Vragen Juni 2025 Fie Thijs 2025-2026
DEEL 1 – OPEN VRAGEN
1. Waarom is het aantal trofische niveaus in terrestrische ecosystemen doorgaans
beperkt tot 3 of 4?
Dit heeft te maken met energieverlies doorheen de voedselketen:
• Bij elke overdracht van energie van het ene trofisch niveau naar het volgende gaat
het grootste deel van de energie verloren. Dit staat bekend als de 10%-regel:
gemiddeld wordt slechts ongeveer 10% van de energie die in een trofisch niveau
aanwezig is, effectief omgezet in biomassa van het volgende niveau. De rest gaat
verloren via:
o Respiratie (metabolisme, warmteverlies – cf. Kleiber's wet: grotere, actievere
organismen hebben hoge absolute metabole kosten),
o Onverteerde/niet-geassimileerde voedingsstoffen (feces, exuviae, …),
o Energie die niet wordt opgegeten (dode biomassa, detritus).
• De assimilatie-efficiëntie (hoeveel van het opgenomen voedsel werkelijk wordt
omgezet in nieuwe biomassa) is dus een harde beperking op het aantal niveaus dat
energetisch haalbaar is.
• Na 3 à 4 overdrachten is er gewoonweg te weinig energie over om een
levensvatbare populatie op een hoger trofisch niveau te onderhouden (bv. van 10
000 kg plant → 1000 kg herbivoor → 100 kg carnivoor → 10 kg top-carnivoor).
• Daarnaast spelen ook top-down effecten en stabiliteit een rol: langere
voedselketens zijn gevoeliger voor destabiliserende dynamiek (oscillaties, cf. Lotka-
Volterra predator-prooimodellen), wat extra niveaus minder haalbaar maakt.
• In aquatische systemen (met kleinere, snel delende primaire producenten en
hogere efficiëntie van energieoverdracht) zijn iets meer trofische niveaus mogelijk
dan in terrestrische systemen.
Take home message: het aantal trofische niveaus wordt uiteindelijk bepaald door de
hoeveelheid beschikbare energie aan de basis en het grote energieverlies (~90%) bij elke
stap naar boven.
1
,Vragen Juni 2025 Fie Thijs 2025-2026
2. Kan je aan de functionele respons zien of predatoren hun prooi kunnen laten
uitsterven?
Ja, de vorm van de functionele respons (Holling) geeft belangrijke informatie over de kans
op prooi-extinctie:
• Type I (lineaire respons, geen verzadiging): consumptie stijgt lineair met
prooidichtheid. Typisch bij filterfeeders. Aangezien er geen verzadiging optreedt, kan
predatie theoretisch blijven toenemen zolang er prooien zijn – dit is de vorm die in
het klassieke Lotka-Volterra model wordt verondersteld.
• Type II (verzadigingscurve, sterkste stijging bij lage dichtheden, dan afvlakking door
handling time): dit is inversief dichtheidsafhankelijk bij lage prooidichtheden —
het percentage van de prooipopulatie dat wordt opgegeten is juist hoger wanneer
de prooi zeldzaam is. Dit werkt destabiliserend en kan een prooipopulatie effectief
tot uitsterven brengen, zeker wanneer de predator niet uitsluitend van deze prooi
afhankelijk is (bv. gesubsidieerd door alternatieve prooien, zodat de
predatordichtheid niet daalt wanneer deze specifieke prooi zeldzaam wordt).
• Type III (sigmoïdale curve): bij lage prooidichtheden is de predatiedruk relatief laag
(door leergedrag, prooiswitching naar alternatieve prooien, of een
zoekbeeld/drempel-effect), en stijgt pas sterk bij intermediaire dichtheden, om
nadien weer af te vlakken (handling time). Dit is dichtheidsafhankelijk
stabiliserend: zeldzame prooien krijgen een soort "refugium" van predatiedruk bij
lage dichtheid, wat uitsterven tegengaat. Dit maakt Type III gunstig vanuit
natuurbehoudsperspectief.
Conclusie: Type II functionele responsen zijn het meest geassocieerd met een verhoogd
risico op prooi-extinctie (vooral bij aanwezigheid van alternatieve prooibronnen voor de
predator), terwijl Type III responsen een beschermend, stabiliserend effect hebben op
zeldzame prooien.
2
, Vragen Juni 2025 Fie Thijs 2025-2026
3. Is de Red Queen-hypothese ook relevant voor competitoren, of enkel voor predator-
prooi- en parasiet-gastheerrelaties?
De Red Queen-hypothese (naar het personage uit Through the Looking Glass, Lewis
Carroll: "je moet blijven rennen om op dezelfde plaats te blijven") stelt dat organismen
voortdurend moeten evolueren om hun relatieve fitness te behouden ten opzichte van
co-evoluerende antagonisten, aangezien de omgeving (in dit geval: andere levende
organismen) zelf ook blijft veranderen.
