Samenvatting Decentrale Selectie psychologie UU
Utrecht
1
,Inhoudsopgave
Biopsychologie: de basis ............................................................................................................................. 4
Biopsychology of Emotion, Stress, and Health .............................................................................................. 5
Tijdlijn van bio psychologisch onderzoek naar emoties..................................................................................... 5
Onderzoek naar het autonome zenuwstelsel en emoties .................................................................................. 6
Onderzoek naar autonome zenuwstelsel ....................................................................................................... 6
Polygraphie...................................................................................................................................................... 7
Onderzoek naar emoties ................................................................................................................................. 8
Angst, verdediging en agressie........................................................................................................................... 8
Soorten agressief en verdedigend gedrag ...................................................................................................... 8
Agressie en testosteron ................................................................................................................................. 10
Neurale mechanismen van angst conditionering ............................................................................................ 10
Amygdala en fear conditioning ..................................................................................................................... 10
Contextual Fear Conditioning en de Hippocampus ...................................................................................... 11
Amygdala Complex en Fear Conditioning ..................................................................................................... 11
Hersenmechanismen van menselijke emotie ................................................................................................... 12
Amygdala en menselijke emotie ................................................................................................................... 12
Mediale prefrontale kwabben en menselijke emotie ................................................................................... 12
Lateralisatie van emotie ................................................................................................................................ 13
Neurale mechanismen van menselijke emotie: Current Perspectives ......................................................... 13
Stress en gezondheid ......................................................................................................................................... 13
De ‘stress response’ ...................................................................................................................................... 13
Diermodellen van stress ................................................................................................................................ 14
Psychosomatische stoornissen: maagzweren ............................................................................................... 15
Psychoneuroimmunology: Stress, imuunsysteem en het brein .................................................................... 15
Welk effect heeft stress op de immuun functie ............................................................................................ 17
Vroege ervaringen van stress ........................................................................................................................ 18
Stress en de hippocampus ............................................................................................................................ 18
Biopsychology of Psychiatric Disorders ...................................................................................................... 19
Schizofrenie........................................................................................................................................................ 19
De eerste antipsychotica ............................................................................................................................... 19
De dopaminetheorie van schizofrenie .......................................................................................................... 20
Schizofrenie: huidig onderzoek en behandeling ........................................................................................... 21
Genetische en epigenetische mechanismen van schizofrenie ..................................................................... 22
Neurale basis van schizofrenie ...................................................................................................................... 22
Depressieve stoornissen .................................................................................................................................... 22
Antidepressiva ............................................................................................................................................... 23
Hersenstimulatie om depressie te behandelen ............................................................................................ 24
Theorieën over depressie ............................................................................................................................. 24
Neurale basis van depressie .......................................................................................................................... 25
Bipolaire stoornis .............................................................................................................................................. 25
Mood Stabilizers ............................................................................................................................................ 26
Theorieën over een bipolaire stoornis .......................................................................................................... 26
Neurale basis van een bipolaire stoornis ...................................................................................................... 26
Angststoornissen ............................................................................................................................................... 26
4 ‘Anxiety Disorders’ ...................................................................................................................................... 27
Farmacologische behandeling van angststoornissen.................................................................................... 27
Diermodellen van angststoornissen.............................................................................................................. 27
2
, Neurale basis van angststoornissen .............................................................................................................. 28
De stoornis van Gilles de la Tourette ................................................................................................................ 28
Farmacologische behandeling van Tourettes ................................................................................................ 28
Neurale basis van Tourettes .......................................................................................................................... 29
Klinische onderzoeken: ontwikkeling van nieuwe psychotherapeutische medicijnen ................................... 29
3 fases............................................................................................................................................................ 30
Punten van kritiek op clinical trials ............................................................................................................... 30
Schuine informatie kan worden gezien als extra of ondersteunende informatie. In de schuine tekst kan
een begrip voorkomen, deze is dan wel belangrijk te leren.
3
,Biopsychologie: de basis
Een kleine introductie in de biopsychologie omdat sommige termen nog niet bekend zijn vanuit de
middelbare school.
Hersenen:
Indeling hersenen (3 delen):
1. Achterbrein (hindbrain)/ Rhombencephalon: Medulla, pons en cerebellum.
2. Middenbrein (midbrain)/ Mesencephalon: Tectum, tegmentum, superior & inferior colliculus
en substantia nigra.
3. Voorbrein (Forebrain)/ Prosencephalon: Thalamus en hypothalamus, cerebrale cortex,
hippocampus en basale ganglia. (belangrijkste om te begrijpen voor deze stof)
Cerebrale cortex (hersenschors) = deze ontvangt sensorische informatie vanuit de thalamus.
