Fysiologische optica
Anatomie oog: (zie handboek)
- cornea (hoornvlies)
- lens
- retina (netvlies)
▪ beeldvorming ~ camera (lens, iris, fotogevoelige achterwand)
→ maar afstand lens – retina is vast
➔ bolling van lens variëren eerder dan afstand van lens
Lens in ons oog kan niet van plaats veranderen, we hebben wel vervormbare door de spiertjes => focussen op dingen
▪ afstand op retina wordt uitgedrukt in visuele graden
→ op afstand van ~ 57 cm (56,7 cm): stimulus van 1 cm = 1 visuele graad op retina
▪ grootste breking gebeurt ter hoogte van cornea, niet ter hoogte van lens
▪ noodzaak van vervormbare lens: focussen van objecten op verschillende afstanden
1 1 1
= +
Lensformule f a b
f = focusafstand
a = voorwerpsafstand
b = beeldafstand
b is constant (afstand lens - retina)
f is eigenschap van lens (hoe bol of hol)
→ als a = b = f
→als a f lens moet boller worden
F: hoe bol of hol lens
Als voorwerp ver weg is, dan valt a factor weg.
Als iets dichterbijkomt, a w groter, b is constant, f w groter, focusafstand moet dichterbij komen, dus lens w boller
▪ bij correct zicht: beeld valt op netvlies achteraan oogbol f = b
▪ verziend: hypermetropie → te korte oogbol (f>b) → bril met convexe glazen
▪ bijziend: myopie → te lange oogbol (f<b) → bril met concave glazen
Lens gaat te veel stralen focussen, werkt te goed
Beeldafstand is groter dan focusafstand
Concave = hol glas
Convexe = bol glas
Retina (netvlies)
Retina: opbouw
▪ de retina heeft een precieze gelaagde opbouw
▪ simplifiërend: vertikale en horizontale paden
▪ fotonen moeten doorheen ganse laag cellen vooraleer fotoreceptoren te bereiken!
Vandaar omgekeerde retina
, Fotoreceptoren: fototransductie
▪ 2 types receptoren: staafjes en kegeltjes
▪ buitensegment: membraanzakjes met fotopigment
Buitenste deel heeft fotopigment
Retina zal van structuur veranderen als het een foton
tegenkomt -> fotopigment geactiveerd
Fotoreceptoren kunnen geen actiepotentiaal vuren, maar
wel membraanpotentiaalverandering ondergaan
Fotopigment bestaat uit opsine met erin derivaat van vit A
(retinal) als op retinal foton komt, gaat van structuur
veranderen en opssonine gaan activeren.
▪ in donker: cGMP bindt aan Na-kanaal → instroom Na → depolarisatie van cel
▪ in licht: activatie rhodopsine → activatie transducine → activatie PDE → afbraak cGMP
→ Na kanaal sluit → hyperpolarisatie
Wordt dus geactiveerd, transducine w ook
geactiveerd en activeerd fosfosterase, gaat na-
kanalen (met cyclischgnp) als die open zijn
komt na nr binnen en depolariseert de cel.
Agaat cyclisch gnp afbreken, zo kanalen dicht
en cel gaat hyperpolariseren
▪ licht: hyperpolarisatie
Cel hyperpolariseert: Licht gaat de activiteit vd fotoreceptoren doen stilvallen (donkerstroom) →licht zorgt dat de
kanalan dicht gaan: Na kan niet meer naar binnen, maar worden wel nog naar buiten geduwd (binnenkant vd cel
wordt meer negatief). Licht in stimulus gaat cel activeren zou je denken, bij fotoreceptoren is dat het
tegenovergestelde.
Hier zie je het: Na-kanaal staat open, cel w gedepolariseert, cel w minder negatief. Bv donker: pot verschil is -30mV:
geen na binnenkomen als licht opvalt (cyclus in gang, cgmp afgebroken), zo binnen cel meer negatief. Positieve
ionen kunnen niet meer binnenkomen mr worden wel nr buiten gepompt
Door licht w cyclus dia 9 en 10 geactiveerd.
