Biologische grondslagen: Cognitie
The Student's Guide to Cognitive Neuroscience
(2015, third edition)
,Inhoudsopgave
Structuur en functie van neuronen........................................................................................4
Werking van dendrieten en axonen....................................................................................4
De werking van myeline in geleiding van actiepotentieel........................................................4
Organisatiestructuur van het brein........................................................................................5
De celebrale cortex..........................................................................................................6
De Subcortex..................................................................................................................7
Midden en achterhersenen................................................................................................8
Het brein in ontwikkeling...................................................................................................10
Structurele ontwikkeling van het brein..............................................................................10
Prenatale ontwikkeling van het brein................................................................................10
Postnatale ontwikkeling van het brein...............................................................................11
Protomap en protocortex theorieën van brein ontwikkeling...................................................11
Functionele ontwikkeling van het brein: kritische en sensitieve periodes.................................11
Is kennis aangeboren?....................................................................................................12
Het brein in beeld.............................................................................................................17
Het brein in actie..............................................................................................................19
De rol van de frontale kwab in beweging en actie...............................................................20
Plannen van acties: het SAS-model..................................................................................21
Eigenaarschap en bewustzijn van acties............................................................................21
Begrip en imitatie van actie.............................................................................................22
Het handelen op objecten................................................................................................22
Toolgebruik...................................................................................................................23
Voorbereiding en uitvoering van acties..............................................................................24
Hypo-kinetische afwijkingen aan de basal ganglia: Parkinson...............................................25
Hyper-kinetische afwijkingen van de basal ganglia: Huntington en Tourette............................25
Auditieve waarneming.......................................................................................................26
De herkomst van geluid..................................................................................................26
Van oor naar brein.........................................................................................................26
Basisverwerking van auditieve informatie..........................................................................27
Auditief geheugen en auditieve stroom segregatie..............................................................27
Perceptie van stemmen..................................................................................................29
Perceptie van spraak......................................................................................................30
Aandacht.........................................................................................................................32
Spatiële en niet-spatiële aandachtsprocessen.....................................................................32
De rol van de pariëtale kwabben in aandacht.....................................................................32
Aandacht theorieën........................................................................................................34
Neglect als een stoornis van ruimtelijke aandacht en bewustzijn...........................................36
Geheugen........................................................................................................................37
Kortetermijngeheugen en werkgeheugen...........................................................................37
Verschillende soorten lange-termijn geheugen...................................................................38
Geheugenverlies............................................................................................................39
Functies van de hippocampus en mediale temporale kwabben bij geheugen...........................40
Theorieën van onthouden, weten en vergeten....................................................................41
De rol van de prefrontale cortex in het langetermijngeheugen..............................................42
2
,Executieve functies...........................................................................................................43
Anatomische en functionele delen van de prefrontale cortex.................................................43
Executieve functies in de praktijk.....................................................................................44
De organisatie van executieve functies..............................................................................45
De rol van de anterieure cingulate in executieve functies.....................................................48
Emoties...........................................................................................................................48
Theorieën van emotie.....................................................................................................48
Neurale substraten van emotionele verwerking..................................................................50
Het lezen van gezichten..................................................................................................51
Lezen van gedachten......................................................................................................52
3
,Structuur en functie van neuronen
Neuronen bestaan uit drie componenten:
1. Cell body: bevat de nucleus (die de genetische
code bevat) en andere organellen
2. Dendrieten
3. Axon
Neuronen ontvangen informatie van andere neuronen
en maken een beslissing over deze informatie (door
hun eigen activiteit te veranderen) die vervolgens
weer doorgegeven kan worden aan andere neuronen.
De overdracht van informatie vindt plaats in
vertakkingen genaamd Dendrieten.
Werking van dendrieten en axonen
Dendrieten ontvangen informatie van andere dichtbijgelegen neuronen. Elke neuron heeft
meerdere dendrieten en slechts 1 axon. De axon is verantwoordelijk voor het verzenden van
informatie naar andere neuronen.
