Weefselbiologie
Deel 2: ontwikkelingsbiologie
1. Gonaden en geslachtscellen
Ontwikkeling → start wanneer spermatozoïde en eicel (= ovum) versmelten tot een zygote
Geslachtscellen (= gameten) → gevormd in gonaden (= geslachtsorganen)
→ afgeleid van primordiale geslachtscellen (= PGCs)
⇒ worden gevormd vanuit embryonale endoderm
⇒ migreren naar plaats waar gonaden vormen (= mesoderm)
Gametogenese → spermatogenese (= mannelijke geslachtscellen)
→ oögenese (= vrouwelijke geslachtscellen)
Vorming mannelijke of vrouwelijke gameten = gestuurd door → omgeving
→ interne mechanismen
→ bij meeste gewervelden en zoogdieren = gestuurd door ( geslachts)chromosomen
→ bij verschillende reptielen en vissen = temperatuur afhankelijk
(= temperatuur tijdens incubatie tijd eieren)
→ bij zoogdieren en mens ⇒ XX (= vrouwelijk)
⇒ XY (= mannelijk)
Gen determinatie van testis → op korte arm van Y- chromosoom
→ SRY gen
→ actief? ⇒ stuurt gonaden ontwikkeling
⇒ vorming primaire geslachtsstrengen mannelijke
gonade (= testis)
⇒ ontstaan Seritoli-cellen = belangrijk voor
ontwikkeling testis
→ inactief? ⇒ primaire geslachtsstrengen degenereren
⇒ ontstaan corticale strengen = vrouwelijke
gonade (= ovarium)
1.1. Ontwikkeling van zaadcellen in de testis = Spermatogenese
Spermatozoïden → continu gevormd via mitose en meiose
→ gevormd in testis (= teelbal)
⇒ in blind eindigende zaadbuisjes
Zaadbuisjes → permanent actief
→ hebben reserve aan onrijpe zaadcellen, die zich differentiëren tot
spermatozoïden
→ de wand bevat ⇒ geslachtscellen
⇒ Seritoli-cellen
,Spermatozoa-vormend epitheel is omgeven door → basale membraan
→ dunne vezelige tunica propria
Seritoli-cellen → langgerekte piramide- tot trapeziumvorm
→ verbrede basis ligt tegen basale membraan
→ bezitten uitlopers die cellen van spermatogenetische reeks omgeven
→ apicaal uiteinde komt tot aan lumen (= holte)
→ functie ⇒ stieun, bescherming, breken rest lichaam af, vormen secreten, …
Interstitiële cellen van Leydig → gevormd in losmazig bindweefsel tussen zaadbuisjes
→ kliercellen die testosteron produceren
Spermatogonia → onrijpe cellen met 2n chromosomen
→ afkomstig van PGCs die ingeweken zijn vanuit endoderm
Spermatogenese → start seksuele rijpheid = ejaculatie
1) spermatogonia liggen tegen basale membraan van zaadbuisje
2) mitotische deling
3) 1 dochtercel blijft liggen, 1 schuift naar centrum (= spermatocyte I)
4) spermatocyte I (2n) ondergaat meiotische deling
5) meiotische deling I ontstaan 2 spermatocyten II (n)
6) meiotische deling II tot 4 spermatiden (n)
7) omvorming tot spermatozoa (n) (= spermiogenese)
Spermiogenese → golgi-apparaat vormt dicht tegen kern, aan 1 pool, acrosmale korrels
→ centrosoom bevat 2 centriolen ⇒ proximale centriool
⇒ distale centriool (= vormt flagel)
→ mitochondria rangschikken zich rond basis flagel
Spermatozoa → kop ⇒ kern
⇒ acrosoma
→ hals ⇒ centriolen
⇒ mitochondriën = leveren energie bij activatie, flagel bewegen
→ staart ⇒ eiwitmantel rondom flagel
→ beperkte levensduur ⇒ bijna geen celorganellen + weinig cytoplasma
Rijpe spermatozoa 1) komen los
2) via verbindingsbuisjes (= rete testis) naar bijbal (= epididymis) afgevoerd
3) tijdelijk gestockeerd tot zaadlozing (= ejaculatie)
4) via zaadleider naar penis afgevoerd
5) vermengd met andere secreten
6) via urethra naar buitenwereld afgevoerd
, 1.2. Ontwikkeling van eicellen in de ovaria = Oögenese
Vorming ovarium → primaire geslachtsstrengen van cortex worden afgebroken
→ vorming secundaire geslachtsstrengen
⇒ deze vallen uiteen in ovariële follikels
Follikel → bestaat uit 1 geminale cel (= in de vorm van oögonium)
→ omgeven met somatische cellen, voedingsfunctie (= follikel- of granulosacellen)