, Fotoreceptoren: spectrale gevoeligheid
▪ 2 types fotoreceptoren:
- ~ 5 x 106 kegeltjes
- ~ 92 x 106 staafjes
▪ staafjes bevatten meer fotopigment → hogere gevoeligheid! (~ 1000 keer meer dan kegeltjes)
▪ kegeltjes: 3 soorten, verschillen in hun spectrale gevoeligheid
Kegeltjes: voor kleuren en scherpte
Staafjes: om in donker zien bij weinig licht (zijn dus gevoeliger aan licht; minder fotonen in het donker –>
bevatten meer pigment en zijn dus gevoeliger aan de fotonen)
Weinig fotonen, als het donker is, kans dat het dan op staafje valt is veel groter dan op kegeltje, die hebben
meer totaalpigment. Die zijn beter fotonen te detecteren als er niet veelzijn
Spectrale gevoeligheid retina: visueel spectrum
▪ spectrale gevoeligheid kegeltjes:
- ‘rode’ of ‘L’ kegeltjes (~ 560 nm) (L = large golflengte)
- ‘groene’ of ‘M’ kegeltjes (~ 530 nm) (M = medium
golflengte)
- ‘blauwe’ of ‘S’ kegeltjes (~430 nm) (S = small golflengte)
▪ spectrale gevoeligheid staafjes:
- tussenin ‘blauwe’ en ‘groene’ kegeltjes (~ 500 nm)
- hogere gevoeligheid
Kleurenzicht waarnemen: 2 populaties vergelijken met elkaar (indien maar 1 type kegeltjes: kleurenblind), je
hebt 2 soorten van kegeltjes nodig, met 1 heb je kleurenblindheid
“Duplex” retina
▪ in feite hebben we 2 retinae(per oog):
- 1 voor visie bij hogere luminantie (fotopische belichting, overdag): via kegeltjes (staafjes uitgeschakeld door
retinale schakelingen)
- tussenin (mesopische belichting, schemering): beide receptoren dragen bij
- 1 voor visie bij lage luminantie (scotopische belichting, ‘s nachts): via staafjes (kegeltjes uitgeschakeld
vanwege hogere drempel → geen kleurenzicht)
• staafjes “parasiteren” op retinale netwerk van kegeltjes
• meer fotopigment ~ grotere gevoeligheid
Fotoreceptoren: regionale verschillen
▪ verschil in distributie fotoreceptoren
▪ ratio fotoreceptoren/ganglioncel is ~ 100
grootteorde receptoren: ~ 108
grootteorde ganglioncellen: ~106
▪ perifere retina: veel receptoren → 1 ganglioncel
▪ foveale retina: weinig receptoren → 1 ganglioncel
▪ diameter fotoreceptoren:
-kegeltjes: 1-4 µm (fovea)
4-10 µm (extrafoveaal)
-staafjes: 1 µm (extrafoveaal)
Kegeltjes (scherp zien) vnl gelegen id fovea en Staafjes komen daar niet voor, komen wel veel voor op de rest van
het netflix (meer staafjes dan kegeltjes). !! Blinde vlek: plek op netvlies waar geen staafjes en kegeltjes liggen
Thv van fobia: weinig fotoreceptoren die verbonden zijn met de ganglia via bipolaire cellen, op de periferie is dit
wel het geval
Hoezo in fovea scherper dan in perifere zien? 2 puntjes van elkaar onderscheiden: betere onderscheiding id de
retina kleiner receptief veld: 1 fotoreceptor pet ganglion), moeilijke onderscheid id periferie omdat (meerdere
fotoreceptoren per ganglion), wss zelfde ganglioncel vallen dus kan geen onderscheid maken tss 2 puntjes
, ▪ kegeltjes mozaiek:
- geen blauwe kegeltjes in fovea (‘blauw scotoma’)
- ratio kegeltjes ~ 100x meer L/M dan S kegeltjes
→ zeer veel variatie in relatief aantal kegeltjes bij mensen met normaal kleurenzicht (handboek Box 9.4)
▪ aantal verschillende types kegeltjes varieert in natuur tussen species: van 1 (monochromaten) tot 5
(pentachromaten, bv vogels)
▪ personen met normaal kleurenzicht gebaseerd op 3 types kegeltjes: trichromaat
▪ tgv genetische wijzigingen bij mens:
- mono- en dichromaten: (0), 1 of 2 soorten kegeltjes → bv. zoogdieren
- anormale trichromaten: andere spectrale gevoeligheid → bv. mens
- sommige tetrachromaten (geen grote verandering in perceptie, waarschijnlijk extra rood-oranje-geel
receptor)
▪ (land)zoogdieren: meeste soorten zijn dichromaat, trichromatie enkel bij primaten
Witte curve = staafjes
➔ Mens kan beter onderscheid maken
tussen groen en rood door exra
kegeltjes (rode)
Hier voorgesteld hoe honden/katten zien.
- ▪ voordeel van trichromatie tov dichromatie voor primaten?
