Neurofysiologie
Inhoud
DEEL 1 - INLEIDING .................................................................................................................................................. 4
H1 ALGEMENE INLEIDING, ONDERZOEKSTECHNIEKEN ............................................................................. 4
1. Neurofysiologie: studie van de werking en functie(s) van zenuwstelsel .................................................... 4
2. Hoe werking van hersenen bestuderen ...................................................................................................... 4
3. Complexiteit in de hersenen ....................................................................................................................... 5
4. Verschillende niveaus organisatie zenuwstelsel ......................................................................................... 6
5. Indeling neurofysiologische onderzoekstechnieken ................................................................................... 7
6. Correlatie versus causatie ......................................................................................................................... 12
7. Reversibele perturbatie technieken .......................................................................................................... 13
H2 OVERZICHT SENSATIE EN PERCEPTIE ................................................................................................. 16
1. Sensoriële systemen.................................................................................................................................. 16
H3 NEUROANATOMIE: STRUCTUUR VAN HET ZENUWSTELSEL .............................................................. 20
1. Hersenen van zoogdieren ......................................................................................................................... 20
2. Anatomische referenties ........................................................................................................................... 20
3. Structuren centraal zenuwstelcel – CZS .................................................................................................... 21
4. Hersenkwabben ........................................................................................................................................ 21
DEEL 2 - SENSATIE EN PERCEPTIE .......................................................................................................................... 24
H4 VISUEEL SYSTEEM............................................................................................................................... 24
1. Fysiologische optica – anatomie oog ................................................................................................. 24
2. Retina – netvlies ........................................................................................................................................ 25
3. Functionele anatomie: retina – lgn – v1 ............................................................................................ 36
4. Primaire visuele cortex – V1 ...................................................................................................................... 39
5. Extra-striate cortex ........................................................................................................................................ 42
5.1. Definitie visueel corticaal gebied ........................................................................................................... 42
5.2. Dorsale en ventrale visuele stroom ....................................................................................................... 43
H5 AUDITIEF SYSTEEM ............................................................................................................................. 48
1. Geluid ........................................................................................................................................................ 48
2. Buitenoor - middenoor .............................................................................................................................. 49
3. Cochlea – Slakkenhuis ............................................................................................................................... 50
4. Centrale auditief systeem ......................................................................................................................... 51
5. Codering intensiteit en frequentie ............................................................................................................ 52
6. Geluidslokalisatie ...................................................................................................................................... 52
7. Auditieve aandoeningen ........................................................................................................................... 53
8. Echolocatie ................................................................................................................................................ 53
H6 VESTIBULAIR SYSTEEM ....................................................................................................................... 54
1. Vestibulair labyrint .................................................................................................................................... 54
2. Centraal vestibulair pad ............................................................................................................................ 54
1
, 3. Vestibulaire-oculaire reflex ....................................................................................................................... 55
4. Vestibulaire pathologie ............................................................................................................................. 55
5. Onderzoekstechnieken.............................................................................................................................. 55
