Seed dormacy, germination and seedling establishment
PART 5
Laatste gedeelte, pas voor het eindtentamen
Bij ver rood licht wordt eerst de fytochroom A pool opgebruikt door middel van de far red HIR. Als deze
pool op is gaat de plant over in de shade avoidance respons (bij blijvend ver rood licht).
Het vaatbundel weefsel zal worden aangelegd vanuit het procambium weefsel.
Op de afbeelding hieronder zie je dat het best wel even duurt voordat de hypocotylen aangesloten zijn
op het vaatbundelweefsel dat uiteindelijk naar de wortel loopt. (pas na D)
Hierboven lijkt het net of overal procambium zit dat wordt aangelegd tijdens de embryogenese. Dit is
echter alleen het geval in de wortel, hypocotyl en cotylen. Het scheutweefsel dat in de scheut voorkomt
is afkomstig van het scheut meristeem.
Hoe gaat de differentiatie in zijn werk ?
Vanuit een procambium (ongedifferentieerd) naar het xyleem en het floëem.
Auxine en cytokinine zijn hier heel belangrijk voor, weer als antagonisten. Voor het xyleem is een auxine
maximum en een cytokinine minimum nodig. Voor het procambium en later het floëem is juist een
cytokinine maximum en een auxine minimum nodig.
Het begint random. Bij de vorming van het floëem bevinden zich aan de twee laterale zijden PIN-
eiwitten, die zorgen dat het auxine dat in de cellen aanwezig is eruit getransporteerd wordt waardoor
een auxine minimum ontstaan. Dit auxine moet natuurlijk wel ergens heen. Het gaat naar de centrale
cel, waar een eiwit (AHP6) geïnduceerd wordt dat de cytokinine
signaaltransductie remt. Dit zorgt ervoor dat er alleen maar PIN-eiwitten
op het basale membraan zitten (niet op het laterale membraan),
waardoor meer auxine in de cellen aanwezig blijft. Dit zorgt uiteindelijk
voor de differentiatie richting protoxyleem en xyleem. Ook zorgt het
ervoor dat het cytokinine minimum gehandhaafd wordt, zodat
procambium, protofloëem en floëem differentiatie plaats kan vinden.
,Wooden leg heeft dezelfde mutatie als een van de cytokinine receptoren. Een van de cytokinine
receptoren is uitgeschakeld dus er is geen cytokinine signaal. Dit leidt tot xyleem vorming, vandaar de
naam wooden leg (stijf).
Het laatste plaatje is een gain of function AUX/IAA mutant. Normaal gesproken heeft hij een remmend
effect in de auxine signalering en wanneer auxine aanwezig is wordt de remming opgeheven. Er is een
gain of function mutant, er is continu AUX/IAA dus continu een remming. Er kan geen xyleem vormen.
In het wildtype is er een balans tussen de twee. Centraal is een auxine maximum en daarbuiten een
auxine minimum met een cytokinine maximum.
Bij te weinig cytokinine wordt alles xyleem, bij geen auxine is er in ieder geval geen xyleem
differentiatie.
Brassinosteroïden zijn belangrijk voor de verdere ontwikkeling van het hele stelsel. Bij afwezigheid van
brassinosteroïden verschuift de verhouding tussen xyleem en floëem. Er zal redelijk weinig xyleem zijn
in verhouding tot relatief veel floëem. Ze zijn belangrijk voor de tracheair element differentiatie, de
differentatie van xyleem.
De cellen scheiden brassinosteroïden uit, zodat ze vervolgens via hun eigen receptoren hun eigen
signaal waar kunnen nemen. Het is een autocrien signaal (cel tot cel).
Wortelharen zijn eigenlijk een verlenging van een epidermis cel. Het blijft dezelfde cel. In veel planten
is dit een willekeurig
Wortelhaarpatronen
- Type I: Compleet willekeurig. Elke epidermis cel kan een wortelhaar vormen.
- Type II: De epidermis cel ondergaat een asymmetrische celdeling waarbij de onderste, kleinste,
cel een wortelhaar zal vormen en de bovenste niet. Je krijgt een alternair patroon.
- Type III: Een epidermis cel vormt een wortelhaar, de volgende niet, die erna wel, etc. Dit is
specifiek voor Arabidopsis thaliana (hele thaliana familie).
Hoe komt zo’n patroon tot stand ?
Op de grens van twee cortex cellen wordt een wortelhaar gevormd:
Vanuit de cortex cellen komt dus een signaal wat ervoor kan zorgen dat de bovenste epidermis cel een
wortel haar kan vormen.