→ ligt los in randzone van ovarium (= cortex)
Granulosacellen → afgeleid uit corticale cellen
Oögonia (2n) → afgeleid van stamcellen die aangemaakt worden in embryonale endoderm
→ delen mitotisch en vormen nieuwe oögonia
⇒ bij mens vroegtijdig stop gezet (= 15e week van ontwikkeling)
→ delen half meiotisch, tweede helft voltooid bij bevruchting
⇒ bij mens eerste meiotische deling voor geboorte
Primordiale follikel → bij start oögenese
→ eicel, omgeven door 1 laag follikelcellen
→ follikels blijven in dit stadium tot gelaschtsrijpheid
Oöcyte I (2n) → eicel blijft in profase I hangen, tot bevruchting
Follikelvorming → per menstruele cyclus start een primaire follikel een rijpingsproces
→ follikel wordt groter door toename aantal granulosacellen
→ in granulosa ontstaan spleten tussen cellen, door opstapeling
geproduceerd vocht
→ spleten vloeien samen tot follikel holtes
→ bindweefsel buiten follikelcel wordt theca (= 1 groot kapsel errond)
→ theca wordt verder onderverdeeld in ⇒ theca externa
⇒ theca interna
→ ontstaan secundaire follikel (= heeft meerdere granulosa lagen)
→ ontstaan antrum (= # granulosacellen stijgt + follikel holtes versmelten)
* ondertussen vervolledigd oöcyte I de eerste meiotische deling, gelegen in antrum
* oöcyte I omgeven door groepje granulosacellen (= cumulus oophorus)
→ meiotische deling levert ⇒ oöcyte II (= ongeveer even groot als oöcyte I)
⇒ eerste poollichaampje (= bevat alleen kern)
→ vorming rijpe follikel of follikel van De Graaf
→ eisprong nadert = rijpe follikel ligt aan oppervlak ovarium
Eisprong → ovarium oppervlak en ovarium wand springen open
→ eicel komt in buikholte terecht (= ovulatie)
→ eicel wordt opgenomen in de eileider (= oviductus)
→ bij zoogdieren blijft eicel omgeven door corona radiata
, Na ovulatie → uit gebarsten follikel ontstaat een geel lichaam (= corpus luteum)
→ ingrijpende transformaties ⇒ cellen van granulosa → granulosa-luteïnecellen
⇒ cellen van theca → theca-lutheïnecellen
* beide produceren steroïde hormonen (= progesteron, oestradiol)
Geen bevruchting? → gebrek aan progesteron stopt proces
→ geel lichaam regresseert na +- 14 dagen = wordt wit lichaam
Menstruatie → verdikte laag endometrium wordt afgebroken door contractie van de spierlaag in
de baarmoederwand = menstruatiekrampen
Bevruchting? → geel lichaam blijft actief tot einde zwangerschap, door progesteron productie
→ progesteron stimuleert voorbereiding baarmoeder op innesteling embryo
→ tweede meiotische deling wordt afgerond, vorming ⇒ tweede poollichaam
⇒ oötide
→ eicel groeit = kern- en cytoplasma nemen toe
→ voedselreserves worden aangelegd = vorming dooier / vitellus
Poollichaampjes → heel klein
→ door excentrische spoelfiguur, oöcyte I + II hebben zo maximale reserves
Oligolecithale eieren → weinig dooier, gelijk verdeeld
(= isolecithale eieren) → kleinere eieren, typisch voor zoogdieren
Heterolecithale eieren → meer dooier, ongelijk verdeeld, typisch voor amfibieën
(= mesolecithale eieren) → ei vertoont polarisatie ⇒ vegetatieve pool (= overwegend dooier)
⇒ animale pool (= overwegend cytoplasma)
Telolecithale eieren → massa dooier ligt aan animale pool
→ kern ligt in kleine schijf cytoplasma, vooral bij vissen, vogels en reptielen
Centrolecithale eieren → kern centraal, daarrond cytoplasma, daarrond dooier
→ typisch voor insecten en andere geleedpotigen
2. Bevruchting
2.1. Definities
Bevruchting → vindt plaats in de eileider
→ samenkomen eicel en spermatozoïde = vorming zygote
→ bij zoogdieren = inwendige bevruchting (= tijdens copulatie worden mannelijke
gameten binnengebracht)
Spermatozoïde bij zoogdieren overwint → plasmamembraan eicel
→ zona pellucida eicel
→ follikelcellen (= corona radiata) eicel
