor die moleculen ook afbreken)
(2) Selectie van mutanten met gewijzigde enzymatische reacties → kunnen verbinding nu wel afbreken
(3) Horizontale gentransfer → nieuwe metabolische capaciteiten verworven door combo diverse genen
▪ In vivo: in een levend organisme
▪ In vitro: buiten het organisme, in labo (bv. reageerbuis)
▪ In situ: op de oorspronkelijke plaats in de natuur
DEEL B: BODEM EN PLANT MICROBIËLE PROCESSEN ▪ Ex situ: verplaatst uit de oorspronkelijke omgeving (bv. labo)
HOOFDSTUK I – AEROBE MINERALISATIE IN ONDERWATERBODEMS
1. Sediment zuurstof verbruik (SOD)
In rivieren heb je sediment = matrix van zand, klein en recalcitrant organisch materiaal waarop MO geïmmobiliseerd zijn
Hoofdzakelijk gebeurt mineralisatie van organisch materiaal + recyclering van nutriënten hier
Belangrijkste processen: aerobe heterotrofie, methanogenese, (de)nitrificatie, sulfaatreductie en sulfide oxidatie
Sediment zuurstofvraag = SOD
▪ Maat voor aerobe mineralisatie van organisch materiaal
▪ SOD = hoeveelheid zuurstof door een sediment opgenomen in een bepaalde tijd (g O2/m²d of g O2/L d), deze omvat
o Hoeveelheid O2 door sediment opgenomen bij respiratie
o Hoeveelheid O2 voor chemische oxidatie van gereduceerde stoffen (Fe2+, Mn2+, S2-)
▪ SOD kan adhv microprofielen ingeschat worden
o Meestal geldt voor sedimenten: zuurstofdieptepenetratie evenredig met zuurstofconsumptiesnelheid
o Bepaling respiratiesnelheid (mmol O2/m²d) uit het microprofiel
o Bepaling zuurstofflux (mmol O2/m²d) over de sediment-water interfase
2. Het concentratieprofiel van opgeloste zuurstof
2.1. Micro-elektroden
Gebruikt om de zuurstofdistributie in het sediment te bepalen om hieruit de SOD te bepalen
Afname zuurstofconcentratie in functie van de diepte
O2 microprofiel toont aan dat zuurstof enkele mm het sediment penetreert
Toont ook de aanwezigheid van diffusiegrenslaag aan
2.2. De diffusiegrenslaag
Diffusiegrenslaag = grenslaag op sediment-water interfase
Dikte Z (1-2 mm diepzee sediment, 0,1-0,2 mm bij ondiep zoetwater sediment)
,Bovenstaande parameters bepalen de dikte van de diffusiegrenslaag maar de vergelijking voldoet meestal niet
Echte diffusiegrenslaag C → blijkt ook geen goeie benadering
Effectieve grenslaagdikte 𝒁𝜹 goed genoeg
o Bepaald uit extrapolatie van het zuurstofprofiel in de bulkconcentratie
en het lineair verloop van de zuurstof gradiënt in de grenslaag
o Komt uit in overgangsregime (turbulent → laminair)
2.3. Zuurstofprofiel aanwezigheid diffusieve laag
De zuurstofconcentratie daalt met de diepte omdat deze gebruikt wordt
voor aeroob metabolische en chemische oxidatieverschijnselen (beide in SOD)
Soms algen/bacteriën aanwezig dat O2 produceren (beïnvloed gradiënt)
Modelering van het zuurstof microprofiel wordt adhv volgende vergelijkingen gedaan
2.4. Zuurstofprofiel afwezigheid diffusieve laag
Afwezigheid grenslaag → als er sterke menging is → zuurstofprofiel wordt gemodelleerd obv eerste wet van Fick
Maar er zijn ook nog andere processen die optreden
Zoals lokalen stromingsverschille, ontsnappen van gasbellen
Invoer effectieve diffusiecoëfficiënt 𝑫𝒆 → invoegen in wet van Fick ipv 𝑫𝒔
2.5. Invloed temperatuur op flux opgeloste zuurstof
Eigenschappen van water
∆ = densiteit is vrij constant
µ = dynamische viscositeit sterk afhankelijk van temperatuur (deze zit vervat in vergelijking (1)!)