,Wanneer weerwolf geremd wordt, of bij een mutatie in weerwolf, ontstaat een wortelhaar.
Gekke naam: Bij geen weerwolf gaan alle cellen haar vormen.
> Laterale inhibitie mechanisme: De niet-haar cel produceert transcriptiefactoren die nodig zijn voor
het krijgen van een wortelhaar. Het zit hem in een initieel verschil in de hoeveelheid weerwolf en
caprice. Dit zorgt voor het uiteindelijke verschil tussen de cellen en bepaalt of iets wel of geen wortel
haar wordt. Het verschil wordt heel erg uitvergroot.
, Vegetative Growth and Organogenesis
Hoofdstuk 19
PART 1
We gaan over tot de vegetatieve groei. De plant is geswitcht van heterotroof naar autotroof en
investeert in bladeren en zijtakken. Er is niet alleen polariteit tijdens de embryogenese, dit vindt ook
plaats bij de gehele scheut en bij een blad zelf.
Een blad heeft een distale en een proximale zijde. De abaxiale (platte) structuur is heel erg belangrijk
voor het invangen van licht. Daarnaast is het cruciaal dat er een verschil is ontstaan tussen de bovenkant
en de onderkant van een blad. Sommige bladeren hebben een bladsteel, anderen hebben dit niet.
Meristeem
De delingsactiviteit is vrij laag in het stamceldomein en vrij hoog in het gedeelte waar differentiatie al
aan het optreden is voor de vorming van een nieuw orgaan (bv primodium dat kan uitgroeien tot een
blad).
Er is een cytokinine maximum in het centrale domein, aan de flanken zijn er auxine maxima, in de
primodia is er een hoog auxine en gibberelline maximum. Er ontstaat een gibberelline minimum in de
rest van het meristeem.
Vier stappen van blad ontwikkeling
1. Een blad begint volledig radiaal (halve bol)
2. Elongatie in de proximale en distale richting
3. De bladschijf wordt gevormd. Hier zal uiteindelijk het grootste gedeelte van de fotosynthese
plaatsvinden. Ook begint de petiole zich te vormen.
4. De delingsrichting wordt anders zodat er ook een bladschijf gevormd kan worden.
PART 5
Laatste gedeelte, pas voor het eindtentamen
Bij ver rood licht wordt eerst de fytochroom A pool opgebruikt door middel van de far red HIR. Als deze
pool op is gaat de plant over in de shade avoidance respons (bij blijvend ver rood licht).
Het vaatbundel weefsel zal worden aangelegd vanuit het procambium weefsel.
Op de afbeelding hieronder zie je dat het best wel even duurt voordat de hypocotylen aangesloten zijn
op het vaatbundelweefsel dat uiteindelijk naar de wortel loopt. (pas na D)
Hierboven lijkt het net of overal procambium zit dat wordt aangelegd tijdens de embryogenese. Dit is
echter alleen het geval in de wortel, hypocotyl en cotylen. Het scheutweefsel dat in de scheut voorkomt
is afkomstig van het scheut meristeem.
Hoe gaat de differentiatie in zijn werk ?
Vanuit een procambium (ongedifferentieerd) naar het xyleem en het floëem.
Auxine en cytokinine zijn hier heel belangrijk voor, weer als antagonisten. Voor het xyleem is een auxine
maximum en een cytokinine minimum nodig. Voor het procambium en later het floëem is juist een
cytokinine maximum en een auxine minimum nodig.
Het begint random. Bij de vorming van het floëem bevinden zich aan de twee laterale zijden PIN-
eiwitten, die zorgen dat het auxine dat in de cellen aanwezig is eruit getransporteerd wordt waardoor
een auxine minimum ontstaan. Dit auxine moet natuurlijk wel ergens heen. Het gaat naar de centrale
cel, waar een eiwit (AHP6) geïnduceerd wordt dat de cytokinine
signaaltransductie remt. Dit zorgt ervoor dat er alleen maar PIN-eiwitten
op het basale membraan zitten (niet op het laterale membraan),
waardoor meer auxine in de cellen aanwezig blijft. Dit zorgt uiteindelijk
voor de differentiatie richting protoxyleem en xyleem. Ook zorgt het
ervoor dat het cytokinine minimum gehandhaafd wordt, zodat
procambium, protofloëem en floëem differentiatie plaats kan vinden.
