Hoofdstuk 8 ‘Cell membranes’
8.1 ‘Cellular membranes are fluid mosaics of lipids and proteins’
Membranen bestaan voornamelijk uit lipiden (de meeste zijn fosfolipiden), eiwitten en
koolhydraten.
Fosfolipiden → amfipatisch molecuul: bevat een hydrofiel gebied en een hydrofoob gebied.
De fosfolipide dubbellaag is een soort stabiele grens tussen twee waterige delen, de
hydrofobe staart beschermt tegen water en de hydrofiele kop worden blootgesteld aan water.
De meeste membraaneiwitten zijn ook amfipatisch, ze kunnen in de fosfolipide dubbellaag
verblijven met het hydrofiele gedeelte naar buiten, hierdoor is er veel contact met het water
in het cytoplasma en de extracellulaire vloeistof.
Vloeibare mozaïekmodel: het membraan is de mozaïek van eiwitmoleculen die op de
vloeibare dubbellaag drijven van fosfolipiden. De eiwitten zijn niet willekeurig in het
membraan verdeeld, groepen eiwitten kunnen namelijk ook samen gemeenschappelijke
functies uitvoeren.
Een lipidedubbellaag (bilayer) wordt bij elkaar gehouden door hydrofobe interacties die zwakker zijn
dan covalente bindingen. De meeste lipiden en sommige eiwitten kunnen zich zijwaarts (lateraal)
verplaatsen en heel soms kan een lipide zich ook verticaal over het membraan verplaatsen (flip-flop).
De zijwaartse beweging gaat heel snel en gebeurt dus ook vaak (107 keer per seconde).
Eiwitten zijn veel groter dan lipiden en bewegen dus ook langzamer als ze bewegen. Veel
membraaneiwitten lijken onbeweegbaar te worden gehouden door de hechting aan het cytoskelet
of extracellulaire matrix.
Cytoskelet: een netwerk van eiwitdraden en buisjes dat de cel stevigheid en beweeglijkheid geeft.
▪ Sommige membraaneiwitten lijken op een gestuurde manier te bewegen, misschien
doordat ze aangedreven zijn langs cytoskeletvezels door motoreiwitten.
▪ Andere drijven gewoon in het membraan.
,Verzadigde koolwaterstofstaarten → een membraan blijft vloeibaar wanneer de temperatuur daalt,
totdat de fosfolipiden zich in een dicht opeengepakte opstelling nestelen en het membraan stolt. De
temperatuur waarbij een membraan stolt, is afhankelijk
van de soorten lipiden waaruit het is gemaakt.
Onverzadigde koolwaterstofstaarten → een
membraan blijft vloeibaar wanneer de temperatuur
daalt, tot een lagere temperatuur als het rijk is aan
fosfolipiden met onverzadigde staarten. Doordat
onverzadigde staarten knikken bevatten, kunnen ze niet
zo dicht bij elkaar komen als de verzadigde staarten,
hierdoor wordt het membraan vloeibaarder.
Cholesterol: steroïde dat ingeklemd zit tussen
fosfolipidenmoleculen in de plasmamembranen.
Functie: speelt een rol bij de vloeibaarheid van
membranen bij verschillende temperaturen en
belemmert de hechting van fosfolipiden.
Bij een hoge temperatuur (37 oC):
▪ Cholesterol maakt het membraan minder
vloeibaar (dus meer visceus) door de beweging van fosfolipiden te beperken.
▪ Het verlaagt de temperatuur die nodig is om het membraan te laten stollen.
Cholesterol is dus een soort vloeibaarheidsbuffer, die weerstand biedt aan veranderingen in de
vloeibaarheid van het membraan die kunnen worden veroorzaakt door temperatuurveranderingen.
Membranen moeten vloeibaar zijn om goed te kunnen werken, de vloeibaarheid beïnvloedt dus
zowel de permeabiliteit als het vermogen van membraaneiwitten om te bewegen naar waar hun
functie nodig is, meestal zijn membranen net zo vloeibaar als olijfolie.
Bij het stollen van het membraan verandert de permeabiliteit ervan en kunnen enzymatische
eiwitten in het membraan inactief worden als ze zich door het membraan moeten bewegen.
Te vloeibare membranen kunnen de eiwitfunctie ook niet uitvoeren, extreme omgevingen zoals
extreme hitte zijn dan ook een uitdaging voor het leven, hierdoor hebben ze evolutionaire
aanpassingen die verschillen in de samenstelling van membraanlipiden.