6. Vestibulaire cortex .................................................................................................................................... 56
H7 GUSTATIEF SYSTEEM .......................................................................................................................... 58
1. Basis smaken ............................................................................................................................................. 58
2. Smaakorganen ........................................................................................................................................... 58
3. Receptorencellen ...................................................................................................................................... 58
4. Signaaltransductie mechanismen ............................................................................................................. 59
5. Hogere orde verwerking van gustatieve stimuli ....................................................................................... 59
H8 OLFACTORISCH SYSTEEM ................................................................................................................... 62
1. Anatomie en perceptie .............................................................................................................................. 62
2. Fysiologie: 1ste orde olfactieve receptor neuronen (ORNs) ..................................................................... 62
3. Fysiologie: 2de orde bulbus olfactorius (B.O.) .......................................................................................... 64
4. Corticale projecties ................................................................................................................................... 64
5. Vomeronasaal orgaan – VNO .................................................................................................................... 65
H9 SOMATOSENSORIËLE SYSTEEM.......................................................................................................... 67
1. Indeling somatosensoriële systeem .......................................................................................................... 67
2. Tactiele gevoeligheid ................................................................................................................................. 68
3. Pijn en nociceptie ...................................................................................................................................... 73
4. Temperatuursgevoeligheid ....................................................................................................................... 75
5. Proprioceptie (zie bespreking motorisch systeem) ................................................................................... 78
Deel 3 - Beweging.................................................................................................................................................. 79
H10 SPINALE CONTROLE VAN BEWEGINGEN + PROPRIOCEPTIE ............................................................... 79
1. De motorische eenheid ............................................................................................................................. 79
2. Proprioceptie: lichaamszin ........................................................................................................................ 81
3. Spinale interneuronen............................................................................................................................... 83
H11 CORTICALE EN SUBCORTICALE CONTROLE VAN BEWEGINGEN ......................................................... 85
1. Afdalende banen ....................................................................................................................................... 85
2. Bewegingsplanning door (pre)motorische cortex ..................................................................................... 86
3. Basala ganglia ............................................................................................................................................ 87
4. Basala ganglia stoornis: Ziekte van Parkinson ........................................................................................... 88
5. Bewegingsinitiatie door primaire motorische cortex M1 ......................................................................... 90
6. Cerebellum ................................................................................................................................................ 91
Deel 4 - Hogere cognitieve systemen .................................................................................................................... 93
H12 SOCIALE COGNITIE ............................................................................................................................. 93
1. Inleiding ..................................................................................................................................................... 93
2. Spiegelsysteem .......................................................................................................................................... 94
3. Mentalizeersysteem .................................................................................................................................. 97
4. Empathie ................................................................................................................................................... 98
2
, 5. Amygdala ................................................................................................................................................... 98
6. Affectieve/sociale aanraking ..................................................................................................................... 99
