BIOENERGÉTICA Y
METABOLISMO OXIDATIVO
Transducción de la energía desde las coenzimas
reducidas al fosfato de alta energía
En todos los casos se transfieren 2 electrones, pero el número de protones transferidos es
distinto. El NAD+ acepta un ion hidruro (H+), formado por un protón y 2 electrones; el
protón restante es liberado en la disolución. El FAD y el FMN aceptan 2 electrones y 2
protones.
EL SISTEMA MITOCONDRIAL DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES O CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA
Se localiza en la membrana mitocondrial interna. Está formada por varios complejos de
proteínas grandes y por 2 pequeños componentes independientes, la ubiquinona y el
Citocromo c.
Cada paso implica una reacción tipo redox en que los electrones dejan los componentes que
tienen unos potenciales de reducción más negativos y van a los componentes con unos
potenciales de reducción más positivos. Los electrones son conducidos a través de este
sistema en secuencia definida (desde coenzimas de nucleótidos reducidas hasta el oxígeno);
asimismo, los cambios de energía libre impulsan el trasnporte de protones desde la matriz
hasta el espacio intermembrana mediante tres bombas de protones. Después de cada paso,
los electrones se encuentran en un estado de energía más bajo.
Los electrones son canalizados hacia la cadena de transporte de electrones por diversas
flavoproteínas. De éstas existen 4 clases principales, incluido el complejo I, que contiene
FMN y 3 contienen FAD. Todas estas vías reducen la pequeña molécula lipofílica
ubiquinona (Q o coenzima Q10), localizada al inicio de la vía de transporte de electrones
común (formada por Q, complejo III, Citocromo c y complejo IV).
Flavoproteína (reducida) + Q flavoproteína (oxidada) + QH2
, Los protones son bombeados desde la matriz hasta el espacio intermembrana por los
complejos I, III y IV. Al final de la cadena, el aceptor final de electrones es el oxígeno, que
mediante la transferencia de 4 electrones desde el complejo IV es reducido hasta formar 2
moléculas de agua.
La eficiencia de la fosforilación oxidativa se mide dividiendo la cantidad de fosfato
incorporado al ADP entre la cantidad de oxígeno atómico reducido. Se reduce un átomo de
oxígeno por cada 2 electrones (par de electrones).
Por cada par de electrones transportado mediante los componentes I, III, IV, cada complejo
bombea el número suficiente de protones para la síntesis de aproximadamente un mol de
ATP/complejo. Si el transporte de electrones comienza con un par de electrones a partir de
NADH, se sintetizan 2,5 moles de ATP (3); en cambio, un par de electrones procedente de
cualquiera de las otras 3 flavoproteínas que contienen FADH2 produce 1,5 moles de ATP
(2).
Las flavoproteínas contienen grupos prostéticos FAD o FMN
El complejo I, también denominado NADH-Q-reductasa o NADH-deshidrogenasa, es una
flavoproteína que contiene FMN. Oxida el NADH mitocondrial y, a través de FMN y
complejos hierro-azufre (FeS) transfiere electrones a la ubiquinona; de este modo consigue
suficiente energía para bombear 4 protones desde la matriz mediante la reacción:
NADH + Q + 5H+matriz NAD+ + QH2 + 4H+espacio intermembrana
Otras 3 flavoproteínas transfieren electrones (por vía FADH2) desde sustratos oxidables a la
ubiquinona (Q):
1. La succinato-Q-reductasa (complejo II o succinato-DH del TCA oxida el succinato
a fumarato y reduce el FAD a FADH2
2. La glicerol-3-fosfato-Q-reductasa, una parte de la lanzadera del glicerol-3-P oxida
el glicerol-3-P citoplasmático a dihidroxiacetona-fosfato (DHAP) y reduce FAD a
FADH2
3. La acil graso-CoA-DH cataliza el primer paso de la oxidación mitocondrial de los
ácidos grasos y produce también FADH2
METABOLISMO OXIDATIVO
Transducción de la energía desde las coenzimas
reducidas al fosfato de alta energía
En todos los casos se transfieren 2 electrones, pero el número de protones transferidos es
distinto. El NAD+ acepta un ion hidruro (H+), formado por un protón y 2 electrones; el
protón restante es liberado en la disolución. El FAD y el FMN aceptan 2 electrones y 2
protones.
