4.4. Het blad
4.4.1. bladstand of fyllotaxis
Bladeren = laterale aanhangsels van stengels die in de buitenste cellagen van de groeitop worden aangelegd
(exogeen) door perikliene delingen.
Rol
- Fotosynthese
- Transpiratie
- Bescherming (knopschubben), steun (ranken) en reserve (vlezige bladen)
Om de noodzakelijke gasuitwisselingen voor fotosynthese (en ademhaling) mogelijk te maken en de
transpiratie onder controle te kunnen houden, beschikken bladeren over huidmondjes.
De bladaanleg verloopt volgens een welbepaald patroon wat tot uiting komt in een bladstand of fyllotaxis
- Knopen of nodiën = de stengelzones waar de bladeren aangehecht zijn
- Tussenknopen of internodiën = de tussenliggende zones
Bij rozetplanten blijft de strekking van de internodiën zeer beperkt. Tweejarige planten
vormen dikwijls het eerste jaar een rozet en het volgens jaar een gestrekte stengel met
bloemen
Drie hoofdtypen van bladstanden
1. Bladstanden met één blad per knoop = alternerende bladstanden
De vasthechtingsplaatsen volgen een schroeflijn op het stengeloppervlak
De richting van de schroeflijn is toevallig verdeeld: ±50% rechtsdraaiend en ±50% linksdraaiend
Divergentiehoek = hoek russen twee opeenvolgende aanhechtingen is constant → als een breuk
uitgedrukt: teller geeft aantal omwentelingen weer om het blad dat er boven staat te bereiken en de
noemer het aantal bladeren aanwezig in deze omwentelingen.
Op volgroeide stengels kan men één van de volgende bladstanden waarnemen
1/1 1/2 1/3 2/5 3/8 5/13
Divergentiehoek 360° 180° 120° 144° 135° 138°27’
Elk blad is dus optimaal geplaatst om zoveel mogelijk licht op te vangen
Bij bladprimordiën in de groeitop bij soorten met een bladstand 2/5 of hogere term, zal men
evenmin ortostichen of rijen van precies boven elkaar staande bladprimordiën aantreffen → wel
liggen de primordiën dicht tegen elkaar → door de aan elkaar grenzende primordiën met een lijn te
verbinden kan men twee schroefvormige rijen van primordiën herkennen die in tegenovergestelde
richting verlopen = parastichen.
Aantal parastichen is meestal 2:3 (= 2 naar links en 3 naar rechts) of 3:5, soms 5:8 → hogere waarden
vindt men in coniferenkegels (5:8 en 8:13) en in de hoofdjes van de zonnebloem (55:89 en 89:144)
Merkwaardig is dat deze getallen (ook de tellers en noemers van de bladstanden, behoren tot de
Fibonacci-reeks waarbij een getal gelijk is aan de som van de twee voorafgaande
Distiche Tristiche 2/5 bladstand 3/8 bladstand
Monostiche
, Bij sommige planten is er een toename van het aantal parastichen in de loop van de ontwikkeling
Bij Aloe zien we een overgang van distichie naar spiralige bladstand
Enkele voorbeelden:
- 1/1 bladstand = monostichie: zeer uitzonderlijk, want meestal zullen de internodiën tussen twee
opeenvolgende bladeren een lichte asymmetrische groei vertonen, resulterend in een draaiing van de as
waardoor de bladeren in een spiraal staan = spiromonostichie.
- 1/2 bladstand = afwisselende bladstand = distichie bladstand (bv. prei): een draaiing van de as resulteert in
spirodistichie (bladeren in 2 schroeflijnen)
- 1/3 bladstand = tristichie (bv. zegge): spirotristichie (bladeren in 3 schroeflijnen komt voor bij schroefpalmen
- Spiralige bladstanden, namelijk de 2/5 bladstand of quincunciale bladstand (bv. roos) en de 3/8 bladstand
2. Bladstanden met twee bladeren per knoop
Tegenoverstaande bladstand: als de bladeren in opeenvolgende kransen niet afwisselen is de hoek
tussen twee bladeren uit opeenvolgende kransen 0° en zijn er twee ortostichen.
Decussate bladstand: als de opeenvolgende kransen afwisselen is de hoek tussen twee bladeren uit
opeenvolgende kransen 90° en zijn er vier ortostichen → bladeren staan dan kruisgewijs
tegenoverstaand
Spiralig decussaat of bijugaat: als de bladeren eveneens decussaat staan, maar door draaiing van de as
bedraagt de hoek tussen twee opeenvolgende bladeren 68°45’ (bij kaardenbol)
3. Kransbladstand
Meer dan twee bladeren per knoop
Het aantal bladeren per knoop en de divergentiehoek zijn constant en de bladkransen
wisselen af
Bij Equisetum: talrijke bladeren per knoop
Bij Elodea: 3 bladeren per knoop en dus zes ortostichen
Opmerkingen: Kransbladstand
- Valse kransen: men vindt slechts okselknoppen in 2 bladeren van elke krans: de andere zijn
waarschijnlijk steunblaadjes die gelijken op normale bladeren (bij sommige Rubiaceae)
- Bij een rozet staan de bladeren zeer dicht opeen aan het einde van een zeer korte stengel.
- In vele gevallen is de bladstand verschillend bij kiemplanten in vergelijking met volgroeide planten.