H13 TAAL ................................................................................................................................................. 101
1. Taalgebieden in hersenen ....................................................................................................................... 101
2. Model van taalverwerking gebaseerd op letselstudies ........................................................................... 102
3. ‘Split-brain’ patienten en taal ................................................................................................................. 104
H14 GEHEUGEN ....................................................................................................................................... 107
1. Indeling geheugen ................................................................................................................................... 107
2. Amnesie ................................................................................................................................................... 108
3. Herstenstructuren geheugen .................................................................................................................. 108
4. Dementie ................................................................................................................................................. 111
3
,DEEL 1 - INLEIDING
H1 ALGEMENE INLEIDING, ONDERZOEKSTECHNIEKEN
1. NEUROFYSIOLOGIE: STUDIE VAN DE WERKING EN FUNCTIE(S) VAN ZENUWSTELSEL
2 grote delen van het zenuwstelsel
(1) Centraal: - hersenen (grote + kleine)
- hersenstam
- ruggenmerg
(2) Perifeer: - somatisch (input en output naar CZS)
o sensorisch: input naar CZS
o motorisch: output van CZA
- autonoom (werking van organen etc; niet in deze cursus)
Grote hersenen
Voorbeeld zintuigelijke waarneming tot reactie: sensorische input tot motorische output
1. Doel van zintuigen: fysische info omzetten naar elektrische signalen en naar de hersenen sturen =
sensatie
2. Hersenen interpreteren naargelang context en verwerken deze informatie, registratie + interpretatie =
perceptie
3. Interactie met de omgeving = output
Opmerking: perceptie is steeds interpretatie, niet louter passieve registratie van informatie door de zintuigen
Voorbeeld - optische illusie
- Cirkels versus rechthoeken
Sensatie is niet gelijk aan perceptie
Hersenen kunnen springen tussen verschillende interpretaties (mens= gewend om lijnen te zien)
Sensatie: kijken ernaar
Perceptie: hoe gaan we dit interpreteren
- Langste en smalste tafel: vakje tafels zijn hetzelfde
Sensatie: normaal hetzelfde zijn maar interpretatie door hersenen in anders
- Blauw-zwart of goud-wit jurk: we zien hetzelfde maar hersenen interpreteren dit anders
Kleurconstantie: hersenen gaan zelf een invulling geven
CONCLUSIE → sensatie is niet gelijk aan perceptie
2. HOE WERKING VAN HERSENEN BESTUDEREN
Cel theorie= functie van orgaan gaan begrijpen door cel van orgaan te bestuderen
Hersenen → neuronen als ‘bouwsteen’
Nissel kleuring: hersenweefsel kleuren, geen ganse zenuwcel kleuren, enkel genetische materiaal gekleurd
(bolletjes= kern, Nissl lichamen= RER, axonen en dendrieten niet gekleurd)
Zilvernitraat kleuring door Golgi: ganse zenuwcel visualiseren
Conclusie door Golgi en Cajal
- Golgi dacht reticulum (net dat verbonden is)
- Cajal dacht individuele cellen (goede microscoop dat afzonderlijke cellen kon bewijzen)
→ Neuronen zijn dus aparte eenheden (= basis voor begrijpen van de werking)
4
, Neuron doctrine
= neuronen zijn de anatomische en fysiologische basiseenheid van het zenuwstelsel
→ werking van de hersenen is terug te brengen tot elektrische activiteit van neuronen
Reductionisme= de natuur van complexe entiteiten steeds herleid kan worden tot meer fundamentele entiteiten,
dus kan gedrag van de hersenen begrepen worden door uitgebreide kennis van 1 neuron
Opmerkingen bij reductionisme:
- Hoe gedrag van 1 neuron bekijken → in praktijk niet echt mogelijk
- Rol van andere celtypes in CZS: glia, etc → de rol van deze is niet echt bepaald
Werking van hersenen vloeit voort uit:
- Intrinsieke eigenschappen
- Schakelingen van neuronen met Periferie: informatie van huid, netvlies,…
Effector organen: klieren, spieren,…
Andere organen: belang van netwerk en connecties van
hersengebieden
→ Zoogdieren en mensen: verbinding is uniek voor elk individu, bij simpele organismen is het bepaald door het
genoom
Voorbeeld van C. elegans
302 of 385 neuronen (hermafrodiet versus mannelijk) → volledig connectoom in kaart gebracht
= principe van dit organisme kan niet bij de mens bereikt worden
Human Connectome Project
HGP voor genoom in kaart te brengen, HCP = menselijk connectoom project, alle menselijke connecties in de
hersenen in kaart brengen, grote visuele banen in kaart brengen voor diagnose, prognose en therapie
Doel: nog niet 100% duidelijk want wat kan men doen als men weet dat een bepaalde baan afwijkt, moeilijk te
herstellen
Gliacellen
= men dacht dat gliacellen de lijm waren van de neuronen om deze samen te houden
Functie van types gliacellen
Astrocyten: energie metabolisme van de neuronen, werking van synaps optimaal houden
Microglia: macrofagen, zorgen dat ziekteverwekkers opgeruimd worden
Ependymcellen: vochtig houden van de hersenen
Oligodendrocyten (CZS): myelineschede rond axon van de neuronen, hoe dikker de schede hoe sneller het signaal
zal doorgaan
Schwann cellen (PZS): zelfde functie als hierboven maar dan in perifeer
Communicatie van astrocyten door calciumgolven: specifieke functie nog niet gevonden
→meer functies dan gedacht
3. COMPLEXITEIT IN DE HERSENEN
= enorm in vergelijking met andere organen
1) Structurele en functionele diversiteit in hersenen
Er zijn meer celtypes in de hersenen dan in andere organen
- Verschillende types neuronen
- Verschillende verbindingen tussen hersengebieden
2) Niveaus van organisatie
Belang van studio op meerdere organisatieniveaus
Rhesusaap (proefdier): belangrijk voor motorisch systeem en visueel systeem