Het eind van de axon bestaat uit een afplatting. De kleine ruimte tussen deze afplatting en andere
neuronen noemen we de synaps. Hier worden neurotransmitters vrijgelaten.
De twee neuronen die de synaps vormen worden aangeduid als:
- Presynaptische axon (bevindt zich voor de synaps, actieve geleiding)
- Post-synaptische dendriet/soma (de vertakkingen van de ontvangende neuron, passieve
geleiding)
- Post-synaptische axon (bevind zich in de ontvangende axon, actieve geleiding)
Overdragen van informatie
Een presynaptische axon creëert een actie potentieel
die door de axon gaat. Wanneer deze de synaps
bereikt, worden er neurotransmitters vrijgelaten welke
een synaptisch potentieel creëren. Dat synaptische
potentieel wordt passief geleid naar de ontvangende
neuron (dus zonder een actiepotentieel te creëren).
Als de passieve stroom sterk genoeg is wanneer het
de postsynaptische axon bereikt, wordt er een
actiepotentieel getriggerd in de neuron.
Passieve geleiding kent een kort bereik omdat het
elektrische signaal wordt belemmerd door omliggende
materie. Actieve geleiding maakt door de verspreiding
van actiepotentialen het verzenden van langeafstand
signalen tussen neuronen mogelijk.
Stappen in het verzenden van elektrische signalen tussen neuronen
1. Wanneer de passieve stroom van voldoende sterkte door het axon membraam stroomt, wordt
er een spanningsafhankelijk NA+ kanaal geopend.
2. Wanneer het kanaal is geopend kunnen NA+ signalen de cel binnen dringen en wordt het
negatieve potentieel aan de binnenkant van de cel teruggebracht (van -70 mV naar -50mV),
waardoor de cel depolariseert. Rond -50mV wordt de cel compleet doordringbaar waardoor de
cel kort positief wordt geladen. Deze plotselinge depolarisatie en daaropvolgende repolarisatie
van de elektrische geladenheid van de cel is het actiepotentieel.
3. Het negatieve potentieel van de cel wordt hersteld door een uitgaande stroom van K+ door
het openen van spanningsafhankelijke K+ kanalen en het sluiten van spanningsafhankelijke
NA+ kanalen.
4. Hierna volgt een korte periode van hyperpolarisatie waarbij de binnenkant van de cel
negatiever is geladen dan de rest. Dit maakt het moeilijker voor de axon om gelijk weer te
depolariseren en voorkomt op deze manier dat het actiepotentieel weer teruggaat.
De werking van myeline in geleiding van actiepotentieel
Myeline helpt om de geleiding van het actiepotentieel te versnellen en bevind zich vooral bij cellen
die samenhangen met motorische signalen. De myeline blokkeert de normale Na+/K+ overdracht
waardoor het actiepotentieel via passieve geleiding naar het punt ‘springt’ waar geen myeline is
(nodes of Ranvier). Bij mensen met Multiple Sclerose is er sprake van vernietiging van myeline.
4
,Sommige neurotransmitters (zoals GABA) hebben een remmend (inhibitor) effect op de
postsynaptische neuron, waardoor het minder waarschijnlijk wordt dat deze vuurt. Dit wordt
bereikt doordat de binnenkant van het neuron negatiever wordt geladen dan normaal waardoor het
moeilijker wordt om te depolariseren. Andere neurotransmitters (zoals Acetylcholine) hebben een
prikkelend (exhibitor) effect op de postsynaptische neuron, waardoor het waarschijnlijker wordt dat
deze vuurt.
Organisatiestructuur van het brein
Neuronen zijn binnen de hersen georganiseerd in Grijze massa, die voornamelijk bestaat uit
neuronale cellichamen en Witte massa, dat voornamelijk bestaat uit axonen en ondersteunende
cellen (Glia). De Glia zijn (naast andere functies) betrokken bij het herstel van weefsel en de
aanmaak van myeline.
