Hoofdstuk 9: Monilophyta en Lycophyta–
varens en microfylle sporenplanten
Deel 1: Ontstaan en evolutie
In het Siluur is de evolutie begonnen, in het Devoon was er al een tamelijke
verscheidenheid en in het Carboon-Perm kenden ze hun bloeitijd
Varens: eerste planten met bladeren
➔ hiervoor waren er enkel groene stengels, die een soort schubachtige structuren
hadden
• Vochtafhankelijk: komen voor in gebieden met een hoge luchtvochtigheid
• Kruidlaag bossen
• De oudste varens waren vermoedelijk cooksonia
* cooksonia: een geslacht van uitgestorven primitieve landplanten
• Varens = monocotyle groep (?)
• Nu zijn er al veel uitgestorven
Het vroege Carboon
Er zijn geen grote bladeren + ze zijn dichotoom vertakkende kruinen
➔ pteridofyte kenmerken
, Deel 2: Bouw
Monilophyta en Lycophyt = echte Tracheofyten
➔ hebben de 3 basisorganen
1. Wortel: ondergrondse assen met opname-en verankeringsfunctie
2. Stengels: luchtspruit/ rhizoom
➔ opgebouwd door delingen v/d apicale cel
3. Blderen (microfyl of macrofyl): semi-afgeplatte structuren met als functie
fotosynthese
Vertonen een duidelijke digenetische heteromorfe generatiewisseling
Kleine (1-2 cm) taleuse planten die
lijken op levermossen
➔ gametofyten v/d varen
Sporofyt Gametofyt
• Groot • Klein
• Goed ontwikkeld geleidingsweefsel • Autotrofie, hemi-of holomycotrofie
• Dik/dunwandige sporangia • Mannelijke gameten zijn geflagelleerd
• Iso-en heterosporie ➔ antherozoïden, samen in een
• De sporen zijn trileet/monoleet antheridium
• Vrouwelijke gameet zit afzonderlijk in een
flesvormig archegonium
Bij sommige Varens/Varenachtigen is de gametofyt zeer sterk verkleind
➔ ontwikkeld zich intrasporaal
,➔ heterosporie: er worden microsporen gevormd die elk tot 1 mannelijke gameet
uitgroeien, en macrosporen die elk tot 1 vrouwelijke gameet uitgroeien
Secundaire diktegroei is bij de huidige soorten niet meer aanwezig
➔ was bij fossielen onder diverse vormen ontwikkeld
Deel 3: Teloomtheorie
Oervarens: zeer eenvoudige bouw
➔ cilindrische assen met eenvoudige stelsels
➔ dichotoom vertakt
➔ al dan niet microfyllen (schubvormige blaadjes)
➔ terminale/laterale sporangia
Teloomtheorie: beschrijft het in de
evolutie ontstaan van de complexe
,morfologische structuur van de landplanten uit een eenvoudige structuur
➔ 5 fundamentele fylogenetische processen:
1. Planatie: de dichotome vertakkingen van groeiende assen komen in 1 vlak te
liggen
2. Overtopping: 1 v/d dichotome vertakkkingen ontwikkelt sterker
➔ ontstaan hoofd-en zijas
3. Webbing: het volgroeien en opvullen v/d ruimte tussen vertakkingen
4. Terugkromming: assen (vooral as-uiteinden) buigen over
5. Reductie: 1 tak v/d dichotomie ontwikkelt niet meer
A. Vertakking dichotoom en 3D
B. Vertakking dichotoom en 2D
➔ planatie
C. Vertakking lateraal
➔ overtopping
D. Vergroeiing van telomen (webbing 2D)
➔ vorming van een macrofyt
E. Vergroeiing van telomen (webbing 3D)
➔ vorming van stengels met meerdere, kransstandige vaatbundels
, Onwikkeling van enaties tot microfyllen
Deel 4: Monilophyta
Indeling van de Monilophyta (s.l.)
- Rhyniopsida
➔ enkel fossiel
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
➔ Boomvarens
- Polypodiopsida
Klasse Rhyniopsida
= bladloze oervarens
Men kan hier 3 ontwikkelingslijnen onderscheiden:
1. De eigenlijke Rhyniophyta
o Dichotome vertakkingen
o Rizomen met rizoïden
o Geen bladeren
o Terminale spongia
Rhynia-soorten
➔ moerasplanten, 20-50 cm hoog met langwerpige
sporangia
Horneophyton
➔ sporangia met een columella
2. De Zosterophyllapyta
o Waarschijnlijk onafhankelijk ontwikkeld
o Vertakten onderaan de plant: 1 bladloze tak groeit
omhoog, de andere omlaag
o Niervormige sporangia (lateraal, kortgesteeld of
zittend)
varens en microfylle sporenplanten
Deel 1: Ontstaan en evolutie
In het Siluur is de evolutie begonnen, in het Devoon was er al een tamelijke
verscheidenheid en in het Carboon-Perm kenden ze hun bloeitijd
Varens: eerste planten met bladeren
➔ hiervoor waren er enkel groene stengels, die een soort schubachtige structuren
hadden
• Vochtafhankelijk: komen voor in gebieden met een hoge luchtvochtigheid
• Kruidlaag bossen
• De oudste varens waren vermoedelijk cooksonia
* cooksonia: een geslacht van uitgestorven primitieve landplanten
• Varens = monocotyle groep (?)