4.4.1. bladstand of fyllotaxis
Bladeren = laterale aanhangsels van stengels die in de buitenste cellagen van de groeitop worden aangelegd
(exogeen) door perikliene delingen.
Rol
- Fotosynthese
- Transpiratie
- Bescherming (knopschubben), steun (ranken) en reserve (vlezige bladen)
Om de noodzakelijke gasuitwisselingen voor fotosynthese (en ademhaling) mogelijk te maken en de
transpiratie onder controle te kunnen houden, beschikken bladeren over huidmondjes.
De bladaanleg verloopt volgens een welbepaald patroon wat tot uiting komt in een bladstand of fyllotaxis
- Knopen of nodiën = de stengelzones waar de bladeren aangehecht zijn
- Tussenknopen of internodiën = de tussenliggende zones
Bij rozetplanten blijft de strekking van de internodiën zeer beperkt. Tweejarige planten
vormen dikwijls het eerste jaar een rozet en het volgens jaar een gestrekte stengel met
bloemen
Drie hoofdtypen van bladstanden
1. Bladstanden met één blad per knoop = alternerende bladstanden
De vasthechtingsplaatsen volgen een schroeflijn op het stengeloppervlak
De richting van de schroeflijn is toevallig verdeeld: ±50% rechtsdraaiend en ±50% linksdraaiend
Divergentiehoek = hoek russen twee opeenvolgende aanhechtingen is constant → als een breuk
uitgedrukt: teller geeft aantal omwentelingen weer om het blad dat er boven staat te bereiken en de
noemer het aantal bladeren aanwezig in deze omwentelingen.
Op volgroeide stengels kan men één van de volgende bladstanden waarnemen
1/1 1/2 1/3 2/5 3/8 5/13
Divergentiehoek 360° 180° 120° 144° 135° 138°27’
Elk blad is dus optimaal geplaatst om zoveel mogelijk licht op te vangen
Bij bladprimordiën in de groeitop bij soorten met een bladstand 2/5 of hogere term, zal men
evenmin ortostichen of rijen van precies boven elkaar staande bladprimordiën aantreffen → wel
liggen de primordiën dicht tegen elkaar → door de aan elkaar grenzende primordiën met een lijn te
verbinden kan men twee schroefvormige rijen van primordiën herkennen die in tegenovergestelde
richting verlopen = parastichen.
Aantal parastichen is meestal 2:3 (= 2 naar links en 3 naar rechts) of 3:5, soms 5:8 → hogere waarden
vindt men in coniferenkegels (5:8 en 8:13) en in de hoofdjes van de zonnebloem (55:89 en 89:144)
Merkwaardig is dat deze getallen (ook de tellers en noemers van de bladstanden, behoren tot de
Fibonacci-reeks waarbij een getal gelijk is aan de som van de twee voorafgaande
Distiche Tristiche 2/5 bladstand 3/8 bladstand
Monostiche
, Bij sommige planten is er een toename van het aantal parastichen in de loop van de ontwikkeling
Bij Aloe zien we een overgang van distichie naar spiralige bladstand
Enkele voorbeelden:
- 1/1 bladstand = monostichie: zeer uitzonderlijk, want meestal zullen de internodiën tussen twee
opeenvolgende bladeren een lichte asymmetrische groei vertonen, resulterend in een draaiing van de as
waardoor de bladeren in een spiraal staan = spiromonostichie.
- 1/2 bladstand = afwisselende bladstand = distichie bladstand (bv. prei): een draaiing van de as resulteert in
spirodistichie (bladeren in 2 schroeflijnen)
- 1/3 bladstand = tristichie (bv. zegge): spirotristichie (bladeren in 3 schroeflijnen komt voor bij schroefpalmen
- Spiralige bladstanden, namelijk de 2/5 bladstand of quincunciale bladstand (bv. roos) en de 3/8 bladstand
2. Bladstanden met twee bladeren per knoop
Tegenoverstaande bladstand: als de bladeren in opeenvolgende kransen niet afwisselen is de hoek
tussen twee bladeren uit opeenvolgende kransen 0° en zijn er twee ortostichen.
Decussate bladstand: als de opeenvolgende kransen afwisselen is de hoek tussen twee bladeren uit
opeenvolgende kransen 90° en zijn er vier ortostichen → bladeren staan dan kruisgewijs
tegenoverstaand
Spiralig decussaat of bijugaat: als de bladeren eveneens decussaat staan, maar door draaiing van de as
bedraagt de hoek tussen twee opeenvolgende bladeren 68°45’ (bij kaardenbol)
3. Kransbladstand
Meer dan twee bladeren per knoop
Het aantal bladeren per knoop en de divergentiehoek zijn constant en de bladkransen
wisselen af
Bij Equisetum: talrijke bladeren per knoop
Bij Elodea: 3 bladeren per knoop en dus zes ortostichen
Opmerkingen: Kransbladstand
- Valse kransen: men vindt slechts okselknoppen in 2 bladeren van elke krans: de andere zijn
waarschijnlijk steunblaadjes die gelijken op normale bladeren (bij sommige Rubiaceae)
- Bij een rozet staan de bladeren zeer dicht opeen aan het einde van een zeer korte stengel.
- In vele gevallen is de bladstand verschillend bij kiemplanten in vergelijking met volgroeide planten.