▪ Vissen in extreme kou → membranen met veel onverzadigde staarten, waardoor ze
ondanks te lage temperatuur vloeibaar blijven.
▪ Archaea bij extreme hitte → membranen met ongebruikelijke lipiden die overmatige
vloeibaarheid kunnen voorkomen bij deze hoge temperaturen.
Natuurlijke selectie heeft de voorkeur gegeven aan organismen waarvan de mix van
membraanlipiden zorgt voor een passend niveau van membraanvloeibaarheid voor hun omgeving.
, Een membraan bestaat uit verschillende eiwitten (vaak in groepen) in de vloeibare matrix van de
lipidedubbellaag. Eiwitten bepalen de meeste functies van het membraan. Verschillende soorten
cellen bevatten verschillende sets membraaneiwitten en de verschillende membranen in een cel
hebben elk een unieke verzameling eiwitten.
Er zijn twee belangrijke populaties van membraaneiwitten:
1. Integrale eiwitten: dringen het hydrofobe deel van de lipidedubbellaag binnen.
De meeste integrale eiwittten zijn transmembraaneiwitten, deze zitten gestrekt door het
hele membraan. De andere integrale eiwitten strekken zich maar voor een deel uit tot in
het binnenste van het hydrofobe deel.
Hydrofobe gebied → een of meerdere stukken niet-polaire aminozuren, meestal 20-30 die zijn
opgerold tot een α-helix.
Hydrofiele gebied → zit aan de kant van het membraan dat wordt blootgesteld aan de waterige
oplossingen. Sommige eiwitten hebben ook een of meerdere hydrofiele kanalen die de doorgang
door het membraan van hydrofiele stoffen mogelijk maken.
2. Perifere eiwitten: zijn losjes gebonden aan het oppervlak van het membraan, vaak
aan blootgestelde delen van integrale eiwitten.
Sommige membraaneiwitten worden op hun plaats gehouden door aan het cytoskelet te hechten.
Aan de extracellulaire kant kunnen sommige membraaneiwitten zich hechten aan materialen buiten
de cel.
AIDS: een immuundeficiëntiesyndroom dat
ontstaat doordat de hiv-cellen (humaan
immunodeficiëntievirus) de CD4-cellen (eiwit)
infecteren op het oppervlak van immuun cellen.
8.1 ‘Cellular membranes are fluid mosaics of lipids and proteins’
Membranen bestaan voornamelijk uit lipiden (de meeste zijn fosfolipiden), eiwitten en
koolhydraten.
Fosfolipiden → amfipatisch molecuul: bevat een hydrofiel gebied en een hydrofoob gebied.
De fosfolipide dubbellaag is een soort stabiele grens tussen twee waterige delen, de
hydrofobe staart beschermt tegen water en de hydrofiele kop worden blootgesteld aan water.
De meeste membraaneiwitten zijn ook amfipatisch, ze kunnen in de fosfolipide dubbellaag
verblijven met het hydrofiele gedeelte naar buiten, hierdoor is er veel contact met het water
in het cytoplasma en de extracellulaire vloeistof.
Vloeibare mozaïekmodel: het membraan is de mozaïek van eiwitmoleculen die op de
vloeibare dubbellaag drijven van fosfolipiden. De eiwitten zijn niet willekeurig in het
membraan verdeeld, groepen eiwitten kunnen namelijk ook samen gemeenschappelijke
functies uitvoeren.
Een lipidedubbellaag (bilayer) wordt bij elkaar gehouden door hydrofobe interacties die zwakker zijn
dan covalente bindingen. De meeste lipiden en sommige eiwitten kunnen zich zijwaarts (lateraal)
verplaatsen en heel soms kan een lipide zich ook verticaal over het membraan verplaatsen (flip-flop).
De zijwaartse beweging gaat heel snel en gebeurt dus ook vaak (107 keer per seconde).
Eiwitten zijn veel groter dan lipiden en bewegen dus ook langzamer als ze bewegen. Veel
membraaneiwitten lijken onbeweegbaar te worden gehouden door de hechting aan het cytoskelet
of extracellulaire matrix.
Cytoskelet: een netwerk van eiwitdraden en buisjes dat de cel stevigheid en beweeglijkheid geeft.
▪ Sommige membraaneiwitten lijken op een gestuurde manier te bewegen, misschien
doordat ze aangedreven zijn langs cytoskeletvezels door motoreiwitten.
▪ Andere drijven gewoon in het membraan.