Witte massa kan conticale regio’s op drie manieren met elkaar verbinden
1. Association tracts (verbindingen in dezelfde helft)
2. Commisures (verbindingen met andere helften)
3. Projection tracts (verbindingen tussen corticale en subcorticale structuren)
Ventrikels
In de hersenen bevinden zich holle kamers die hersenvocht bevatten (ventrikels). Dit heeft geen
cognitieve functie, maar vervoert afvalstoffen, berichtsignalen en dient als een ‘kussen’ voor de
hersenen.
De hersenen bevatten vier ventrikels. Laterale ventrikels in beide hersenhelften, de derde ventrikel
die centraal rond de subcorticale structuren ligt en de vierde ligt bij de hersenstam in de
achterhersenen.
De twee hersenhelften worden verbonden door een groot kanaal van witte massa, genaamd het
Corpus callosum.
5
, Termen van referentie en sectie
1 Anterior (aan de voorkant)
2 Posterior (aan de achterkant)
3 Sagittal
4 Coronal
5 Medial (in of richting het midden)
6 Horizontal/Axial
Superior/dorsaal aan de bovenkant
Inferieur/ventraal aan de onderkant
Lateraal aan de buitenkant
De hersenen bestaan uit grijze massa: de cerebrale cortex, waaronder witte massa ligt, waaronder
weer een structuur van grijze massa ligt (de subcortex).
De celebrale cortex
De celebrale cortex bevat twee gevouwen vellen van grijze massa. De opbollende plooien van de
cortex noemen we Gyri (Gyrus = enkelvoud). De groeven in de cortex noemen we Sulci (Sulcus =
enkelvoud).
Het laterale oppervlak is verdeeld in 4 delen:
frontaal (voor), pariëtaal (midden boven), occopitaal (achter) en temporaal (midden onder).
De cortex is ongeveer 3mm dik en het grootste deel bestaat uit zes corticale hoofdlagen genaamd
de neocortex (nieuwe cortex). Andere corticale regio’s zijn de mesocortex (waaronder de cingulate
cortex en de insula) en de allocortex (waaronder de primaire olfactory cortex en de hippocampus).
De cingulate cortex ligt boven het corpus callosum, op het media oppervlak. De Insula is een eiland
van de cerebrale cortex en ligt onder de temporale kwab.
Het laterale oppervlak van de cortex van elke hemisfeer is verdeeld in vier breinkwabben:
1. De frontale kwab (oranje/rose)
De frontale kwabben spelen een rol bij het aansturen van willekeurige (doelgerichte)
bewegingen. Ook zijn ze betrokken bij veel psychische functies, zoals impulsbeheersing,
beoordelingsvermogen, probleemoplossing, planning, sociaal gedrag, taal (via het centrum
van Broca) en geheugen.
Beschadiging aan de Frontaalkwabben (linker orbitofrontaal, vetromediaal en linker anterieure
regio) leidt tot gedragsveranderingen op gebied van sociaal gedrag, verantwoordelijk gedrag
en cognitieve planning vergelijkbaar met de klinische diagnose anti-sociale
persoonlijkheidsstoornis.
2. De pariëtale kwab (groen)
De pariëtale kwabben spelen een rol bij
het integreren van de zintuiglijke
informatie en bij het ruimtelijk denken.
3. De temporale kwab (blauw)
De temporale kwabben zijn betrokken bij
het gehoor, het verbale geheugen, de
taalfuncties, en bij visuele herkenning.
4. De occipitale kwab (geel)
De occipitaalkwab is verantwoordelijk voor
het verwerken van visuele informatie. De
perceptuele beoordeling van bijvoorbeeld
een visuele prikkel wordt uitgevoerd door
gespecialiseerde cellen in de occipitale
kwabben in de hersenen, die de
kenmerken van een dergelijke visuele
prikkel detecteren op zaken als lengte,
lichtval, kleur en contouren.