→ verschillende hypothesen: forageer hypothese: makkelijker rijp fruit detecteren (biologen: trichromat
eerst, dan pas genetische evolutie in plantenwereld om zaden makkelijker te verspreiden
→ bijkomend voordeel: sociale signaal hypothese: helpt bij perceptie van kleurvariaties in huid
(doorbloeding), geeft informatie over emoties, voortplantingsstatus en gezondheid van soortgenoten
Chromatische aberratie
▪ kleurenschifting in lens doordat licht van verschillende golflengten niet in dezelfde mate wordt gebroken (~
lenzen van camera’s, brilglazen, etc.)
▪ oplossing 1: macula bevat geel pigment (luteine) dat korte (blauwe) golflengte absorbeert
▪ oplossing 2: fovea bevat geen blauwe receptoren
▪ ons visueel system is gevoeligst voor lange (rode) en middelange (groene) golflengten
Macula thv fobia: vangt alle korte golflengtes op
en sturen enkel lange terug zodat deze niet voor
verstrooiing (aberratie) zorgen
Wit licht door lens (bv bril, fotografie), versch
golflengtes gaan op versch snelheid voortplanten
met versh brekingsindex. Blauw korte golflengte
breekt vroeger, langer later.
Zo gekleurde randen op foto’s bv. oplossingen
voor!
Kleurenblindheid
▪ vroeger ‘daltonisme’ genoemd (John Dalton, 1794)
▪ echte ‘kleurenblindheid’ komt niet veel voor, eerder ‘afwijkend’ kleurenzicht (‘kleurenzwakte’)
1. personen met 3 types kegeltjes maar shift in spectrale gevoeligheid: anomale trichromaat:
- protanomalie: shift in absorptie L kegels (verminderde gevoeligheid voor rood licht)
- deuteranomalie: shift in absorptie M kegels (verminderde gevoeligheid voor groen licht) –> meest
voorkomend
- tritanomalie: shift in absorptie S kegels (verminderde gevoeligheid voor blauw licht)
2. personen met 2 types kegeltjes: dichromaat: protanopie (geen rood), deuteranopie (geen groen) en
tritanopie (geen blauw):
respectievelijk geen L-, M- en S-kegels
3. personen met 1 types kegeltje: (kegel) monochromaat of achromaat:
- echte kleurenblindheid, zien enkel grijswaarden (tussen zwart en wit), geen kleurtinten (‘hues’)
Anatomie oog: (zie handboek)
- cornea (hoornvlies)
- lens
- retina (netvlies)
▪ beeldvorming ~ camera (lens, iris, fotogevoelige achterwand)
→ maar afstand lens – retina is vast
➔ bolling van lens variëren eerder dan afstand van lens
Lens in ons oog kan niet van plaats veranderen, we hebben wel vervormbare door de spiertjes => focussen op dingen
▪ afstand op retina wordt uitgedrukt in visuele graden
→ op afstand van ~ 57 cm (56,7 cm): stimulus van 1 cm = 1 visuele graad op retina
▪ grootste breking gebeurt ter hoogte van cornea, niet ter hoogte van lens
▪ noodzaak van vervormbare lens: focussen van objecten op verschillende afstanden
1 1 1
= +
Lensformule f a b
f = focusafstand
a = voorwerpsafstand
b = beeldafstand
b is constant (afstand lens - retina)
f is eigenschap van lens (hoe bol of hol)
→ als a = b = f
→als a f lens moet boller worden
F: hoe bol of hol lens
Als voorwerp ver weg is, dan valt a factor weg.
Als iets dichterbijkomt, a w groter, b is constant, f w groter, focusafstand moet dichterbij komen, dus lens w boller
▪ bij correct zicht: beeld valt op netvlies achteraan oogbol f = b
▪ verziend: hypermetropie → te korte oogbol (f>b) → bril met convexe glazen
▪ bijziend: myopie → te lange oogbol (f<b) → bril met concave glazen
Lens gaat te veel stralen focussen, werkt te goed
Beeldafstand is groter dan focusafstand
Concave = hol glas
Convexe = bol glas
Retina (netvlies)
Retina: opbouw
▪ de retina heeft een precieze gelaagde opbouw
▪ simplifiërend: vertikale en horizontale paden
▪ fotonen moeten doorheen ganse laag cellen vooraleer fotoreceptoren te bereiken!
Vandaar omgekeerde retina
, Fotoreceptoren: fototransductie
▪ 2 types receptoren: staafjes en kegeltjes
▪ buitensegment: membraanzakjes met fotopigment
Buitenste deel heeft fotopigment
Retina zal van structuur veranderen als het een foton
tegenkomt -> fotopigment geactiveerd
Fotoreceptoren kunnen geen actiepotentiaal vuren, maar
wel membraanpotentiaalverandering ondergaan
Fotopigment bestaat uit opsine met erin derivaat van vit A
(retinal) als op retinal foton komt, gaat van structuur
veranderen en opssonine gaan activeren.