,Verzadigde koolwaterstofstaarten → een membraan blijft vloeibaar wanneer de temperatuur daalt,
totdat de fosfolipiden zich in een dicht opeengepakte opstelling nestelen en het membraan stolt. De
temperatuur waarbij een membraan stolt, is afhankelijk
van de soorten lipiden waaruit het is gemaakt.
Onverzadigde koolwaterstofstaarten → een
membraan blijft vloeibaar wanneer de temperatuur
daalt, tot een lagere temperatuur als het rijk is aan
fosfolipiden met onverzadigde staarten. Doordat
onverzadigde staarten knikken bevatten, kunnen ze niet
zo dicht bij elkaar komen als de verzadigde staarten,
hierdoor wordt het membraan vloeibaarder.
Cholesterol: steroïde dat ingeklemd zit tussen
fosfolipidenmoleculen in de plasmamembranen.
Functie: speelt een rol bij de vloeibaarheid van
membranen bij verschillende temperaturen en
belemmert de hechting van fosfolipiden.
Bij een hoge temperatuur (37 oC):
▪ Cholesterol maakt het membraan minder
vloeibaar (dus meer visceus) door de beweging van fosfolipiden te beperken.
▪ Het verlaagt de temperatuur die nodig is om het membraan te laten stollen.
Cholesterol is dus een soort vloeibaarheidsbuffer, die weerstand biedt aan veranderingen in de
vloeibaarheid van het membraan die kunnen worden veroorzaakt door temperatuurveranderingen.
Membranen moeten vloeibaar zijn om goed te kunnen werken, de vloeibaarheid beïnvloedt dus
zowel de permeabiliteit als het vermogen van membraaneiwitten om te bewegen naar waar hun
functie nodig is, meestal zijn membranen net zo vloeibaar als olijfolie.
Bij het stollen van het membraan verandert de permeabiliteit ervan en kunnen enzymatische
eiwitten in het membraan inactief worden als ze zich door het membraan moeten bewegen.
Te vloeibare membranen kunnen de eiwitfunctie ook niet uitvoeren, extreme omgevingen zoals
extreme hitte zijn dan ook een uitdaging voor het leven, hierdoor hebben ze evolutionaire
aanpassingen die verschillen in de samenstelling van membraanlipiden.
▪ Vissen in extreme kou → membranen met veel onverzadigde staarten, waardoor ze
ondanks te lage temperatuur vloeibaar blijven.
▪ Archaea bij extreme hitte → membranen met ongebruikelijke lipiden die overmatige
vloeibaarheid kunnen voorkomen bij deze hoge temperaturen.
Natuurlijke selectie heeft de voorkeur gegeven aan organismen waarvan de mix van
membraanlipiden zorgt voor een passend niveau van membraanvloeibaarheid voor hun omgeving.
, Een membraan bestaat uit verschillende eiwitten (vaak in groepen) in de vloeibare matrix van de
lipidedubbellaag. Eiwitten bepalen de meeste functies van het membraan. Verschillende soorten
cellen bevatten verschillende sets membraaneiwitten en de verschillende membranen in een cel
hebben elk een unieke verzameling eiwitten.
Er zijn twee belangrijke populaties van membraaneiwitten:
1. Integrale eiwitten: dringen het hydrofobe deel van de lipidedubbellaag binnen.
De meeste integrale eiwittten zijn transmembraaneiwitten, deze zitten gestrekt door het
hele membraan. De andere integrale eiwitten strekken zich maar voor een deel uit tot in
het binnenste van het hydrofobe deel.
Hydrofobe gebied → een of meerdere stukken niet-polaire aminozuren, meestal 20-30 die zijn
opgerold tot een α-helix.
Hydrofiele gebied → zit aan de kant van het membraan dat wordt blootgesteld aan de waterige
oplossingen. Sommige eiwitten hebben ook een of meerdere hydrofiele kanalen die de doorgang
door het membraan van hydrofiele stoffen mogelijk maken.
2. Perifere eiwitten: zijn losjes gebonden aan het oppervlak van het membraan, vaak
aan blootgestelde delen van integrale eiwitten.
Sommige membraaneiwitten worden op hun plaats gehouden door aan het cytoskelet te hechten.
Aan de extracellulaire kant kunnen sommige membraaneiwitten zich hechten aan materialen buiten
de cel.
AIDS: een immuundeficiëntiesyndroom dat
ontstaat doordat de hiv-cellen (humaan
immunodeficiëntievirus) de CD4-cellen (eiwit)
infecteren op het oppervlak van immuun cellen.