5
Inhoud
DEEL 1 - INLEIDING .................................................................................................................................................. 4
H1 ALGEMENE INLEIDING, ONDERZOEKSTECHNIEKEN ............................................................................. 4
1. Neurofysiologie: studie van de werking en functie(s) van zenuwstelsel .................................................... 4
2. Hoe werking van hersenen bestuderen ...................................................................................................... 4
3. Complexiteit in de hersenen ....................................................................................................................... 5
4. Verschillende niveaus organisatie zenuwstelsel ......................................................................................... 6
5. Indeling neurofysiologische onderzoekstechnieken ................................................................................... 7
6. Correlatie versus causatie ......................................................................................................................... 12
7. Reversibele perturbatie technieken .......................................................................................................... 13
H2 OVERZICHT SENSATIE EN PERCEPTIE ................................................................................................. 16
1. Sensoriële systemen.................................................................................................................................. 16
H3 NEUROANATOMIE: STRUCTUUR VAN HET ZENUWSTELSEL .............................................................. 20
1. Hersenen van zoogdieren ......................................................................................................................... 20
2. Anatomische referenties ........................................................................................................................... 20
3. Structuren centraal zenuwstelcel – CZS .................................................................................................... 21
4. Hersenkwabben ........................................................................................................................................ 21
DEEL 2 - SENSATIE EN PERCEPTIE .......................................................................................................................... 24
H4 VISUEEL SYSTEEM............................................................................................................................... 24
1. Fysiologische optica – anatomie oog ................................................................................................. 24
2. Retina – netvlies ........................................................................................................................................ 25
3. Functionele anatomie: retina – lgn – v1 ............................................................................................ 36
4. Primaire visuele cortex – V1 ...................................................................................................................... 39
5. Extra-striate cortex ........................................................................................................................................ 42
5.1. Definitie visueel corticaal gebied ........................................................................................................... 42
5.2. Dorsale en ventrale visuele stroom ....................................................................................................... 43
H5 AUDITIEF SYSTEEM ............................................................................................................................. 48
1. Geluid ........................................................................................................................................................ 48
2. Buitenoor - middenoor .............................................................................................................................. 49
3. Cochlea – Slakkenhuis ............................................................................................................................... 50
4. Centrale auditief systeem ......................................................................................................................... 51
5. Codering intensiteit en frequentie ............................................................................................................ 52
6. Geluidslokalisatie ...................................................................................................................................... 52
7. Auditieve aandoeningen ........................................................................................................................... 53
8. Echolocatie ................................................................................................................................................ 53
H6 VESTIBULAIR SYSTEEM ....................................................................................................................... 54
1. Vestibulair labyrint .................................................................................................................................... 54
2. Centraal vestibulair pad ............................................................................................................................ 54
1
, 3. Vestibulaire-oculaire reflex ....................................................................................................................... 55
4. Vestibulaire pathologie ............................................................................................................................. 55
5. Onderzoekstechnieken.............................................................................................................................. 55