6
The Student's Guide to Cognitive Neuroscience
(2015, third edition)
,Inhoudsopgave
Structuur en functie van neuronen........................................................................................4
Werking van dendrieten en axonen....................................................................................4
De werking van myeline in geleiding van actiepotentieel........................................................4
Organisatiestructuur van het brein........................................................................................5
De celebrale cortex..........................................................................................................6
De Subcortex..................................................................................................................7
Midden en achterhersenen................................................................................................8
Het brein in ontwikkeling...................................................................................................10
Structurele ontwikkeling van het brein..............................................................................10
Prenatale ontwikkeling van het brein................................................................................10
Postnatale ontwikkeling van het brein...............................................................................11
Protomap en protocortex theorieën van brein ontwikkeling...................................................11
Functionele ontwikkeling van het brein: kritische en sensitieve periodes.................................11
Is kennis aangeboren?....................................................................................................12
Het brein in beeld.............................................................................................................17
Het brein in actie..............................................................................................................19
De rol van de frontale kwab in beweging en actie...............................................................20
Plannen van acties: het SAS-model..................................................................................21
Eigenaarschap en bewustzijn van acties............................................................................21
Begrip en imitatie van actie.............................................................................................22
Het handelen op objecten................................................................................................22
Toolgebruik...................................................................................................................23
Voorbereiding en uitvoering van acties..............................................................................24
Hypo-kinetische afwijkingen aan de basal ganglia: Parkinson...............................................25
Hyper-kinetische afwijkingen van de basal ganglia: Huntington en Tourette............................25
Auditieve waarneming.......................................................................................................26
De herkomst van geluid..................................................................................................26
Van oor naar brein.........................................................................................................26
Basisverwerking van auditieve informatie..........................................................................27
Auditief geheugen en auditieve stroom segregatie..............................................................27
Perceptie van stemmen..................................................................................................29
Perceptie van spraak......................................................................................................30
Aandacht.........................................................................................................................32
Spatiële en niet-spatiële aandachtsprocessen.....................................................................32
De rol van de pariëtale kwabben in aandacht.....................................................................32
Aandacht theorieën........................................................................................................34
Neglect als een stoornis van ruimtelijke aandacht en bewustzijn...........................................36
Geheugen........................................................................................................................37
Kortetermijngeheugen en werkgeheugen...........................................................................37
Verschillende soorten lange-termijn geheugen...................................................................38
Geheugenverlies............................................................................................................39
Functies van de hippocampus en mediale temporale kwabben bij geheugen...........................40
Theorieën van onthouden, weten en vergeten....................................................................41
De rol van de prefrontale cortex in het langetermijngeheugen..............................................42
2
,Executieve functies...........................................................................................................43
Anatomische en functionele delen van de prefrontale cortex.................................................43
Executieve functies in de praktijk.....................................................................................44
De organisatie van executieve functies..............................................................................45
De rol van de anterieure cingulate in executieve functies.....................................................48
Emoties...........................................................................................................................48
Theorieën van emotie.....................................................................................................48
Neurale substraten van emotionele verwerking..................................................................50
Het lezen van gezichten..................................................................................................51
Lezen van gedachten......................................................................................................52
3
,Structuur en functie van neuronen
Neuronen bestaan uit drie componenten:
1. Cell body: bevat de nucleus (die de genetische
code bevat) en andere organellen
2. Dendrieten
3. Axon
Neuronen ontvangen informatie van andere neuronen
en maken een beslissing over deze informatie (door
hun eigen activiteit te veranderen) die vervolgens
weer doorgegeven kan worden aan andere neuronen.
De overdracht van informatie vindt plaats in
vertakkingen genaamd Dendrieten.
Werking van dendrieten en axonen
Dendrieten ontvangen informatie van andere dichtbijgelegen neuronen. Elke neuron heeft
meerdere dendrieten en slechts 1 axon. De axon is verantwoordelijk voor het verzenden van
informatie naar andere neuronen.
