Ontwikkelingsbiologie Hoofdstuk 6
In regulatieve ontwikkeling worden beslissingen over de cel fate genomen door interactie tussen een
groep cellen, in mozaïek ontwikkeling wordt deze beslissing genomen door individuele cellen.
De cel fate in de C. Elegans wordt vaak van cel tot cel gespecifieerd en hier is geen positionele
informatie (middels bijvoorbeeld een morfogen) voor nodig. Al in een vroeg stadium van
ontwikkeling krijgen de cellen zo een unieke identiteit.
Specificatie op cel-tot-cel basis wordt vaak gerealiseerd door asymmetrische celdeling en de
ongelijke verdeling van cytoplasmatische factoren.
Voordelen van C. Elegans als modelsysteem: genetisch toegankelijk, kleine aantal cellen met
invariante lineage, embryo’s zijn transparant, kunnen groeien op alleen een agar plaat en larven
kunnen ingevroren worden.
Brenner, Horvitz en Sulston kregen een Nobel prijs voor hun studie naar de genetische controle van
orgaan ontwikkeling en apoptose in de worm.
Al na de tweede klieving zijn de assen van de nematode bepaald: P2 ligt posterior en ABp ligt dorsaal.
De gastrulatie begint bij het 28-cellige stadium als de afstammelingen van de E-cel (afkomstig uit de
EMS-cel) naar binnen toe bewegen om de darmen te vormen.
Als de eerste larve uitkomt is deze nog niet volwassen, zo heeft het geen gonaden of vulva (bij de
hermafrodieten). De post-embryonale ontwikkeling vindt plaats in de volgende larven stadia
(gescheiden door de molts), de cellen die aanwezig zijn in het volwassen dier worden gevormd uit de
P-cellen (precurser blast cells) die verspreid liggen langs de lichaamsas.
- De gonaden worden gevormd uit P5, P6 en P7.
De eerste instar larve bestaat uit 558 cellen, dit is vrijwel invariant tussen alle embryos’s, het
volwassen dier bestaat uit 959 cellen exclusief de kiemcellen. 131 cellen ondergaan apoptose
gedurende de neurale ontwikkeling.
Het genoom van de C. Elegans bestaat uit ongeveer 20.000 dit zijn relatief veel genen omdat de C.
Elegans geen alternatieve splicings mechanismen kent. 1700 genen blijken betrokken bij de
ontwikkeling. Veel van deze genen komen overeen met de vertebraten, zoals de Hox genen en de
genen die coderen voor de TGF-beta, Wnt en Notch families.
De zygotische gen expressie begint bij het 4-cellige stadium, al hebben maternale componenten tot
ongeveer het 28-cellige stadium de ontwikkeling in handen.
Bij de bevruchting wordt de ongelijke klieving die resulteert in de P-cel en de AB-cel bepaald.
- De P cel deelt zich altijd in een P type stam cel (posterior) en een dochtercel (anterior), de
dochter cellen produceren cellen van het lichaam maar na de vierde P dochtercel enkel de
kiemcellen.
o De P1 cel deelt zich in de P2 cel en de EMS cel. EMS deelt zich in MS (spieren van het
lichaam en posterior pharynx) en E (voorloper van de cellen voor de darmen).
- De AB cel deelt zich in anterior en posterior dochtercellen. ABa vormt uiteindelijk het
hypodermis (epidermis van nematoden) en het zenuwstelsel.
De sperm entry breekt de symmetrie van de eicel. Aan de toekomstig anterior zijde vormt er zich een
kap van actine microfilamenten. De cytoplasmatische P granules (bevatten maternaal mRNA en
eiwitten voor de kiemcel ontwikkeling) worden posterior verplaatst. De granules blijven in de P cel
dochtercellen en komen uiteindelijk in de P4 cel. De polarizatie lijkt veroorzaakt door het centrosoom
wat het sperma de cel in brengt. Het centrosoom gaat een interactie aan met het actine netwerk in
In regulatieve ontwikkeling worden beslissingen over de cel fate genomen door interactie tussen een
groep cellen, in mozaïek ontwikkeling wordt deze beslissing genomen door individuele cellen.