Subcorticale gebieden in het voorbrein:
- Thalamus (‘inner chamber’): Filtert sensorische informatie, ontvangt en zendt info van én
naar cerebrale cortex.
- Hypothalamus (‘onder’ thalamus): Stuurt de hypofyse aan (endocrien, hormoonafgifte),
reguleert driften; o.a. eten, drinken, vechten of vluchten (autonoom zenuwstelsel).
- Hypofyse: hormoonproducerende klier, die hormonen afgeeft als gevolg van berichten die de
hypothalamus stuurt.
- Hippocampus: Opslag nieuwe info in langetermijngeheugen, nieuwe info koppelen aan oude
info, ruimtelijke geheugen/oriëntatie.
- Basale ganglia: Wisselen info uit met cerebrale cortex, via thalamus. Functie: reguleren
beweging (motoriek).
Amygdala = ‘Amandelvormige kern’, betrokken bij verwerken basale (negatieve) emotie, bijv. angst,
agressie, afschuw. Betrokken bij afstemming van gedrag op de (sociale) omgeving en het verwerkt de
emotionele gezichtsuitdrukking. Amygdala zit diep in de temporale kwab) de amygdala zit aan 2
kanten van het brein.
Elk neuron heeft een soma (cellichaam). Neuropeptides worden in de soma gemaakt (Neuropeptiden
zijn kleine eiwitmoleculen, peptiden, die in neuronen worden
gesynthetiseerd en door deze cellen worden gebruikt als
boodschappermoleculen.) Neuropeptiden zijn belangrijk voor
honger, dorst en andere lange termijn veranderingen in gedrag
en ervaring.
- Sensorische neuronen = gevoelsneuronen
- Motorische neuronen = bewegingsneuronen
Zenuwstelsel in het kort op blz. 7
Elke zenuwcel (zie rechts) heeft een axonen en dendrieten, aan
het einde van een axon zit een synaps. Dit is de plek waar twee
zenuwcellen met elkaar communiceren.
Synapsen koppelen zich aan dendrieten van een andere
zenuwcel.
Agonist = medicijn dat de effecten van een neurotransmitter nabootst of versterkt.
Antagonist = geneesmiddel dat de normale activiteit van een bepaalde neurotransmitter blokkeert of
belemmert.
4
,Biopsychology of Emotion, Stress, and Health
Bio psychologisch onderzoek naar emoties heeft een grote focus op angst omdat angst drie
belangrijke eigenschappen heeft:
1. Het is de gemakkelijkste emotie om gedrag uit af te leiden bij verschillende soorten
organismen.
2. Het speelt een belangrijke adaptieve functie bij het motiveren van het vermijden van
bedreigende situaties.
3. Chronische angst is een veel voorkomende bron van stress.
Tijdlijn van bio psychologisch onderzoek naar emoties
1848 – de case van Phineas Gage
Gage overleefde een ongeluk waarbij een ijzeren staaf (van 3 cm dikte) zijn schedel doorboorde en
zijn frontale kwab beschadigde. De frontale kwab is voornamelijk belangrijk voor emotionele controle
en persoonlijkheid. Nadat Gage het ongeluk had overleefd was hij een volledig ander persoon,
impulsiever en onverantwoordelijk. (in de ventro-mediale prefrontale cortex)
1994 – onderzoek over Gage door Dasamio et al.
Zij maakten een röntgenfoto (figuur 2.1) van de schedel en maten
deze nauwkeurig met bijzondere aandacht voor de positie van de
in- en uitgangsgaten. Door de nieuwe visuele weergave werd
duidelijk dat beide mediale prefrontale kwabben waren getroffen,
die betrokken zijn bij planning, besluitvorming en emotie.
1872 – Darwin’s theorie over de evolutie van emotie
Darwin geloofde dat emoties en hun expressies geëvolueerde
kenmerken zijn die gemeenschappelijk zijn voor veel soorten, en hij
gebruikte vergelijkende methoden om hun oorsprong en functie te
begrijpen. In zijn theorie waren 3 hoofdideeën: Figuur 2.1
1. Emoties ontwikkelen zich vanuit gedrag dat in het verleden nuttig bleek te zijn en
toekomstige acties aangeeft, waarbij emoties dienen als signalen die ons helpen om te
bepalen hoe we in de toekomst moeten handelen;
2. Als dit gedrag voordelig is voor het dier, zal het evolueren om communicatief effectiever te
worden, mogelijk zijn oorspronkelijke functie verliezend.
3. Tegenovergestelde boodschappen worden vaak gecommuniceerd door tegenovergestelde
bewegingen en houdingen, bekend als het principle of antithesis. Wanneer een kat zich groot
en zelfverzekerd maakt door zijn rug omhoog te buigen en zijn vacht op
te zetten wanneer hij zich bedreigd voelt.