Diffusietransport recht evenredig met temperatuur
, Verlaagde oplosbaarheid van zuurstof bij hogere temperaturen
Uit vergelijking (1) → T toename van 5 naar 25°C
Dikte diffusielaag 31% omhoog
Diffusiecoëfficiënt 71% omhoog
Oplosbaarheid zuurstof daalt 35% (lagere [0] aan sediment oppervlak)
Q10 = temperatuurscoëfficient voor biologische respiratie (2-3 voor O2) → toename zuurstofrespiratie factor 3-8 (300-800%)
Flux opgeloste zuurstof factor 5-7 omhoog → dikte grenslaag dus ook sterk T afhankelijk
2.6. Rekenvoorbeeld → oefeningen
3. Evaluatie
Slib-water interfase is zeer bepalend voor het zelfreinigend vermogen van aquatische ecosystemen.
Het is een zone met een diverse microbiota (slib-water-interfase)
Onderliggende sedimentlaag ook actief metaboliserend maar wel sterk afnemend met diepte door geringe diffusie O2
HOOFDSTUK II – DE BODEM ALS ECOSYSTEEM
1. Interacties tussen micro-organismen en minerale componenten
1.1. Oppervlaktelading van microbiële cellen
Microbiële celwand
Bevat peptidoglycaan (bestaat uit RCOO- en R-NH2 groepen)
Meer RCOO-
Negatief geladen
Kationuitwisselingscapaciteit CEC van 30 – 60 meq/100 g → capaciteit om water en kationen op te nemen (CDW = meq/g)
1.2. Oppervlaktelading van kleideeltjes
Kleideeltjes = 2µm of kleiner dat opgebouwd kan zijn uit verschillende kleimineralen (klei zelf is geen mineraal maar een mengsel)
Binding Isomorfe vervangingen? Invloed pH CEC
Kaolinietgroep Sterk Geen en dus enkel negatieve lading 1 – 15 meq/100g
0,7 nm Berust op H-bruggen op breukvlakken
Montmorillonietgroep Relatief zwak (zwelt Veel en aldus negatieve lading op Bij zure pH + 50 – 80 meq/100g
1,4 nm en krimpt) platen en randvlakken geladen door Al3+
1.3. Vorming bacterie-klei complex
Er komen 2 gevallen voor
(1) Positief geladen amino-groepen in bacteriële celwand – negatief geladen kleioppervlak → vrij belangrijk
(2) Negatief geladen karboxylgroepen op celwand – di- of polyvalente kationen op kleioppervlak → zeer belangrijk
1.4. Fysiologische aspecten van bacterie geadsorbeerd op klei-oppervlak
Bacteriën (negatief geladen) binden aan kleideeltjes via kationbruggen. Dit beïnvloedt hun fysiologie:
(1) Hogere pH-optimum (1-2 hoger) wanneer aan klei geadsorbeerd (beschermt tegen predatie bv)
(2) Km-waarde voor veel enzymen neemt af (goed) → hogere affiniteit voor substraat (want enzym en substraat op opp)
(3) CEC van klei zorgt voor buffering van eventuele zure metabolieten (bescherming)
(4) Klei stabiliseert zowel vrije als enzymgebonden enzymes (stabilisatie van enzymen)
,2. Microbiële gemeenschappen en bodemaggregaten
Klei – polyvalent metaal - organisch materiaal - complex = microstructuren (k-P-OM) (OM niet micro-organismen MO!)