Het eind van de axon bestaat uit een afplatting. De kleine ruimte tussen deze afplatting en andere
neuronen noemen we de synaps. Hier worden neurotransmitters vrijgelaten.
De twee neuronen die de synaps vormen worden aangeduid als:
- Presynaptische axon (bevindt zich voor de synaps, actieve geleiding)
- Post-synaptische dendriet/soma (de vertakkingen van de ontvangende neuron, passieve
geleiding)
- Post-synaptische axon (bevind zich in de ontvangende axon, actieve geleiding)
Overdragen van informatie
Een presynaptische axon creëert een actie potentieel
die door de axon gaat. Wanneer deze de synaps
bereikt, worden er neurotransmitters vrijgelaten welke
een synaptisch potentieel creëren. Dat synaptische
potentieel wordt passief geleid naar de ontvangende
neuron (dus zonder een actiepotentieel te creëren).
Als de passieve stroom sterk genoeg is wanneer het
de postsynaptische axon bereikt, wordt er een
actiepotentieel getriggerd in de neuron.
Passieve geleiding kent een kort bereik omdat het
elektrische signaal wordt belemmerd door omliggende
materie. Actieve geleiding maakt door de verspreiding
van actiepotentialen het verzenden van langeafstand
signalen tussen neuronen mogelijk.
Stappen in het verzenden van elektrische signalen tussen neuronen
1. Wanneer de passieve stroom van voldoende sterkte door het axon membraam stroomt, wordt
er een spanningsafhankelijk NA+ kanaal geopend.
2. Wanneer het kanaal is geopend kunnen NA+ signalen de cel binnen dringen en wordt het
negatieve potentieel aan de binnenkant van de cel teruggebracht (van -70 mV naar -50mV),
waardoor de cel depolariseert. Rond -50mV wordt de cel compleet doordringbaar waardoor de
cel kort positief wordt geladen. Deze plotselinge depolarisatie en daaropvolgende repolarisatie
van de elektrische geladenheid van de cel is het actiepotentieel.
3. Het negatieve potentieel van de cel wordt hersteld door een uitgaande stroom van K+ door
het openen van spanningsafhankelijke K+ kanalen en het sluiten van spanningsafhankelijke
NA+ kanalen.
4. Hierna volgt een korte periode van hyperpolarisatie waarbij de binnenkant van de cel
negatiever is geladen dan de rest. Dit maakt het moeilijker voor de axon om gelijk weer te
depolariseren en voorkomt op deze manier dat het actiepotentieel weer teruggaat.
De werking van myeline in geleiding van actiepotentieel
Myeline helpt om de geleiding van het actiepotentieel te versnellen en bevind zich vooral bij cellen
die samenhangen met motorische signalen. De myeline blokkeert de normale Na+/K+ overdracht
waardoor het actiepotentieel via passieve geleiding naar het punt ‘springt’ waar geen myeline is
(nodes of Ranvier). Bij mensen met Multiple Sclerose is er sprake van vernietiging van myeline.
4
,Sommige neurotransmitters (zoals GABA) hebben een remmend (inhibitor) effect op de
postsynaptische neuron, waardoor het minder waarschijnlijk wordt dat deze vuurt. Dit wordt
bereikt doordat de binnenkant van het neuron negatiever wordt geladen dan normaal waardoor het
moeilijker wordt om te depolariseren. Andere neurotransmitters (zoals Acetylcholine) hebben een
prikkelend (exhibitor) effect op de postsynaptische neuron, waardoor het waarschijnlijker wordt dat
deze vuurt.
Organisatiestructuur van het brein
Neuronen zijn binnen de hersen georganiseerd in Grijze massa, die voornamelijk bestaat uit
neuronale cellichamen en Witte massa, dat voornamelijk bestaat uit axonen en ondersteunende
cellen (Glia). De Glia zijn (naast andere functies) betrokken bij het herstel van weefsel en de
aanmaak van myeline.