Gedrag dat oorspronkelijk agressie aangaf, evolueerde naar complexe
dreigende vertoningen omdat vijanden de signalen van agressie begonnen te
herkennen. Dit gaf dieren een overlevingsvoordeel doordat ze agressie effectief
konden communiceren zonder daadwerkelijk te vechten.
1884 - James-Lange theory
“Je hart gaat sneller kloppen en je voelt je dan pas angstig. Je ziet een beer, dan
gaat je hart sneller kloppen en voel je angst.” In de vroege dagen van de
psychologie leerde William
James dat er fysieke
sensaties ten grondslag
liggen aan onze gevoelens.
‘We voelen ons verdrietig
omdat we huilen, we
ervaren angst omdat we
Figuur 2.2 Figuur 2.3
5
,beven’, zei James. Wat de beer betreft betoogde James dat je niet van de beer wegrent omdat je
bang bent, maar dat je angst voelt omdat je lichaam reageert met bijvoorbeeld hartkloppingen en
omdat je wegrent. Voor het oproepen van emoties is een combinatie nodig van cognities en
lichamelijke gewaarwordingen, waarbij de fysieke sensaties de gevoelens vormen.
1915 - Cannon-Bard-theorie
Theorie die stelt, in reactie op de ideeën van James en Lange, dat een emotioneel gevoel en een
interne fysiologische respons tegelijkertijd plaatsvinden; de een is niet de oorzaak van de ander.
Beide werden gezien als het resultaat van een cognitieve beoordeling van de situatie.
1920s – Sham rage door Bard
Sham rage is een extreme vorm van agressief gedrag dat optreedt na verwijdering van de (cerebrale)
cortex, waarbij katten bijten, klauwen en hun rug buigen zonder een specifiek doel. Bard ontdekte
dat wanneer ook de hypothalamus* werd verwijderd, dit
gedrag niet langer kon worden opgewekt. Dit suggereert dat de
hypothalamus een sleutelrol speelt bij het initiëren en
reguleren van agressief gedrag. De cortex is niet direct
betrokken bij het uiten van agressief gedrag, in plaats daarvan
lijkt de functie van de cortex te zijn om deze reacties te remmen
en te sturen.
*Hypothalamus (‘onder’ thalamus) stuurt de hypofyse aan
(endocrien, hormoonafgifte) en reguleert driften; o.a. eten,
drinken, vechten of vluchten (autonoom zenuwstelsel).
Figuur 2.4
1937 – Limbische systeem en emotie
Het limbische systeem is een netwerk van
hersenstructuren betrokken bij emotie. Papez stelde
voor dat emotionele expressie wordt gereguleerd door
verschillende kernen en banen rond de thalamus,
waaronder de amygdala, hippocampus, cingulate
cortex en hypothalamus. Papez stelde voor dat
emotionele toestanden tot uitdrukking komen door de
werking van de andere structuren van het circuit op de
hypothalamus en dat ze worden ervaren door hun
werking op de cortex. Paul MacLean breidde deze
theorie uit in 1952, waarbij het limbische systeem een
centrale rol kreeg in de regulatie van emotie.
1939 - Klüver-Bucy syndrome Figuur 2.5
Het Klüver-Bucy-syndroom is een gedragspatroon dat werd waargenomen bij apen waarvan de
voorste temporale kwabben waren verwijderd. Het omvat onder andere het eten van bijna alles,
verhoogde seksuele activiteit gericht op ongepaste objecten, herhaaldelijk onderzoeken van bekende
objecten met de mond, en een gebrek aan angst. Het syndroom wordt toegeschreven aan schade aan
de amygdala (speelt grote rol bij regulatie van emoties) en is ook bij mensen waargenomen.
Onderzoek naar het autonome zenuwstelsel en emoties
Onderzoek naar het autonome zenuwstelsel (AZS) heeft focus op: de mate waarin de patronen van
AZS geassocieerd zijn met emoties en de effectiviteit van metingen van het autonome zenuwstelsel in
polygrafie (leugendetectie).
Onderzoek naar autonome zenuwstelsel
Zenuwstelsel in het kort:
6
,• Centrale zenuwstelsel (CZS); hersenen en ruggenmerg
• Perifeer zenuwstelsel (PZS); Alle delen van het zenuwstelsel buiten het centrale zenuwstelsel.
Axonen die van én naar de huid en spieren lopen. Het verbindt het brein en het ruggenmerg met de
rest van het lichaam.
De PZS bestaat uit:
- Somatisch zenuwstelsel; vrijwillige activatie van skeletspieren (bewust onze spieren
aansturen).