▪ in donker: cGMP bindt aan Na-kanaal → instroom Na → depolarisatie van cel
▪ in licht: activatie rhodopsine → activatie transducine → activatie PDE → afbraak cGMP
→ Na kanaal sluit → hyperpolarisatie
Wordt dus geactiveerd, transducine w ook
geactiveerd en activeerd fosfosterase, gaat na-
kanalen (met cyclischgnp) als die open zijn
komt na nr binnen en depolariseert de cel.
Agaat cyclisch gnp afbreken, zo kanalen dicht
en cel gaat hyperpolariseren
▪ licht: hyperpolarisatie
Cel hyperpolariseert: Licht gaat de activiteit vd fotoreceptoren doen stilvallen (donkerstroom) →licht zorgt dat de
kanalan dicht gaan: Na kan niet meer naar binnen, maar worden wel nog naar buiten geduwd (binnenkant vd cel
wordt meer negatief). Licht in stimulus gaat cel activeren zou je denken, bij fotoreceptoren is dat het
tegenovergestelde.
Hier zie je het: Na-kanaal staat open, cel w gedepolariseert, cel w minder negatief. Bv donker: pot verschil is -30mV:
geen na binnenkomen als licht opvalt (cyclus in gang, cgmp afgebroken), zo binnen cel meer negatief. Positieve
ionen kunnen niet meer binnenkomen mr worden wel nr buiten gepompt
Door licht w cyclus dia 9 en 10 geactiveerd.
, Fotoreceptoren: spectrale gevoeligheid
▪ 2 types fotoreceptoren:
- ~ 5 x 106 kegeltjes
- ~ 92 x 106 staafjes
▪ staafjes bevatten meer fotopigment → hogere gevoeligheid! (~ 1000 keer meer dan kegeltjes)
▪ kegeltjes: 3 soorten, verschillen in hun spectrale gevoeligheid
Kegeltjes: voor kleuren en scherpte
Staafjes: om in donker zien bij weinig licht (zijn dus gevoeliger aan licht; minder fotonen in het donker –>
bevatten meer pigment en zijn dus gevoeliger aan de fotonen)
Weinig fotonen, als het donker is, kans dat het dan op staafje valt is veel groter dan op kegeltje, die hebben
meer totaalpigment. Die zijn beter fotonen te detecteren als er niet veelzijn
Spectrale gevoeligheid retina: visueel spectrum
▪ spectrale gevoeligheid kegeltjes:
- ‘rode’ of ‘L’ kegeltjes (~ 560 nm) (L = large golflengte)
- ‘groene’ of ‘M’ kegeltjes (~ 530 nm) (M = medium
golflengte)
- ‘blauwe’ of ‘S’ kegeltjes (~430 nm) (S = small golflengte)
▪ spectrale gevoeligheid staafjes:
- tussenin ‘blauwe’ en ‘groene’ kegeltjes (~ 500 nm)
- hogere gevoeligheid
Kleurenzicht waarnemen: 2 populaties vergelijken met elkaar (indien maar 1 type kegeltjes: kleurenblind), je
hebt 2 soorten van kegeltjes nodig, met 1 heb je kleurenblindheid
“Duplex” retina
▪ in feite hebben we 2 retinae(per oog):
- 1 voor visie bij hogere luminantie (fotopische belichting, overdag): via kegeltjes (staafjes uitgeschakeld door
retinale schakelingen)
- tussenin (mesopische belichting, schemering): beide receptoren dragen bij
- 1 voor visie bij lage luminantie (scotopische belichting, ‘s nachts): via staafjes (kegeltjes uitgeschakeld
vanwege hogere drempel → geen kleurenzicht)
• staafjes “parasiteren” op retinale netwerk van kegeltjes
• meer fotopigment ~ grotere gevoeligheid
Fotoreceptoren: regionale verschillen
▪ verschil in distributie fotoreceptoren
▪ ratio fotoreceptoren/ganglioncel is ~ 100
grootteorde receptoren: ~ 108
grootteorde ganglioncellen: ~106
▪ perifere retina: veel receptoren → 1 ganglioncel
▪ foveale retina: weinig receptoren → 1 ganglioncel
▪ diameter fotoreceptoren:
-kegeltjes: 1-4 µm (fovea)
4-10 µm (extrafoveaal)
-staafjes: 1 µm (extrafoveaal)
Kegeltjes (scherp zien) vnl gelegen id fovea en Staafjes komen daar niet voor, komen wel veel voor op de rest van
het netflix (meer staafjes dan kegeltjes). !! Blinde vlek: plek op netvlies waar geen staafjes en kegeltjes liggen