EL SISTEMA MITOCONDRIAL DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES O CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA
Se localiza en la membrana mitocondrial interna. Está formada por varios complejos de
proteínas grandes y por 2 pequeños componentes independientes, la ubiquinona y el
Citocromo c.
Cada paso implica una reacción tipo redox en que los electrones dejan los componentes que
tienen unos potenciales de reducción más negativos y van a los componentes con unos
potenciales de reducción más positivos. Los electrones son conducidos a través de este
sistema en secuencia definida (desde coenzimas de nucleótidos reducidas hasta el oxígeno);
asimismo, los cambios de energía libre impulsan el trasnporte de protones desde la matriz
hasta el espacio intermembrana mediante tres bombas de protones. Después de cada paso,
los electrones se encuentran en un estado de energía más bajo.
Los electrones son canalizados hacia la cadena de transporte de electrones por diversas
flavoproteínas. De éstas existen 4 clases principales, incluido el complejo I, que contiene
FMN y 3 contienen FAD. Todas estas vías reducen la pequeña molécula lipofílica
ubiquinona (Q o coenzima Q10), localizada al inicio de la vía de transporte de electrones
común (formada por Q, complejo III, Citocromo c y complejo IV).
Flavoproteína (reducida) + Q flavoproteína (oxidada) + QH2
, Los protones son bombeados desde la matriz hasta el espacio intermembrana por los
complejos I, III y IV. Al final de la cadena, el aceptor final de electrones es el oxígeno, que
mediante la transferencia de 4 electrones desde el complejo IV es reducido hasta formar 2
moléculas de agua.
La eficiencia de la fosforilación oxidativa se mide dividiendo la cantidad de fosfato
incorporado al ADP entre la cantidad de oxígeno atómico reducido. Se reduce un átomo de
oxígeno por cada 2 electrones (par de electrones).
Por cada par de electrones transportado mediante los componentes I, III, IV, cada complejo
bombea el número suficiente de protones para la síntesis de aproximadamente un mol de
ATP/complejo. Si el transporte de electrones comienza con un par de electrones a partir de
NADH, se sintetizan 2,5 moles de ATP (3); en cambio, un par de electrones procedente de
cualquiera de las otras 3 flavoproteínas que contienen FADH2 produce 1,5 moles de ATP
(2).
Las flavoproteínas contienen grupos prostéticos FAD o FMN
El complejo I, también denominado NADH-Q-reductasa o NADH-deshidrogenasa, es una
flavoproteína que contiene FMN. Oxida el NADH mitocondrial y, a través de FMN y
complejos hierro-azufre (FeS) transfiere electrones a la ubiquinona; de este modo consigue
suficiente energía para bombear 4 protones desde la matriz mediante la reacción:
NADH + Q + 5H+matriz NAD+ + QH2 + 4H+espacio intermembrana
Otras 3 flavoproteínas transfieren electrones (por vía FADH2) desde sustratos oxidables a la
ubiquinona (Q):
1. La succinato-Q-reductasa (complejo II o succinato-DH del TCA oxida el succinato
a fumarato y reduce el FAD a FADH2
2. La glicerol-3-fosfato-Q-reductasa, una parte de la lanzadera del glicerol-3-P oxida
el glicerol-3-P citoplasmático a dihidroxiacetona-fosfato (DHAP) y reduce FAD a
FADH2
3. La acil graso-CoA-DH cataliza el primer paso de la oxidación mitocondrial de los
ácidos grasos y produce también FADH2