• Parasiet-gastheer: dit is het klassieke voorbeeld uit de cursus (Decaestecker et al.,
2007, Nature – "resurrection ecology" bij Daphnia): gastheren evolueren resistentie,
parasieten evolueren infectiviteit, in een continue wapenwedloop. Parasieten
evolueren doorgaans sneller (kortere generatietijd) en kunnen hierdoor meestal
"bijblijven".
• Predator-prooi: de Red Queen-logica is hier eveneens toepasbaar — een
wapenwedloop tussen aanvals- en verdedigingsmechanismen (bv. snelheid,
inducible defences bij Daphnia tegenover vis-kairomonen). Hier is de asymmetrie
vaak groter ("life-dinner principle": de prooi verliest zijn leven bij falen, de predator
"enkel" een maaltijd), wat de selectiedruk op de prooi doorgaans sterker maakt.
• Competitie: minder vanzelfsprekend, omdat Red Queen-dynamiek verondersteld
een antagonistische, reciproque negatieve fitness-koppeling waarbij het
"winnen" van de ene soort steeds opnieuw een reactie bij de andere vereist. Bij
zuivere competitie leidt co-evolutie eerder tot character displacement (divergentie
in nichegebruik) of competitieve uitsluiting, eerder dan tot een oneindige
wapenwedloop. Er is dus geen duidelijke "eindpunt-ontwijkende" dynamiek zoals bij
antagonisten met tegengestelde fitnessbelangen. Toch kan men beargumenteren
dat competitieve interacties (bv. allelopathie, exploitatieve competitie voor
nutriënten) ook onderhevig zijn aan continue evolutionaire aanpassing (bv. in het
Tilman R*-model: verlagen van je R* om een betere concurrent te worden), al wordt
dit doorgaans niet als "Red Queen" bestempeld omdat er geen wederzijdse
fitnessdaling/-stijging in een cyclus is zoals bij gastheer-parasiet.
Kort antwoord: de Red Queen is het duidelijkst en meest algemeen aanvaard voor
antagonistische interacties met sterke, wederzijdse fitness-koppeling (parasitisme, in
mindere mate predatie); bij competitie is coevolutie eerder gericht op divergentie
(character displacement) dan op een oneindige wapenwedloop.
3
DEEL 1 – OPEN VRAGEN
1. Waarom is het aantal trofische niveaus in terrestrische ecosystemen doorgaans
beperkt tot 3 of 4?
Dit heeft te maken met energieverlies doorheen de voedselketen:
• Bij elke overdracht van energie van het ene trofisch niveau naar het volgende gaat
het grootste deel van de energie verloren. Dit staat bekend als de 10%-regel:
gemiddeld wordt slechts ongeveer 10% van de energie die in een trofisch niveau
aanwezig is, effectief omgezet in biomassa van het volgende niveau. De rest gaat
verloren via:
o Respiratie (metabolisme, warmteverlies – cf. Kleiber's wet: grotere, actievere
organismen hebben hoge absolute metabole kosten),
o Onverteerde/niet-geassimileerde voedingsstoffen (feces, exuviae, …),
o Energie die niet wordt opgegeten (dode biomassa, detritus).
• De assimilatie-efficiëntie (hoeveel van het opgenomen voedsel werkelijk wordt
omgezet in nieuwe biomassa) is dus een harde beperking op het aantal niveaus dat
energetisch haalbaar is.
• Na 3 à 4 overdrachten is er gewoonweg te weinig energie over om een
levensvatbare populatie op een hoger trofisch niveau te onderhouden (bv. van 10
000 kg plant → 1000 kg herbivoor → 100 kg carnivoor → 10 kg top-carnivoor).
• Daarnaast spelen ook top-down effecten en stabiliteit een rol: langere
voedselketens zijn gevoeliger voor destabiliserende dynamiek (oscillaties, cf. Lotka-
Volterra predator-prooimodellen), wat extra niveaus minder haalbaar maakt.
• In aquatische systemen (met kleinere, snel delende primaire producenten en
hogere efficiëntie van energieoverdracht) zijn iets meer trofische niveaus mogelijk
dan in terrestrische systemen.
Take home message: het aantal trofische niveaus wordt uiteindelijk bepaald door de
hoeveelheid beschikbare energie aan de basis en het grote energieverlies (~90%) bij elke
stap naar boven.
1
,Vragen Juni 2025 Fie Thijs 2025-2026
2. Kan je aan de functionele respons zien of predatoren hun prooi kunnen laten
uitsterven?