(K-P-OM) = (Ca2+ en Al3+, Fe3+, humus)
Bacteriën houden zich in deze micro-aggregaten vnl in de poriën schuil
Bacteriën 6% en fungi 20% van microaggregaat
Organisch materiaal, water en nutriënten vaak ontoegankelijk voor MO
→ breuk van deze microstructuur heeft sterke toename in microbieel
metabolisme als gevolg (vriezen + dooien, drogen + bevochtigen)
(K-P-OM) microaggregaten die associëren vormen bodemaggregaten
Combinatie van bodemaggregaten geeft een bodemdeeltje
Microaggregaten (K-P-OM) → bodemaggregaten → bodemdeeltje
De microbiële gemeenschap situeert zich op niveau van het bodemdeeltje (en dus ook ecosysteem = gemeenschap + factoren)
Binnenin aggregaat leven vooral G—bacteriën + facultatief aerobe en anaerobe species
Aan oppervlakte vooral G+-bacteriën (sporevormers) + actinomyceten, de schimmels en de protozoa
50% bodem = vast en vloeibaar, dus 50% over voor biomassa en lucht → microbiota nemen klein deel hiervan in
Maximum draagvermogen grond = 500 mg BioC/kg grond = 5 ml verse biomassa/350 ml lege ruimte
Opbouw van aggregaten berust op:
▪ Aanwezigheid (an)organisch materiaal
▪ De microbiota
o Bacteriën excreteren polymeren → bevorderen ontstaan microstructuren
o Fungi verbinden microstructuren en aggregaten onderling tot bodemdeeltje
▪ De mesobiota
o Microbiële activiteit in het intestinaalkanaal van de aardworm geeft aanleiding tot vorming van H2O-stabiele aggregatn
Afbraak van aggregaten berust op
▪ Mechanische impacten (regen, …)
▪ Fysico-chemische impacten (ongelijk zwellen kleiplaten)
▪ Fysische krachten (temperatuur verschuivingen)
▪ Chemische processen (pH, oplossen van organische verbindingen)
▪ Microbiële processen (microbiële afbraak van organisch materiaal in de bodem → was onderdeel microstructuur)
3. Interacties micro-organisme – bodem organisch materiaal
3.1. Samenstelling van organisch materiaal in de bodem
Verse biomassa → droge biomassa → 50% koolstof + 50 % overig!!! Dus niet DS 50% organisch materiaal
De droge stof = organisch materiaal!!!
Samenstelling organisch materiaal
▪ 5% N-componenten (40% AZ)
▪ 5-20% koolhydraten (cellulose, hemicellulose, pentosanen) → veel van MB-oorsprong (glycocalyx)
▪ 40-60% lignine-achtige stoffen
▪ 2% vetten, oliën, wassen (glycerolen, sterolen, …)
▪ 0,5% P-verbindingen
▪ 0,5% organische S-verbindingen
,Het polymerisaat van het organisch materiaal = humus (zie humusvorming uit organisch materiaal volgende sectie)
Humus bestaat uit 3 componenten (humusstoffen)
(1) Huminezuren
a. Sterk gepolymeriseerde structuren
b. Rijk aan aromatische ringen en met weinig alifatische zijketens
c. ‘kaal-geknabelde’ molecules
(2) Fulvozuren
a. Beperkt gepolymeriseerde structuren met nog wat alifatische zijketens
(3) Humines
a. Quasi plastiek
Stabiliteit humus weergeven door volgende verhouding
Hoe lager, hoe stabieler de humus
Wijst op gunstige levensvoorwaarden voor de microbiota
3.2. Vorming van humus
Humus wordt gevormd door condensatie van afbraakproducten:
(1) Vrijstelling en vorming ringstructuren
a. Vrijgesteld uit plantenresten door microbiota
b. Vorming en vrijstelling van ringstructuren door microbiota zelf
(2) Vorming van vrije radicalen op ringstructuren (activering)
a. Bv bij lignine treedt dit pas op na aantasting door zuren of door schimmels
(3) Radicaalcondensatie
a. Extracellulaire enzymen in de bodem katalyseren de reactie
b. Geactiveerde ringstructuren reageren willekeurig met andere beschikbare stoffen in de omgeving (AZ, suiker, peptide)
c. Vindt plaats omdat het tot verhoging van entropie leidt = energetisch gunstig
Belangrijke conclusie: de bijdrage van MO aan humusvorming is onrechtstreeks → ze leveren de bouwstenen en de enzymen die het
startschot geven, maar de eigenlijke vorming van complexe humusmoleculen is een spontaan chemisch condensatieproces buiten de cel
3.3. Betekenis humus voor microbiota
Het dient als (1) substraat voor de autochtone MO van de humus, en (2) als aanhechtingsplaats en beschutting via H-bruggen, zoutbruggen
of covalente binding (ook gevolgen → zie adsorptie bacteriën aan klei o.a.)