De cel fate in de C. Elegans wordt vaak van cel tot cel gespecifieerd en hier is geen positionele
informatie (middels bijvoorbeeld een morfogen) voor nodig. Al in een vroeg stadium van
ontwikkeling krijgen de cellen zo een unieke identiteit.
Specificatie op cel-tot-cel basis wordt vaak gerealiseerd door asymmetrische celdeling en de
ongelijke verdeling van cytoplasmatische factoren.
Voordelen van C. Elegans als modelsysteem: genetisch toegankelijk, kleine aantal cellen met
invariante lineage, embryo’s zijn transparant, kunnen groeien op alleen een agar plaat en larven
kunnen ingevroren worden.
Brenner, Horvitz en Sulston kregen een Nobel prijs voor hun studie naar de genetische controle van
orgaan ontwikkeling en apoptose in de worm.
Al na de tweede klieving zijn de assen van de nematode bepaald: P2 ligt posterior en ABp ligt dorsaal.
De gastrulatie begint bij het 28-cellige stadium als de afstammelingen van de E-cel (afkomstig uit de
EMS-cel) naar binnen toe bewegen om de darmen te vormen.
Als de eerste larve uitkomt is deze nog niet volwassen, zo heeft het geen gonaden of vulva (bij de
hermafrodieten). De post-embryonale ontwikkeling vindt plaats in de volgende larven stadia
(gescheiden door de molts), de cellen die aanwezig zijn in het volwassen dier worden gevormd uit de
P-cellen (precurser blast cells) die verspreid liggen langs de lichaamsas.
- De gonaden worden gevormd uit P5, P6 en P7.
De eerste instar larve bestaat uit 558 cellen, dit is vrijwel invariant tussen alle embryos’s, het
volwassen dier bestaat uit 959 cellen exclusief de kiemcellen. 131 cellen ondergaan apoptose
gedurende de neurale ontwikkeling.
Het genoom van de C. Elegans bestaat uit ongeveer 20.000 dit zijn relatief veel genen omdat de C.
Elegans geen alternatieve splicings mechanismen kent. 1700 genen blijken betrokken bij de
ontwikkeling. Veel van deze genen komen overeen met de vertebraten, zoals de Hox genen en de
genen die coderen voor de TGF-beta, Wnt en Notch families.
De zygotische gen expressie begint bij het 4-cellige stadium, al hebben maternale componenten tot
ongeveer het 28-cellige stadium de ontwikkeling in handen.
Bij de bevruchting wordt de ongelijke klieving die resulteert in de P-cel en de AB-cel bepaald.
- De P cel deelt zich altijd in een P type stam cel (posterior) en een dochtercel (anterior), de
dochter cellen produceren cellen van het lichaam maar na de vierde P dochtercel enkel de
kiemcellen.
o De P1 cel deelt zich in de P2 cel en de EMS cel. EMS deelt zich in MS (spieren van het
lichaam en posterior pharynx) en E (voorloper van de cellen voor de darmen).
- De AB cel deelt zich in anterior en posterior dochtercellen. ABa vormt uiteindelijk het
hypodermis (epidermis van nematoden) en het zenuwstelsel.
De sperm entry breekt de symmetrie van de eicel. Aan de toekomstig anterior zijde vormt er zich een
kap van actine microfilamenten. De cytoplasmatische P granules (bevatten maternaal mRNA en
eiwitten voor de kiemcel ontwikkeling) worden posterior verplaatst. De granules blijven in de P cel
dochtercellen en komen uiteindelijk in de P4 cel. De polarizatie lijkt veroorzaakt door het centrosoom
wat het sperma de cel in brengt. Het centrosoom gaat een interactie aan met het actine netwerk in