Deel 2: ontwikkelingsbiologie
1. Gonaden en geslachtscellen
Ontwikkeling → start wanneer spermatozoïde en eicel (= ovum) versmelten tot een zygote
Geslachtscellen (= gameten) → gevormd in gonaden (= geslachtsorganen)
→ afgeleid van primordiale geslachtscellen (= PGCs)
⇒ worden gevormd vanuit embryonale endoderm
⇒ migreren naar plaats waar gonaden vormen (= mesoderm)
Gametogenese → spermatogenese (= mannelijke geslachtscellen)
→ oögenese (= vrouwelijke geslachtscellen)
Vorming mannelijke of vrouwelijke gameten = gestuurd door → omgeving
→ interne mechanismen
→ bij meeste gewervelden en zoogdieren = gestuurd door ( geslachts)chromosomen
→ bij verschillende reptielen en vissen = temperatuur afhankelijk
(= temperatuur tijdens incubatie tijd eieren)
→ bij zoogdieren en mens ⇒ XX (= vrouwelijk)
⇒ XY (= mannelijk)
Gen determinatie van testis → op korte arm van Y- chromosoom
→ SRY gen
→ actief? ⇒ stuurt gonaden ontwikkeling
⇒ vorming primaire geslachtsstrengen mannelijke
gonade (= testis)
⇒ ontstaan Seritoli-cellen = belangrijk voor
ontwikkeling testis
→ inactief? ⇒ primaire geslachtsstrengen degenereren
⇒ ontstaan corticale strengen = vrouwelijke
gonade (= ovarium)
1.1. Ontwikkeling van zaadcellen in de testis = Spermatogenese
Spermatozoïden → continu gevormd via mitose en meiose
→ gevormd in testis (= teelbal)
⇒ in blind eindigende zaadbuisjes
Zaadbuisjes → permanent actief
→ hebben reserve aan onrijpe zaadcellen, die zich differentiëren tot
spermatozoïden
→ de wand bevat ⇒ geslachtscellen
⇒ Seritoli-cellen
,Spermatozoa-vormend epitheel is omgeven door → basale membraan
→ dunne vezelige tunica propria
Seritoli-cellen → langgerekte piramide- tot trapeziumvorm
→ verbrede basis ligt tegen basale membraan
→ bezitten uitlopers die cellen van spermatogenetische reeks omgeven
→ apicaal uiteinde komt tot aan lumen (= holte)
→ functie ⇒ stieun, bescherming, breken rest lichaam af, vormen secreten, …
Interstitiële cellen van Leydig → gevormd in losmazig bindweefsel tussen zaadbuisjes
→ kliercellen die testosteron produceren
Spermatogonia → onrijpe cellen met 2n chromosomen
→ afkomstig van PGCs die ingeweken zijn vanuit endoderm
Spermatogenese → start seksuele rijpheid = ejaculatie
1) spermatogonia liggen tegen basale membraan van zaadbuisje
2) mitotische deling
3) 1 dochtercel blijft liggen, 1 schuift naar centrum (= spermatocyte I)
4) spermatocyte I (2n) ondergaat meiotische deling
5) meiotische deling I ontstaan 2 spermatocyten II (n)
6) meiotische deling II tot 4 spermatiden (n)
7) omvorming tot spermatozoa (n) (= spermiogenese)
Spermiogenese → golgi-apparaat vormt dicht tegen kern, aan 1 pool, acrosmale korrels
→ centrosoom bevat 2 centriolen ⇒ proximale centriool
⇒ distale centriool (= vormt flagel)
→ mitochondria rangschikken zich rond basis flagel
Spermatozoa → kop ⇒ kern
⇒ acrosoma
→ hals ⇒ centriolen
⇒ mitochondriën = leveren energie bij activatie, flagel bewegen
→ staart ⇒ eiwitmantel rondom flagel
→ beperkte levensduur ⇒ bijna geen celorganellen + weinig cytoplasma
Rijpe spermatozoa 1) komen los
2) via verbindingsbuisjes (= rete testis) naar bijbal (= epididymis) afgevoerd
3) tijdelijk gestockeerd tot zaadlozing (= ejaculatie)
4) via zaadleider naar penis afgevoerd
5) vermengd met andere secreten
6) via urethra naar buitenwereld afgevoerd
, 1.2. Ontwikkeling van eicellen in de ovaria = Oögenese
Vorming ovarium → primaire geslachtsstrengen van cortex worden afgebroken
→ vorming secundaire geslachtsstrengen
⇒ deze vallen uiteen in ovariële follikels
Follikel → bestaat uit 1 geminale cel (= in de vorm van oögonium)
→ omgeven met somatische cellen, voedingsfunctie (= follikel- of granulosacellen)
