Hoofdstuk 3: Vertebraten ontwikkeling 1
De definiërende structuur van het vertebraten lichaamsplan is de Vertebral column: een
gesegmenteerde ruggengraat rond het ruggenmerg. Daarnaast zijn ook de notochord, een post anale
staart en somieten kenmerken van een vertebraat. De somieten liggen aan weerszijden van het
notochord en zullen spieren en het skelet gaan vormen.
Gastrulatie: de vorming van de drie kiemlagen, en het correct verplaatsen van deze lagen.
- Ectoderm: ontwikkelt zich tot het zenuwstelsel en het epidermis
- Mesoderm: ontwikkelt zich tot het skelet, spieren, hart, bindweefsel en bloed
- Edoderm: ontwikkelt zich tot het spijsverteringskanaal, lever en longen.
Neurulatie: het vormen van de neurale buis.
Phylotypic stage: het moment in de ontwikkeling waar de embryo’s van alle verschillende
vertebraten sterk op elkaar lijken. Op dit punt zijn het hoofd en de neurale buis zichtbaar.
Axial structures: structuren die langs de voornaamste lichaamsas (bij vertebraten anterior-posterior)
lopen, zoals de notochord, de neurale buis, de vertebral column en de somieten.
De notochord cellen worden later gecoöpereerd in structuren van de vertebral column zoals het
ruggenmerg en de ruggengraat.
Aan het eind van de neurulatie is het ectoderm boven de neurale buis gespecialiseerd tot neuraal
weefsel en rolt het zich op om de neurale buis te vormen.
Amnoites: zoogdieren en vogels die het extra-embryonische membraan, het amnion, vormen.
Anamnioten: amfibiën en vissen die geen amnion vormen.
Omdat de embryonale ontwikkeling verschilt per soort (en soms per temperatuur) maken biologen
gebruik van het indelen van de ontwikkeling in genummerde stadia met typerende kenmerken.
Ontwikkeling van de Xenopus laevis
De volwassen eicel van de Xenopus heeft een duidelijke polariteit met een duidelijk gepigmenteerde
animale regio en een bleke (en zwaardere) vegetieve regio. De as die van de ene naar de andere pool
loopt wordt de animale-vegetieve as genoemd. Voor de bevruchting ligt de eicel in een beschermend
vitelline membraan, wat weer in een geleiachtige laag ligt.
Het eerste poollichaapje ligt bij de animale pool, het tweede poollichaampje wordt pas gevormd (als
de meiose is voltooid) na de bevruchting.
- Bevruchting vindt plaats als een spermacel de eicel binnen komt in de animale regio.
- De eerste klieving vindt plaats na 90 minuten en loopt (door het sperm point of entry) over
de animale-vegetieve as en deelt zo de zygote in gelijke helften.
- De tweede klieving loopt ook over de animale-vegetieve as en staat loodrecht op de eerste.
- De derde klieving loopt over de equator, en deelt hiermee de zygote in vier animale en vier
(grotere) vegetatieve cellen. Doordat de delingen door de vegetatieve helft trager gaan (ze
moeten door dooier materiaal) zijn de klievingen niet langer synchroon.
Blastomeren: de cellen die ontstaan door klievingen, en dus geen groei ondergaan.
- In de bolvormige massa van cellen ontwikkelt zich een met vloeistof gevulde ruimte, de
blastocoel, in de animale helft. Het embryo is nu een blastula.
- De marginale zone bevindt zich rond het equator van de blastula en zal mesoderm
teweegbrengen, wat zich zal ontwikkelen tot interne structuren.
, De animale regio zal zich ontwikkelen tot endoderm.
De vegetatieve regio zal zich ontwikkelen tot ectoderm, wat uiteindelijk de hele embryo zal
omslaan.
- Tijdens de gastrulatie vindt er weinig proliferatie plaats maar worden de kiemlagen
gemobiliseerd en naar de juiste locatie verplaatst. Het embryo wordt nu de gastrula
genoemd.
- Tijdens de eerste stap van de gastrulatie is de blastopore zichtbaar, deze ontwikkelt zich op
het oppervlakte van de toekomstige dorsale zijde. In de dorsale lip van de blastopore
bevinden zich enkele belangrijke structuren, zoals embryonic organizer (of Spemann
organizer), die structuren langs de antero-posterior as laat ontwikkelen.
- De cellen die later het endoderm en het mesoderm zullen vormen (in de marginale zone)
verplaatsen zich naar binnen door over de dorsale lip van de blastopore te rollen, deze
beweging heet involution.
- Epiboly: het ectoderm verspreid zich naar beneden om de embryo te omslaan.
- Archenteron: de tweede ruimte die in het embryo ontstaat (en geheel omringd is door
endoderm cellen), de voorloper van de verteringsruimte.