Ja, de vorm van de functionele respons (Holling) geeft belangrijke informatie over de kans
op prooi-extinctie:
• Type I (lineaire respons, geen verzadiging): consumptie stijgt lineair met
prooidichtheid. Typisch bij filterfeeders. Aangezien er geen verzadiging optreedt, kan
predatie theoretisch blijven toenemen zolang er prooien zijn – dit is de vorm die in
het klassieke Lotka-Volterra model wordt verondersteld.
• Type II (verzadigingscurve, sterkste stijging bij lage dichtheden, dan afvlakking door
handling time): dit is inversief dichtheidsafhankelijk bij lage prooidichtheden —
het percentage van de prooipopulatie dat wordt opgegeten is juist hoger wanneer
de prooi zeldzaam is. Dit werkt destabiliserend en kan een prooipopulatie effectief
tot uitsterven brengen, zeker wanneer de predator niet uitsluitend van deze prooi
afhankelijk is (bv. gesubsidieerd door alternatieve prooien, zodat de
predatordichtheid niet daalt wanneer deze specifieke prooi zeldzaam wordt).
• Type III (sigmoïdale curve): bij lage prooidichtheden is de predatiedruk relatief laag
(door leergedrag, prooiswitching naar alternatieve prooien, of een
zoekbeeld/drempel-effect), en stijgt pas sterk bij intermediaire dichtheden, om
nadien weer af te vlakken (handling time). Dit is dichtheidsafhankelijk
stabiliserend: zeldzame prooien krijgen een soort "refugium" van predatiedruk bij
lage dichtheid, wat uitsterven tegengaat. Dit maakt Type III gunstig vanuit
natuurbehoudsperspectief.
Conclusie: Type II functionele responsen zijn het meest geassocieerd met een verhoogd
risico op prooi-extinctie (vooral bij aanwezigheid van alternatieve prooibronnen voor de
predator), terwijl Type III responsen een beschermend, stabiliserend effect hebben op
zeldzame prooien.
2
, Vragen Juni 2025 Fie Thijs 2025-2026
3. Is de Red Queen-hypothese ook relevant voor competitoren, of enkel voor predator-
prooi- en parasiet-gastheerrelaties?
De Red Queen-hypothese (naar het personage uit Through the Looking Glass, Lewis
Carroll: "je moet blijven rennen om op dezelfde plaats te blijven") stelt dat organismen
voortdurend moeten evolueren om hun relatieve fitness te behouden ten opzichte van
co-evoluerende antagonisten, aangezien de omgeving (in dit geval: andere levende
organismen) zelf ook blijft veranderen.
• Parasiet-gastheer: dit is het klassieke voorbeeld uit de cursus (Decaestecker et al.,
2007, Nature – "resurrection ecology" bij Daphnia): gastheren evolueren resistentie,
parasieten evolueren infectiviteit, in een continue wapenwedloop. Parasieten
evolueren doorgaans sneller (kortere generatietijd) en kunnen hierdoor meestal
"bijblijven".
• Predator-prooi: de Red Queen-logica is hier eveneens toepasbaar — een
wapenwedloop tussen aanvals- en verdedigingsmechanismen (bv. snelheid,
inducible defences bij Daphnia tegenover vis-kairomonen). Hier is de asymmetrie
vaak groter ("life-dinner principle": de prooi verliest zijn leven bij falen, de predator
"enkel" een maaltijd), wat de selectiedruk op de prooi doorgaans sterker maakt.
• Competitie: minder vanzelfsprekend, omdat Red Queen-dynamiek verondersteld
een antagonistische, reciproque negatieve fitness-koppeling waarbij het
"winnen" van de ene soort steeds opnieuw een reactie bij de andere vereist. Bij
zuivere competitie leidt co-evolutie eerder tot character displacement (divergentie
in nichegebruik) of competitieve uitsluiting, eerder dan tot een oneindige
wapenwedloop. Er is dus geen duidelijke "eindpunt-ontwijkende" dynamiek zoals bij
antagonisten met tegengestelde fitnessbelangen. Toch kan men beargumenteren
dat competitieve interacties (bv. allelopathie, exploitatieve competitie voor
nutriënten) ook onderhevig zijn aan continue evolutionaire aanpassing (bv. in het
Tilman R*-model: verlagen van je R* om een betere concurrent te worden), al wordt
dit doorgaans niet als "Red Queen" bestempeld omdat er geen wederzijdse
fitnessdaling/-stijging in een cyclus is zoals bij gastheer-parasiet.
Kort antwoord: de Red Queen is het duidelijkst en meest algemeen aanvaard voor
antagonistische interacties met sterke, wederzijdse fitness-koppeling (parasitisme, in
mindere mate predatie); bij competitie is coevolutie eerder gericht op divergentie
(character displacement) dan op een oneindige wapenwedloop.
3