6. Vestibulaire cortex .................................................................................................................................... 56
H7 GUSTATIEF SYSTEEM .......................................................................................................................... 58
1. Basis smaken ............................................................................................................................................. 58
2. Smaakorganen ........................................................................................................................................... 58
3. Receptorencellen ...................................................................................................................................... 58
4. Signaaltransductie mechanismen ............................................................................................................. 59
5. Hogere orde verwerking van gustatieve stimuli ....................................................................................... 59
H8 OLFACTORISCH SYSTEEM ................................................................................................................... 62
1. Anatomie en perceptie .............................................................................................................................. 62
2. Fysiologie: 1ste orde olfactieve receptor neuronen (ORNs) ..................................................................... 62
3. Fysiologie: 2de orde bulbus olfactorius (B.O.) .......................................................................................... 64
4. Corticale projecties ................................................................................................................................... 64
5. Vomeronasaal orgaan – VNO .................................................................................................................... 65
H9 SOMATOSENSORIËLE SYSTEEM.......................................................................................................... 67
1. Indeling somatosensoriële systeem .......................................................................................................... 67
2. Tactiele gevoeligheid ................................................................................................................................. 68
3. Pijn en nociceptie ...................................................................................................................................... 73
4. Temperatuursgevoeligheid ....................................................................................................................... 75
5. Proprioceptie (zie bespreking motorisch systeem) ................................................................................... 78
Deel 3 - Beweging.................................................................................................................................................. 79
H10 SPINALE CONTROLE VAN BEWEGINGEN + PROPRIOCEPTIE ............................................................... 79
1. De motorische eenheid ............................................................................................................................. 79
2. Proprioceptie: lichaamszin ........................................................................................................................ 81
3. Spinale interneuronen............................................................................................................................... 83
H11 CORTICALE EN SUBCORTICALE CONTROLE VAN BEWEGINGEN ......................................................... 85
1. Afdalende banen ....................................................................................................................................... 85
2. Bewegingsplanning door (pre)motorische cortex ..................................................................................... 86
3. Basala ganglia ............................................................................................................................................ 87
4. Basala ganglia stoornis: Ziekte van Parkinson ........................................................................................... 88
5. Bewegingsinitiatie door primaire motorische cortex M1 ......................................................................... 90
6. Cerebellum ................................................................................................................................................ 91
Deel 4 - Hogere cognitieve systemen .................................................................................................................... 93
H12 SOCIALE COGNITIE ............................................................................................................................. 93
1. Inleiding ..................................................................................................................................................... 93
2. Spiegelsysteem .......................................................................................................................................... 94
3. Mentalizeersysteem .................................................................................................................................. 97
4. Empathie ................................................................................................................................................... 98
2
, 5. Amygdala ................................................................................................................................................... 98
6. Affectieve/sociale aanraking ..................................................................................................................... 99