,Wooden leg heeft dezelfde mutatie als een van de cytokinine receptoren. Een van de cytokinine
receptoren is uitgeschakeld dus er is geen cytokinine signaal. Dit leidt tot xyleem vorming, vandaar de
naam wooden leg (stijf).
Het laatste plaatje is een gain of function AUX/IAA mutant. Normaal gesproken heeft hij een remmend
effect in de auxine signalering en wanneer auxine aanwezig is wordt de remming opgeheven. Er is een
gain of function mutant, er is continu AUX/IAA dus continu een remming. Er kan geen xyleem vormen.
In het wildtype is er een balans tussen de twee. Centraal is een auxine maximum en daarbuiten een
auxine minimum met een cytokinine maximum.
Bij te weinig cytokinine wordt alles xyleem, bij geen auxine is er in ieder geval geen xyleem
differentiatie.
Brassinosteroïden zijn belangrijk voor de verdere ontwikkeling van het hele stelsel. Bij afwezigheid van
brassinosteroïden verschuift de verhouding tussen xyleem en floëem. Er zal redelijk weinig xyleem zijn
in verhouding tot relatief veel floëem. Ze zijn belangrijk voor de tracheair element differentiatie, de
differentatie van xyleem.
De cellen scheiden brassinosteroïden uit, zodat ze vervolgens via hun eigen receptoren hun eigen
signaal waar kunnen nemen. Het is een autocrien signaal (cel tot cel).
Wortelharen zijn eigenlijk een verlenging van een epidermis cel. Het blijft dezelfde cel. In veel planten
is dit een willekeurig
Wortelhaarpatronen
- Type I: Compleet willekeurig. Elke epidermis cel kan een wortelhaar vormen.
- Type II: De epidermis cel ondergaat een asymmetrische celdeling waarbij de onderste, kleinste,
cel een wortelhaar zal vormen en de bovenste niet. Je krijgt een alternair patroon.
- Type III: Een epidermis cel vormt een wortelhaar, de volgende niet, die erna wel, etc. Dit is
specifiek voor Arabidopsis thaliana (hele thaliana familie).
Hoe komt zo’n patroon tot stand ?
Op de grens van twee cortex cellen wordt een wortelhaar gevormd:
Vanuit de cortex cellen komt dus een signaal wat ervoor kan zorgen dat de bovenste epidermis cel een
wortel haar kan vormen.
,Wanneer weerwolf geremd wordt, of bij een mutatie in weerwolf, ontstaat een wortelhaar.
Gekke naam: Bij geen weerwolf gaan alle cellen haar vormen.
> Laterale inhibitie mechanisme: De niet-haar cel produceert transcriptiefactoren die nodig zijn voor
het krijgen van een wortelhaar. Het zit hem in een initieel verschil in de hoeveelheid weerwolf en
caprice. Dit zorgt voor het uiteindelijke verschil tussen de cellen en bepaalt of iets wel of geen wortel
haar wordt. Het verschil wordt heel erg uitvergroot.
, Vegetative Growth and Organogenesis
Hoofdstuk 19
PART 1
We gaan over tot de vegetatieve groei. De plant is geswitcht van heterotroof naar autotroof en
investeert in bladeren en zijtakken. Er is niet alleen polariteit tijdens de embryogenese, dit vindt ook
plaats bij de gehele scheut en bij een blad zelf.
Een blad heeft een distale en een proximale zijde. De abaxiale (platte) structuur is heel erg belangrijk
voor het invangen van licht. Daarnaast is het cruciaal dat er een verschil is ontstaan tussen de bovenkant
en de onderkant van een blad. Sommige bladeren hebben een bladsteel, anderen hebben dit niet.
Meristeem
De delingsactiviteit is vrij laag in het stamceldomein en vrij hoog in het gedeelte waar differentiatie al
aan het optreden is voor de vorming van een nieuw orgaan (bv primodium dat kan uitgroeien tot een
blad).
Er is een cytokinine maximum in het centrale domein, aan de flanken zijn er auxine maxima, in de
primodia is er een hoog auxine en gibberelline maximum. Er ontstaat een gibberelline minimum in de
rest van het meristeem.
Vier stappen van blad ontwikkeling
1. Een blad begint volledig radiaal (halve bol)
2. Elongatie in de proximale en distale richting
3. De bladschijf wordt gevormd. Hier zal uiteindelijk het grootste gedeelte van de fotosynthese
plaatsvinden. Ook begint de petiole zich te vormen.
4. De delingsrichting wordt anders zodat er ook een bladschijf gevormd kan worden.