• Nu zijn er al veel uitgestorven
Het vroege Carboon
Er zijn geen grote bladeren + ze zijn dichotoom vertakkende kruinen
➔ pteridofyte kenmerken
, Deel 2: Bouw
Monilophyta en Lycophyt = echte Tracheofyten
➔ hebben de 3 basisorganen
1. Wortel: ondergrondse assen met opname-en verankeringsfunctie
2. Stengels: luchtspruit/ rhizoom
➔ opgebouwd door delingen v/d apicale cel
3. Blderen (microfyl of macrofyl): semi-afgeplatte structuren met als functie
fotosynthese
Vertonen een duidelijke digenetische heteromorfe generatiewisseling
Kleine (1-2 cm) taleuse planten die
lijken op levermossen
➔ gametofyten v/d varen
Sporofyt Gametofyt
• Groot • Klein
• Goed ontwikkeld geleidingsweefsel • Autotrofie, hemi-of holomycotrofie
• Dik/dunwandige sporangia • Mannelijke gameten zijn geflagelleerd
• Iso-en heterosporie ➔ antherozoïden, samen in een
• De sporen zijn trileet/monoleet antheridium
• Vrouwelijke gameet zit afzonderlijk in een
flesvormig archegonium
Bij sommige Varens/Varenachtigen is de gametofyt zeer sterk verkleind
➔ ontwikkeld zich intrasporaal
,➔ heterosporie: er worden microsporen gevormd die elk tot 1 mannelijke gameet
uitgroeien, en macrosporen die elk tot 1 vrouwelijke gameet uitgroeien
Secundaire diktegroei is bij de huidige soorten niet meer aanwezig
➔ was bij fossielen onder diverse vormen ontwikkeld
Deel 3: Teloomtheorie
Oervarens: zeer eenvoudige bouw
➔ cilindrische assen met eenvoudige stelsels
➔ dichotoom vertakt
➔ al dan niet microfyllen (schubvormige blaadjes)
➔ terminale/laterale sporangia
Teloomtheorie: beschrijft het in de
evolutie ontstaan van de complexe
,morfologische structuur van de landplanten uit een eenvoudige structuur
➔ 5 fundamentele fylogenetische processen:
1. Planatie: de dichotome vertakkingen van groeiende assen komen in 1 vlak te
liggen
2. Overtopping: 1 v/d dichotome vertakkkingen ontwikkelt sterker
➔ ontstaan hoofd-en zijas
3. Webbing: het volgroeien en opvullen v/d ruimte tussen vertakkingen
4. Terugkromming: assen (vooral as-uiteinden) buigen over
5. Reductie: 1 tak v/d dichotomie ontwikkelt niet meer
A. Vertakking dichotoom en 3D
B. Vertakking dichotoom en 2D
➔ planatie
C. Vertakking lateraal
➔ overtopping
D. Vergroeiing van telomen (webbing 2D)
➔ vorming van een macrofyt
E. Vergroeiing van telomen (webbing 3D)
➔ vorming van stengels met meerdere, kransstandige vaatbundels
, Onwikkeling van enaties tot microfyllen
Deel 4: Monilophyta
Indeling van de Monilophyta (s.l.)
- Rhyniopsida
➔ enkel fossiel
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
➔ Boomvarens
- Polypodiopsida
Klasse Rhyniopsida
= bladloze oervarens
Men kan hier 3 ontwikkelingslijnen onderscheiden:
1. De eigenlijke Rhyniophyta
o Dichotome vertakkingen
o Rizomen met rizoïden
o Geen bladeren
o Terminale spongia
Rhynia-soorten
➔ moerasplanten, 20-50 cm hoog met langwerpige
sporangia
Horneophyton
➔ sporangia met een columella
2. De Zosterophyllapyta
o Waarschijnlijk onafhankelijk ontwikkeld
o Vertakten onderaan de plant: 1 bladloze tak groeit
omhoog, de andere omlaag
o Niervormige sporangia (lateraal, kortgesteeld of
zittend)