4. Interacties micro-organismen – bodemvloeistof
Waterpotentiaal (pF) bepaalt beschikbaarheid van water in de bodem → zuigkracht nodig om het eruit te halen (zo laag mogelijk liefst)
Soorten water in de bodem
Soort water Wat Beschikbaarheid voor MO Cm H2O pF
Gravitair Draineert a.g.v FZ Beschikbaar → bewerkstelligt transport processen 0 – 300 0 – 2,5
Capillair Vastgehouden in proriën Water in poriën < 0,2 µm kan niet benuttigd worden 300 – 1500 2,5 – 4,2
Osmotisch Vastgehouden in klei en Zeer weinig beschikbaar voor plant en MO 1500 – 150 000 4,2 – 5,2
humusdeeltjes
Hygroscopisch Moleculair geboden Niet beschikbaar > 150 000 5,2
Opmerkingen
▪ pF = 4,2 correspondeert met poriën = 0,2 µm → verwelkingspunt voor meeste MO
, ▪ Sommigen groeien nog bij pF = 5,0 (Aspergillus spp. en actinomyceten)
▪ Drogen en herbevochtigen geeft felle mictobiële groei als gevolg van vrijstelling van organisch materiaal
▪ Migratie water (hori- en verticaal) is bepalende factor voor verspreiding bacteriën in de bodem (naast nematoden bv)
Intermezzo: ppt les 7 hoofdstuk II: 40-50, cursus 125 - 129
5. Interacties micro-organismen – gasfase
Vochtige grond → 50-60% poriën
Verzadiging = 100% gevuld met water
Verwelkingspunt = 100% gevuld met lucht
Bodem bestaat voor 20% uit O2, 78,6 uit N2 en 0,5% CO2 ( 0,03 voor lucht)
O2-diffusie is 10k trager in water dan in lucht → kan dus in 7mm deeltje perfect anaerobie creëren in 30% van het volume, wat leidt tot
anaerobe microsites in aerobe gronden → belang voor nitrificatie en denitrificatie in zelfde bodemaggregaat
6. De bodem pH
pH wordt bepaald door
▪ Uitwisselbare kationen
▪ Zouten aanwezig
▪ CO2 dat geproduceerd wordt
▪ Microbiële metabolieten (vnl zuren)
pH-optimum microbiota ongeveer 7 (neutraal) rond neutraal
pH < 5 → enkel paar fungi, eventueel Thibacillus spp. (zuur)
pH > 9 → dominantie Bacillus spp. en actinomyceten (alkalisch)
Opmerkingen
▪ pH rond klei en organische deeltjes is vaak eenheid lager dan in de bulk van de oplossing (zie hoger, pH optimum + 1)
▪ Soms kunnen alkalische microsites voorkomen (CaCO3-houdende gronden – deeltjes met NH3 aanrijking)
7. De bodemtemperatuur
3 grote groepen te onderscheiden
(1) Psychotrofen (-4°C min) → opt 15 – 25°C → gematigde gronden
(2) Mesotrofen (5 – 40°C) → opt 27 – 37°C → tropische gronden en compost → belangrijkst in alle gronden
(3) Thermotrofen (47 – 75°C) → opt 55 – 65°C → tropische gronden en compost
Temperatuurfluctuaties beïnvloeden sterk de microbiota
Bodem met constante temp → hebben e en hogere microbiota (want bij fluctuaties cellulair onderhoudsmetabolisme)
Verhoging temp doet biota toenemen aslook haar activiteit → volgt Q10-regel (2-3x sneller per 10°C)
Verlagen temp → significatne verlaging microbiota + N-flush (v rijstelling N uit gevoelige microbiële cellen)
(bv eerste koude golf herfst – late nachtvorst lente → plotse NO3—flush als gevolg)
8. Bodemprofiel
3 belangrijke processen dat bijdragen tot de profielontwikkeling van de bodem
(1) Depositie van organisch materiaal
(2) Elutie (an)organische componenten uit bovenste laag (A-horizon)
(3) Afzetting van de componenten in de onderliggende laag
MO dragen bij tot profielontwikkeling door solubilisatie van (an)organisch materiaal → MO nemen sterk af met diepte
, HOOFDSTUK III – INTERRELATIES PLANT-MICROBIOTA
1. Algemene aspecten
Planten scheiden wortel-exudaten uit (rhizodepositie) die micro-organismen voeden.
In ruil leveren micro-organismen nutriënten en groeihormonen, of beschermen ze tegen pathogene
Invloed MO → plant Invloed plant → MO
(1) MO bevorderen de opname van minerale nutriënten voor (1) Plantenwortel enzymen, geactiveerd bij celverwonding,
planten kunnen geactiveerde zuurstofspecies produceren (H2O2 o.a.)