H13 TAAL ................................................................................................................................................. 101
1. Taalgebieden in hersenen ....................................................................................................................... 101
2. Model van taalverwerking gebaseerd op letselstudies ........................................................................... 102
3. ‘Split-brain’ patienten en taal ................................................................................................................. 104
H14 GEHEUGEN ....................................................................................................................................... 107
1. Indeling geheugen ................................................................................................................................... 107
2. Amnesie ................................................................................................................................................... 108
3. Herstenstructuren geheugen .................................................................................................................. 108
4. Dementie ................................................................................................................................................. 111
3
,DEEL 1 - INLEIDING
H1 ALGEMENE INLEIDING, ONDERZOEKSTECHNIEKEN
1. NEUROFYSIOLOGIE: STUDIE VAN DE WERKING EN FUNCTIE(S) VAN ZENUWSTELSEL
2 grote delen van het zenuwstelsel
(1) Centraal: - hersenen (grote + kleine)
- hersenstam
- ruggenmerg
(2) Perifeer: - somatisch (input en output naar CZS)
o sensorisch: input naar CZS
o motorisch: output van CZA
- autonoom (werking van organen etc; niet in deze cursus)
Grote hersenen
Voorbeeld zintuigelijke waarneming tot reactie: sensorische input tot motorische output
1. Doel van zintuigen: fysische info omzetten naar elektrische signalen en naar de hersenen sturen =
sensatie
2. Hersenen interpreteren naargelang context en verwerken deze informatie, registratie + interpretatie =
perceptie
3. Interactie met de omgeving = output
Opmerking: perceptie is steeds interpretatie, niet louter passieve registratie van informatie door de zintuigen
Voorbeeld - optische illusie
- Cirkels versus rechthoeken
Sensatie is niet gelijk aan perceptie
Hersenen kunnen springen tussen verschillende interpretaties (mens= gewend om lijnen te zien)
Sensatie: kijken ernaar
Perceptie: hoe gaan we dit interpreteren
- Langste en smalste tafel: vakje tafels zijn hetzelfde
Sensatie: normaal hetzelfde zijn maar interpretatie door hersenen in anders
- Blauw-zwart of goud-wit jurk: we zien hetzelfde maar hersenen interpreteren dit anders
Kleurconstantie: hersenen gaan zelf een invulling geven
CONCLUSIE → sensatie is niet gelijk aan perceptie
2. HOE WERKING VAN HERSENEN BESTUDEREN
Cel theorie= functie van orgaan gaan begrijpen door cel van orgaan te bestuderen
Hersenen → neuronen als ‘bouwsteen’
Nissel kleuring: hersenweefsel kleuren, geen ganse zenuwcel kleuren, enkel genetische materiaal gekleurd
(bolletjes= kern, Nissl lichamen= RER, axonen en dendrieten niet gekleurd)
Zilvernitraat kleuring door Golgi: ganse zenuwcel visualiseren
Conclusie door Golgi en Cajal
- Golgi dacht reticulum (net dat verbonden is)
- Cajal dacht individuele cellen (goede microscoop dat afzonderlijke cellen kon bewijzen)
→ Neuronen zijn dus aparte eenheden (= basis voor begrijpen van de werking)
4
, Neuron doctrine
= neuronen zijn de anatomische en fysiologische basiseenheid van het zenuwstelsel
→ werking van de hersenen is terug te brengen tot elektrische activiteit van neuronen
Reductionisme= de natuur van complexe entiteiten steeds herleid kan worden tot meer fundamentele entiteiten,
dus kan gedrag van de hersenen begrepen worden door uitgebreide kennis van 1 neuron
Opmerkingen bij reductionisme:
- Hoe gedrag van 1 neuron bekijken → in praktijk niet echt mogelijk
- Rol van andere celtypes in CZS: glia, etc → de rol van deze is niet echt bepaald
Werking van hersenen vloeit voort uit:
- Intrinsieke eigenschappen
- Schakelingen van neuronen met Periferie: informatie van huid, netvlies,…
Effector organen: klieren, spieren,…
Andere organen: belang van netwerk en connecties van
hersengebieden
→ Zoogdieren en mensen: verbinding is uniek voor elk individu, bij simpele organismen is het bepaald door het
genoom
Voorbeeld van C. elegans
302 of 385 neuronen (hermafrodiet versus mannelijk) → volledig connectoom in kaart gebracht
= principe van dit organisme kan niet bij de mens bereikt worden
Human Connectome Project
HGP voor genoom in kaart te brengen, HCP = menselijk connectoom project, alle menselijke connecties in de
hersenen in kaart brengen, grote visuele banen in kaart brengen voor diagnose, prognose en therapie
Doel: nog niet 100% duidelijk want wat kan men doen als men weet dat een bepaalde baan afwijkt, moeilijk te
herstellen
Gliacellen
= men dacht dat gliacellen de lijm waren van de neuronen om deze samen te houden
Functie van types gliacellen
Astrocyten: energie metabolisme van de neuronen, werking van synaps optimaal houden
Microglia: macrofagen, zorgen dat ziekteverwekkers opgeruimd worden
Ependymcellen: vochtig houden van de hersenen
Oligodendrocyten (CZS): myelineschede rond axon van de neuronen, hoe dikker de schede hoe sneller het signaal
zal doorgaan
Schwann cellen (PZS): zelfde functie als hierboven maar dan in perifeer
Communicatie van astrocyten door calciumgolven: specifieke functie nog niet gevonden
→meer functies dan gedacht
3. COMPLEXITEIT IN DE HERSENEN
= enorm in vergelijking met andere organen
1) Structurele en functionele diversiteit in hersenen
Er zijn meer celtypes in de hersenen dan in andere organen
- Verschillende types neuronen
- Verschillende verbindingen tussen hersengebieden
2) Niveaus van organisatie
Belang van studio op meerdere organisatieniveaus
Rhesusaap (proefdier): belangrijk voor motorisch systeem en visueel systeem
5