Thv van fobia: weinig fotoreceptoren die verbonden zijn met de ganglia via bipolaire cellen, op de periferie is dit
wel het geval
Hoezo in fovea scherper dan in perifere zien? 2 puntjes van elkaar onderscheiden: betere onderscheiding id de
retina kleiner receptief veld: 1 fotoreceptor pet ganglion), moeilijke onderscheid id periferie omdat (meerdere
fotoreceptoren per ganglion), wss zelfde ganglioncel vallen dus kan geen onderscheid maken tss 2 puntjes
, ▪ kegeltjes mozaiek:
- geen blauwe kegeltjes in fovea (‘blauw scotoma’)
- ratio kegeltjes ~ 100x meer L/M dan S kegeltjes
→ zeer veel variatie in relatief aantal kegeltjes bij mensen met normaal kleurenzicht (handboek Box 9.4)
▪ aantal verschillende types kegeltjes varieert in natuur tussen species: van 1 (monochromaten) tot 5
(pentachromaten, bv vogels)
▪ personen met normaal kleurenzicht gebaseerd op 3 types kegeltjes: trichromaat
▪ tgv genetische wijzigingen bij mens:
- mono- en dichromaten: (0), 1 of 2 soorten kegeltjes → bv. zoogdieren
- anormale trichromaten: andere spectrale gevoeligheid → bv. mens
- sommige tetrachromaten (geen grote verandering in perceptie, waarschijnlijk extra rood-oranje-geel
receptor)
▪ (land)zoogdieren: meeste soorten zijn dichromaat, trichromatie enkel bij primaten
Witte curve = staafjes
➔ Mens kan beter onderscheid maken
tussen groen en rood door exra
kegeltjes (rode)
Hier voorgesteld hoe honden/katten zien.
- ▪ voordeel van trichromatie tov dichromatie voor primaten?
→ verschillende hypothesen: forageer hypothese: makkelijker rijp fruit detecteren (biologen: trichromat
eerst, dan pas genetische evolutie in plantenwereld om zaden makkelijker te verspreiden
→ bijkomend voordeel: sociale signaal hypothese: helpt bij perceptie van kleurvariaties in huid
(doorbloeding), geeft informatie over emoties, voortplantingsstatus en gezondheid van soortgenoten
Chromatische aberratie
▪ kleurenschifting in lens doordat licht van verschillende golflengten niet in dezelfde mate wordt gebroken (~
lenzen van camera’s, brilglazen, etc.)
▪ oplossing 1: macula bevat geel pigment (luteine) dat korte (blauwe) golflengte absorbeert
▪ oplossing 2: fovea bevat geen blauwe receptoren
▪ ons visueel system is gevoeligst voor lange (rode) en middelange (groene) golflengten
Macula thv fobia: vangt alle korte golflengtes op
en sturen enkel lange terug zodat deze niet voor
verstrooiing (aberratie) zorgen
Wit licht door lens (bv bril, fotografie), versch
golflengtes gaan op versch snelheid voortplanten
met versh brekingsindex. Blauw korte golflengte
breekt vroeger, langer later.
Zo gekleurde randen op foto’s bv. oplossingen
voor!
Kleurenblindheid
▪ vroeger ‘daltonisme’ genoemd (John Dalton, 1794)
▪ echte ‘kleurenblindheid’ komt niet veel voor, eerder ‘afwijkend’ kleurenzicht (‘kleurenzwakte’)
1. personen met 3 types kegeltjes maar shift in spectrale gevoeligheid: anomale trichromaat:
- protanomalie: shift in absorptie L kegels (verminderde gevoeligheid voor rood licht)
- deuteranomalie: shift in absorptie M kegels (verminderde gevoeligheid voor groen licht) –> meest
voorkomend
- tritanomalie: shift in absorptie S kegels (verminderde gevoeligheid voor blauw licht)
2. personen met 2 types kegeltjes: dichromaat: protanopie (geen rood), deuteranopie (geen groen) en
tritanopie (geen blauw):
respectievelijk geen L-, M- en S-kegels
3. personen met 1 types kegeltje: (kegel) monochromaat of achromaat:
- echte kleurenblindheid, zien enkel grijswaarden (tussen zwart en wit), geen kleurtinten (‘hues’)