(2) MO synthetiseren zowel groeihormonen als groei-inhibitoren → beschadigd membranen bacteriën (inactivatie)
voor de planten → wapening MO via catalase en SOD enzymen
(3) Sommige MO, bij bepaalde min densiteit (threshold),
scheiden metaboliet af dat fysologie van wortel aanschakelt (2) Elke plant produceert eigen type exudaten en organisch
→ bv significant hogere proton efflux (Azospirillum spp.) materiaal → elk plantbestand typische microbiële gemeensc
(4) Ze kunnen zoals als vriend als vijand optreden met planten (3) Tal van plantenbestanden blijken hun N-reserves te maximali
a. Vijand: competitie N,P en andere nutriënten + (4) In de nabijhied van de wortel en op het bladoppervlak is de
parasitisme microbiota duidelijk gestimuleerd (zie verder)
b. Vriend: symbiose en protocoöperatie (+ +) a. Rhizosfeer
(mycorrhizen) b. Fyllosfeer
2. De rhizosfeer
Rhizosfeer = de zone direct rond de wortel met sterk verhoogde microbiële activiteit (R/S effect) door
aanwezigheid van exudaten. Hier vindt intensieve interactie en selectie van specifieke bacteriën plaats
Kenmerken
▪ Verhoogde microbiële activiteit → controle via R/S-verhouding (N/g in rhiz grond / N/g in controle grond)
▪ Selectie van MO obv weinig of veeleisend qua voedingsvoorwaarden → buitenzone of binnenzone rhizosfeer
Rol rhizosfeer plant
▪ Solubilisatie (oplosbaarheid) van mineralen → wordt door bepaalde zuren, door MO geproduceerd, bevorderd
▪ Vastleggen van mineralen uit microbiële biomassa (vrijgekomen door predatie amoeben/nematoden op MB-biomassa)
→ sommige planten exuderen echter organische koolstof → opbouw microbiële biomassa + residuen → humusvorming
3. Mycorrhizen (protocoöperatie)
Symbiose tussen schimmels en plantenwortels: ze vergroten het opnameoppervlak voor water en N,P,K aanzienlijk
(1) Ectomycorrhiza (mantel rond wortel, veel bomen)
a. Donslaag op de wortel
b. Auxine afscheiding wijzigt de wortelgroei → korte wortels, dichotoom vertakt en zonder wortelharen
c. Verhoogt sterk N, P, K opname door wortel (factor 10)
d. Mechanische bescherming wortel + weerstand tegen polluenten
e. Verbruikt 10-20% bruto fotosynthese-productie plant
(2) Endomycorrhiza (in cellen, landbouwgewassen)..
a. Groeit intracellulair en ontwikkelt vesikels en arbuscules → VA-mycorrhize = endomucorrhiza
b. Bij zeer veel planten
c. Verhoogt ook N, P, K opname
d. Brengt fysiologische veranderingen aan → hoger ligninegehalte (beter bestand tegen infectie)
e. Bevorderd nodulatie in leguminosen
f. Hypothese: mechanisme P transport berust op concentreren H+ in matrixzone tussen schimmel-plant
i. Beide verbruiken ATP om protonengradiënt aan te leggen in die matrix
→ suikers lekken uit plantencellen, Pi lekt uit schimmelcellen
,Toepassingen mycorrhiza:
In bosbouw → enten van zaaillingen van myccorhiza in boomkwekerijen
In land-tuinbouw
4. De fyllosfeer en de endosfeer
Fyllosfeer Endosfeer
Definitie MO aanwezig op bovengrondse plantendelen (bladeren, MO aanwezig in de plant (vaatbundels)
steel, bladschede)
Kenmerken ▪ 10 tal per cm² (vooral bacteriën) ▪ Vooral endofytische fungi (in – plant fungi)
▪ MO die met weinig groeifactoren het kunnen stelln ▪ Vrijwel bijna alle planten hun bladeren huisvesten
inwendig schimmels
▪ Productie alkaloïden voor bescherming tegen insecten,
knaagdieren
▪ Producten die poriën sneller doen sluiten (droogte)
▪ Plant-nuttige stoffen (bv taxol)
Betekenis ▪ Sommige produceren biologisch actieve ▪ Belang in bepaalde processen bij bereiding van
substanties zoals vit.B, indole auxine, … levensmiddelen (wijn, bier, deeg, …)
▪ Preëmptieve kolonisatie = MO op bladeren ▪ Endosfeer kan waardevolle stoffen aanmaken (taxol)
gewas/boom inzaaien om infectie te voorkomen of bv Vevilir gras dat gekweekt wordt voor