- Aan het einde van de gastrulatie heeft het endoderm en mesoderm zich over de binnenzijde
van de gastrula verspreiden en is de blastopore bijna gesloten. Er is nog wat dooier achtig
materiaal over wat de embryo gebruikt als energie voorziening tot de larve zichzelf voed.
- Het mesoderm in de dorsale regio’s gaan zich ontwikkelen tot notochord en somieten.
Het mesoderm in de laterale regio’s formt het intermediate mesoderm, waar later de nieren
(= lateral plate mesoderm) en het hart (= anterior lateral plate mesoderm) uit ontstaan.
- Als de gastrulatie is voltooid kan de neurulatie beginnen, het embryo wordt nu neurula
genoemd.
- Het eerste teken van de neurulatie is het ontwikkelen van de neural folds (= neurale
vouwen). De neurale vouwen worden gevormd aan de rand van de neurale plaat, deze
bestaat uit een laag verdikt ectoderm over de notochord. De vouwen bewegen omhoog en
fuseren bij de middellijn om hiermee een neurale buis te vormen die weer overdekt wordt
door ectoderm.
- De neurale lijst cellen komen vrij van de bovenzijde van de neurale buis als de twee vouwen
fuseren.
- De anterior zijde van de buis vormt later de hersenen.
- Tijdens de organogenese krijgt het embryo zijn karakteristieke structuren. De hersenen
worden opgedeeld in enkele regio’s, de ogen en oren gaan zich ontwikkelen.
- Aan beide zijde van het embryo bevinden zich de drie branchial arches, waarvan de laatste
de kaak zal vormen.
- De post-anale staart wordt als laatste gevormd, het ontwikkelt zich uit de tailbud.
- Het kikkervisje (de larve) komt nu uit het ei en begint te zwemmen en te eten, later
ondergaat de larve metamorfose om een volwassen kikker te worden.
De ontwikkeling van de zebravis:
Ook de eicel van de zebravis heeft een duidelijke animal-vegetieve as; het cytoplasma en de nucleus
bevinden zich aan de animale pool en zitten op een grote hoeveelheid dooier.
- Na de bevruchting vinden de klievingen plaats, echter lopen deze niet door de hele dooier
heen. De eerste klievingen zijn verticaal, de zesde is horizontaal.
- Verdere klievingen leiden tot de sphere stage, waarbij het embryo een blastoderm is van
1000 cellen bovenop de dooier.
De definiërende structuur van het vertebraten lichaamsplan is de Vertebral column: een
gesegmenteerde ruggengraat rond het ruggenmerg. Daarnaast zijn ook de notochord, een post anale
staart en somieten kenmerken van een vertebraat. De somieten liggen aan weerszijden van het
notochord en zullen spieren en het skelet gaan vormen.
Gastrulatie: de vorming van de drie kiemlagen, en het correct verplaatsen van deze lagen.
- Ectoderm: ontwikkelt zich tot het zenuwstelsel en het epidermis
- Mesoderm: ontwikkelt zich tot het skelet, spieren, hart, bindweefsel en bloed
- Edoderm: ontwikkelt zich tot het spijsverteringskanaal, lever en longen.
Neurulatie: het vormen van de neurale buis.
Phylotypic stage: het moment in de ontwikkeling waar de embryo’s van alle verschillende
vertebraten sterk op elkaar lijken. Op dit punt zijn het hoofd en de neurale buis zichtbaar.
Axial structures: structuren die langs de voornaamste lichaamsas (bij vertebraten anterior-posterior)
lopen, zoals de notochord, de neurale buis, de vertebral column en de somieten.
De notochord cellen worden later gecoöpereerd in structuren van de vertebral column zoals het
ruggenmerg en de ruggengraat.
Aan het eind van de neurulatie is het ectoderm boven de neurale buis gespecialiseerd tot neuraal
weefsel en rolt het zich op om de neurale buis te vormen.
Amnoites: zoogdieren en vogels die het extra-embryonische membraan, het amnion, vormen.
Anamnioten: amfibiën en vissen die geen amnion vormen.
Omdat de embryonale ontwikkeling verschilt per soort (en soms per temperatuur) maken biologen
gebruik van het indelen van de ontwikkeling in genummerde stadia met typerende kenmerken.
Ontwikkeling van de Xenopus laevis
De volwassen eicel van de Xenopus heeft een duidelijke polariteit met een duidelijk gepigmenteerde
animale regio en een bleke (en zwaardere) vegetieve regio. De as die van de ene naar de andere pool
loopt wordt de animale-vegetieve as genoemd. Voor de bevruchting ligt de eicel in een beschermend
vitelline membraan, wat weer in een geleiachtige laag ligt.