→ ligt los in randzone van ovarium (= cortex)
Granulosacellen → afgeleid uit corticale cellen
Oögonia (2n) → afgeleid van stamcellen die aangemaakt worden in embryonale endoderm
→ delen mitotisch en vormen nieuwe oögonia
⇒ bij mens vroegtijdig stop gezet (= 15e week van ontwikkeling)
→ delen half meiotisch, tweede helft voltooid bij bevruchting
⇒ bij mens eerste meiotische deling voor geboorte
Primordiale follikel → bij start oögenese
→ eicel, omgeven door 1 laag follikelcellen
→ follikels blijven in dit stadium tot gelaschtsrijpheid
Oöcyte I (2n) → eicel blijft in profase I hangen, tot bevruchting
Follikelvorming → per menstruele cyclus start een primaire follikel een rijpingsproces
→ follikel wordt groter door toename aantal granulosacellen
→ in granulosa ontstaan spleten tussen cellen, door opstapeling
geproduceerd vocht
→ spleten vloeien samen tot follikel holtes
→ bindweefsel buiten follikelcel wordt theca (= 1 groot kapsel errond)
→ theca wordt verder onderverdeeld in ⇒ theca externa
⇒ theca interna
→ ontstaan secundaire follikel (= heeft meerdere granulosa lagen)
→ ontstaan antrum (= # granulosacellen stijgt + follikel holtes versmelten)
* ondertussen vervolledigd oöcyte I de eerste meiotische deling, gelegen in antrum
* oöcyte I omgeven door groepje granulosacellen (= cumulus oophorus)
→ meiotische deling levert ⇒ oöcyte II (= ongeveer even groot als oöcyte I)
⇒ eerste poollichaampje (= bevat alleen kern)
→ vorming rijpe follikel of follikel van De Graaf
→ eisprong nadert = rijpe follikel ligt aan oppervlak ovarium
Eisprong → ovarium oppervlak en ovarium wand springen open
→ eicel komt in buikholte terecht (= ovulatie)
→ eicel wordt opgenomen in de eileider (= oviductus)
→ bij zoogdieren blijft eicel omgeven door corona radiata
, Na ovulatie → uit gebarsten follikel ontstaat een geel lichaam (= corpus luteum)
→ ingrijpende transformaties ⇒ cellen van granulosa → granulosa-luteïnecellen
⇒ cellen van theca → theca-lutheïnecellen
* beide produceren steroïde hormonen (= progesteron, oestradiol)
Geen bevruchting? → gebrek aan progesteron stopt proces
→ geel lichaam regresseert na +- 14 dagen = wordt wit lichaam
Menstruatie → verdikte laag endometrium wordt afgebroken door contractie van de spierlaag in
de baarmoederwand = menstruatiekrampen
Bevruchting? → geel lichaam blijft actief tot einde zwangerschap, door progesteron productie
→ progesteron stimuleert voorbereiding baarmoeder op innesteling embryo
→ tweede meiotische deling wordt afgerond, vorming ⇒ tweede poollichaam
⇒ oötide
→ eicel groeit = kern- en cytoplasma nemen toe
→ voedselreserves worden aangelegd = vorming dooier / vitellus
Poollichaampjes → heel klein
→ door excentrische spoelfiguur, oöcyte I + II hebben zo maximale reserves
Oligolecithale eieren → weinig dooier, gelijk verdeeld
(= isolecithale eieren) → kleinere eieren, typisch voor zoogdieren
Heterolecithale eieren → meer dooier, ongelijk verdeeld, typisch voor amfibieën
(= mesolecithale eieren) → ei vertoont polarisatie ⇒ vegetatieve pool (= overwegend dooier)
⇒ animale pool (= overwegend cytoplasma)
Telolecithale eieren → massa dooier ligt aan animale pool
→ kern ligt in kleine schijf cytoplasma, vooral bij vissen, vogels en reptielen
Centrolecithale eieren → kern centraal, daarrond cytoplasma, daarrond dooier
→ typisch voor insecten en andere geleedpotigen
2. Bevruchting
2.1. Definities
Bevruchting → vindt plaats in de eileider
→ samenkomen eicel en spermatozoïde = vorming zygote
→ bij zoogdieren = inwendige bevruchting (= tijdens copulatie worden mannelijke
gameten binnengebracht)
Spermatozoïde bij zoogdieren overwint → plasmamembraan eicel
→ zona pellucida eicel
→ follikelcellen (= corona radiata) eicel