▪ N-fixatie (verder) aromatische olie geproduceerd door endofytische
▪ Luchtzuivering (in ontwikkeling) bacteriën
▪ Endofyten gebruiken om plant bekwaam te maken
tegen polluenten
HOOFDSTUK IV – ENERGIEBALANS VAN HEY ECOSYSTEEM
1. Algemene gegevens
De voedingsketen van de microbiota berust op detritus = dood organisch materiaal, productie door hogere organismen (worm bv)
▪ Benuttigingsgraad = hoeveelheid energie opgenomen t.o.v. de hoeveelheid aangeboden → zeer hoog voor MB gemeenschap
o Plant: 0,5 – 2% → fractie energie benut fotosynthse
o Dier: 1 – 25%
o MO reincultuur: 10 – 50%
o MO gemeenschap: 50 – 80%
▪ In principe buit elke MB gemeenschap uit tot elke niche gevuld is en dus elke vorm van aangeboden energie benut is
▪ Elke voedingsschakel zorgt voor een lek aan energie dat door microbiota dan benuttigd wordt
,2. Praktische voorbeelden
2.1. Detritus productie in enkele ecosystemen
Opmerkingen
▪ De verhoogde respiratie in c en d is een gevolg van de hoge biomassa
▪ In grasland ‘grazen’ de koeien, in het woud de insecten → worden afval later
▪ Gemiddeld 5 ton DS/ha jaar droge organische stof af te breken door microbiota per hectare in een jaar
De detritus-voedselketen (afbraak dood materiaal) verwerkt het grootste deel van de primaire productie. Micro-organismen hebben een
hoge efficiëntie van energie-opname. In bodems wordt energie vaak "inefficiënt" gebruikt (veel dissimilatie) om nutriënten te behouden.
2.2. Aandeel biotische bodemcomponenten in het opruimingsproces
Opmerkingen
▪ Nematoden begrazen vaak wortels → 1g wortel begraast = 10g minder biomassa bovengrondse productie
▪ 2-5% van de microbiota is feitelijk actief, rest in hypobiosis toestand
3. Diensten van de bodem
Stillaan besef dat bodem economisch heel belangrijk is
Bodem levert ecosysteemdiensten zoals nutriëntenlevering, waterzuivering, koolstofopslag en ziekteonderdrukking, met een enorme
economische waarde.
HOOFDSTUK V – DE KOOLSTOFCYCLUS
1. Algemene beschouwingen
CO2-kring
Respiratie → komt vrij in atmosfeer
Assimilatie → terug opgeslaan
Verbranding → extra in atmosfeer door fossiele brandstoffen → brengt cyclus uit balans → broeikaseffect
MO dragen ook bij aan de CO2-kring, ze doen volgende 3 zaken met afbraak van organisch materiaal (detritus)
(1) Opbouw biomassa (anabolisme) → immobilisatie – humificatie (C-opslag)
(2) Productie CO2 (katabolisme) en eventueel andere metabolieten (CO2-vrijstelling) → energie
(3) Mineralisatie → vrijstelling mineralen
, 2. Biochemie van de microbiële afbraakprocessen
2.1. Energieverwerving
Afbraak van organisch materiaal wordt o.a. gebruikt voor katabolisme → levert energie (ATP) via
(1) Substraatniveau fosforylatie (SLP) → substraat-P met grote E-inhoud → ADP + Pi → ATP
(2) Elektrontransfer-fosforylatie (ETP) → (2 H+ + 2e) onttrokken en dan gebruikt om waterstof, als acceptor, te reduceren
In deze reactie wordt dan ook ADP + Pi → ATP (protonendiffusie/gradiënt)
a. Acceptor aan binnenkant membraan
b. Acceptor aan buitenkant membraan (zie denitrificatie)
c. Chemoheterotrofen met cytcochroom c → (6 H+ + 2e)
2.2. Ecologische imperatieven
Thermodynamica bepaalt welke reacties doorgaan (redox-ladder)
Reactie moet energetisch rendabel zijn (E-opleveren) → ∆𝑮° < 𝟎
G°’ = standaard vrije energie → ∆G°’ berekenen
(1) via vorminging G°’
(2) via evenwichtconstante
(3) via redoxpotentiaal Eh product/reactant
De onttrokken (2 H+ + 2e) worden naar de acceptor geleidt met
een zo hoog mogelijke redoxpotentiaal
Redoxpotentiaal = Eh
De organismen die in onder gegeven omstandigheden het hoogste energetische
rendement behalen, gaan het snelt aangroeien → biota domineren en dus ook de afbraakreacties bepalen
Biomassa yield = YC