Het eerste poollichaapje ligt bij de animale pool, het tweede poollichaampje wordt pas gevormd (als
de meiose is voltooid) na de bevruchting.
- Bevruchting vindt plaats als een spermacel de eicel binnen komt in de animale regio.
- De eerste klieving vindt plaats na 90 minuten en loopt (door het sperm point of entry) over
de animale-vegetieve as en deelt zo de zygote in gelijke helften.
- De tweede klieving loopt ook over de animale-vegetieve as en staat loodrecht op de eerste.
- De derde klieving loopt over de equator, en deelt hiermee de zygote in vier animale en vier
(grotere) vegetatieve cellen. Doordat de delingen door de vegetatieve helft trager gaan (ze
moeten door dooier materiaal) zijn de klievingen niet langer synchroon.
Blastomeren: de cellen die ontstaan door klievingen, en dus geen groei ondergaan.
- In de bolvormige massa van cellen ontwikkelt zich een met vloeistof gevulde ruimte, de
blastocoel, in de animale helft. Het embryo is nu een blastula.
- De marginale zone bevindt zich rond het equator van de blastula en zal mesoderm
teweegbrengen, wat zich zal ontwikkelen tot interne structuren.
, De animale regio zal zich ontwikkelen tot endoderm.
De vegetatieve regio zal zich ontwikkelen tot ectoderm, wat uiteindelijk de hele embryo zal
omslaan.
- Tijdens de gastrulatie vindt er weinig proliferatie plaats maar worden de kiemlagen
gemobiliseerd en naar de juiste locatie verplaatst. Het embryo wordt nu de gastrula
genoemd.
- Tijdens de eerste stap van de gastrulatie is de blastopore zichtbaar, deze ontwikkelt zich op
het oppervlakte van de toekomstige dorsale zijde. In de dorsale lip van de blastopore
bevinden zich enkele belangrijke structuren, zoals embryonic organizer (of Spemann
organizer), die structuren langs de antero-posterior as laat ontwikkelen.
- De cellen die later het endoderm en het mesoderm zullen vormen (in de marginale zone)
verplaatsen zich naar binnen door over de dorsale lip van de blastopore te rollen, deze
beweging heet involution.
- Epiboly: het ectoderm verspreid zich naar beneden om de embryo te omslaan.
- Archenteron: de tweede ruimte die in het embryo ontstaat (en geheel omringd is door
endoderm cellen), de voorloper van de verteringsruimte.
- Aan het einde van de gastrulatie heeft het endoderm en mesoderm zich over de binnenzijde
van de gastrula verspreiden en is de blastopore bijna gesloten. Er is nog wat dooier achtig
materiaal over wat de embryo gebruikt als energie voorziening tot de larve zichzelf voed.
- Het mesoderm in de dorsale regio’s gaan zich ontwikkelen tot notochord en somieten.
Het mesoderm in de laterale regio’s formt het intermediate mesoderm, waar later de nieren
(= lateral plate mesoderm) en het hart (= anterior lateral plate mesoderm) uit ontstaan.
- Als de gastrulatie is voltooid kan de neurulatie beginnen, het embryo wordt nu neurula
genoemd.
- Het eerste teken van de neurulatie is het ontwikkelen van de neural folds (= neurale
vouwen). De neurale vouwen worden gevormd aan de rand van de neurale plaat, deze
bestaat uit een laag verdikt ectoderm over de notochord. De vouwen bewegen omhoog en
fuseren bij de middellijn om hiermee een neurale buis te vormen die weer overdekt wordt
door ectoderm.
- De neurale lijst cellen komen vrij van de bovenzijde van de neurale buis als de twee vouwen
fuseren.
- De anterior zijde van de buis vormt later de hersenen.
- Tijdens de organogenese krijgt het embryo zijn karakteristieke structuren. De hersenen
worden opgedeeld in enkele regio’s, de ogen en oren gaan zich ontwikkelen.
- Aan beide zijde van het embryo bevinden zich de drie branchial arches, waarvan de laatste
de kaak zal vormen.
- De post-anale staart wordt als laatste gevormd, het ontwikkelt zich uit de tailbud.
- Het kikkervisje (de larve) komt nu uit het ei en begint te zwemmen en te eten, later
ondergaat de larve metamorfose om een volwassen kikker te worden.
De ontwikkeling van de zebravis:
Ook de eicel van de zebravis heeft een duidelijke animal-vegetieve as; het cytoplasma en de nucleus
bevinden zich aan de animale pool en zitten op een grote hoeveelheid dooier.
- Na de bevruchting vinden de klievingen plaats, echter lopen deze niet door de hele dooier
heen. De eerste klievingen zijn verticaal, de zesde is horizontaal.
- Verdere klievingen leiden tot de sphere stage, waarbij het embryo een blastoderm is van
1000 cellen bovenop de dooier.