Witte massa kan conticale regio’s op drie manieren met elkaar verbinden
1. Association tracts (verbindingen in dezelfde helft)
2. Commisures (verbindingen met andere helften)
3. Projection tracts (verbindingen tussen corticale en subcorticale structuren)
Ventrikels
In de hersenen bevinden zich holle kamers die hersenvocht bevatten (ventrikels). Dit heeft geen
cognitieve functie, maar vervoert afvalstoffen, berichtsignalen en dient als een ‘kussen’ voor de
hersenen.
De hersenen bevatten vier ventrikels. Laterale ventrikels in beide hersenhelften, de derde ventrikel
die centraal rond de subcorticale structuren ligt en de vierde ligt bij de hersenstam in de
achterhersenen.
De twee hersenhelften worden verbonden door een groot kanaal van witte massa, genaamd het
Corpus callosum.
5
, Termen van referentie en sectie
1 Anterior (aan de voorkant)
2 Posterior (aan de achterkant)
3 Sagittal
4 Coronal
5 Medial (in of richting het midden)
6 Horizontal/Axial
Superior/dorsaal aan de bovenkant
Inferieur/ventraal aan de onderkant
Lateraal aan de buitenkant
De hersenen bestaan uit grijze massa: de cerebrale cortex, waaronder witte massa ligt, waaronder
weer een structuur van grijze massa ligt (de subcortex).
De celebrale cortex
De celebrale cortex bevat twee gevouwen vellen van grijze massa. De opbollende plooien van de
cortex noemen we Gyri (Gyrus = enkelvoud). De groeven in de cortex noemen we Sulci (Sulcus =
enkelvoud).
Het laterale oppervlak is verdeeld in 4 delen:
frontaal (voor), pariëtaal (midden boven), occopitaal (achter) en temporaal (midden onder).
De cortex is ongeveer 3mm dik en het grootste deel bestaat uit zes corticale hoofdlagen genaamd
de neocortex (nieuwe cortex). Andere corticale regio’s zijn de mesocortex (waaronder de cingulate
cortex en de insula) en de allocortex (waaronder de primaire olfactory cortex en de hippocampus).
De cingulate cortex ligt boven het corpus callosum, op het media oppervlak. De Insula is een eiland
van de cerebrale cortex en ligt onder de temporale kwab.
Het laterale oppervlak van de cortex van elke hemisfeer is verdeeld in vier breinkwabben:
1. De frontale kwab (oranje/rose)
De frontale kwabben spelen een rol bij het aansturen van willekeurige (doelgerichte)
bewegingen. Ook zijn ze betrokken bij veel psychische functies, zoals impulsbeheersing,
beoordelingsvermogen, probleemoplossing, planning, sociaal gedrag, taal (via het centrum
van Broca) en geheugen.
Beschadiging aan de Frontaalkwabben (linker orbitofrontaal, vetromediaal en linker anterieure
regio) leidt tot gedragsveranderingen op gebied van sociaal gedrag, verantwoordelijk gedrag
en cognitieve planning vergelijkbaar met de klinische diagnose anti-sociale
persoonlijkheidsstoornis.
2. De pariëtale kwab (groen)
De pariëtale kwabben spelen een rol bij
het integreren van de zintuiglijke
informatie en bij het ruimtelijk denken.
3. De temporale kwab (blauw)
De temporale kwabben zijn betrokken bij
het gehoor, het verbale geheugen, de
taalfuncties, en bij visuele herkenning.
4. De occipitale kwab (geel)
De occipitaalkwab is verantwoordelijk voor
het verwerken van visuele informatie. De
perceptuele beoordeling van bijvoorbeeld
een visuele prikkel wordt uitgevoerd door
gespecialiseerde cellen in de occipitale
kwabben in de hersenen, die de
kenmerken van een dergelijke visuele
prikkel detecteren op zaken als lengte,
lichtval, kleur en contouren.
6