- Autonoom zenuwstelsel; automatische controle van inwendige organen (o.a. hart, longen,
darmen). Deze heeft sommige
lichaamscellen in het brein of
ruggenmerg en sommige buiten het
ruggenmerg. Autonoom bestaat
weer uit:
1. Sympathisch = actief in
stresssituaties (stimulerend)
2. Parasympatisch = actief in
rusttoestand (afremmend) vb:
brengt het hart weer tot rust.
Figuur 2.6
De theorieën van James-Lange en Cannon-Bard verschillen in hun opvattingen over de emotionele
specificiteit van het autonome zenuwstelsel.
1. James-Lange theorie:
o Deze theorie stelt dat verschillende emotionele stimuli verschillende patronen van
activiteit in het autonome zenuwstelsel veroorzaken.
o Deze verschillende patronen leiden tot verschillende emotionele ervaringen.
2. Cannon-Bard theorie:
o Volgens deze theorie veroorzaken alle emotionele stimuli hetzelfde algemene
patroon van sympathische activatie in het autonome zenuwstelsel.
o Dit algemene patroon bereidt het organisme voor op actie door het verhogen van de
hartslag, bloeddruk, pupilgrootte, bloedstroom naar de spieren, ademhaling, en de
afgifte van epinephrine (= adrenaline) en noradrenaline uit het bijniermerg.
In de moderne biopsychologische visie op emoties beïnvloeden drie factoren elkaar: de perceptie van
de prikkel die emoties opwekt, de fysiologische reacties die daaruit voortkomen, en de emotionele
ervaring zelf.
Polygraphie
Polygraphy = is een ondervragingsmethode die gebruik maakt van fysiologische metingen zoals
hartslag, huidgeleiding en ademhaling (autonome indexen) om te beoordelen of een persoon de
waarheid spreekt tijdens een ondervraging.
Het is moeilijk om de effectiviteit van polygrafie vast te stellen omdat in echte situaties niet altijd
duidelijk is of een verdachte daadwerkelijk schuldig is aan een misdaad of niet.
Technieken bij polygraphy:
- Mock crime procedure = vrijwilligers nemen deel aan een gesimuleerde misdaad. Vervolgens
doen ze de polygraaftest om de reacties van hun autonome zenuwstelsel te meten terwijl ze
vragen beantwoorden over de gesimuleerde misdaad. Zo kan worden gekeken of de
polygraaftest in staat is de waarheidsgetrouwheid te meten.
- Control-question techniek = verdachten worden ondervraagd met zowel gerichte vragen
over de misdaad als controle vragen waarvan de antwoorden bekend zijn. De fysiologische
7
, reacties op de gerichte vragen worden vergeleken met die op de controle vragen om te
proberen vast te stellen of de verdachte liegt.
- guilty-knowledge technique / concealed information test = Bij deze techniek wordt de
verdachte ondervraagd met details over de misdaad die alleen de echte dader zou moeten
kennen. Door de reactie van de verdachte op deze details te observeren, probeert men vast
te stellen of de verdachte daadwerkelijk betrokken is bij de misdaad.
Onderzoek naar emoties
Ekman en zijn collega’s onderzochten de variaties tussen echte emoties. Uit onderzoek is gebleken
dat er universeel 6 basisemoties zijn: verrassing, woede, verdriet, walging, angst en geluk. Deze
komen alleen nauwelijks voor in pure vorm. Alle andere emoties zijn een mix van de basisemoties.
Bijv. trots of schaamte. Daarnaast is inmiddels bekend dat lichaamstaal ook meespeelt bij het uiten
van emoties. Trots wordt bijvoorbeeld uitgedrukt door een kleine glimlach, waarbij het hoofd iets
naar achteren wordt gekanteld en de handen op de heupen.
Facial feedback hypothesis = De hypothese dat onze gezichtsuitdrukkingen onze emotionele ervaring
beïnvloeden en versterken. Bijvoorbeeld, wanneer we glimlachen interpreteren onze hersenen dit als
een teken van geluk en ons daardoor gelukkiger laten voelen, zelfs als we ons aanvankelijk niet zo
voelden.
Deelnemers van een onderzoek hiernaar vermeldden dat zij zich door de powerpointslides blijer en
minder boos voelden als ze blije gezichten trokken, en minder blij en bozer als ze boze gezichten
trokken.
Er zijn twee manieren om echte emoties te onderscheiden van de valse.
1. Micro-expressions = korte gezichtsuitdrukkingen van de echte emotie doorbreken vaak de
valse. Duren ongeveer 0.05 seconden. Serieus kijken maar de mondhoeken gaan kort
omhoog.
2. Ervaren waarnemers merken subtiele verschillen op:
- Duchenne smile (Ekman): Duchenne zei dat echte en neppe glimlach kon worden
onderscheden door te kijken naar 2 gezichtsspieren: Orbicularis oculi, oog omcirkelt en huid
van wangen en voorhoofd trekt naar de ogen. (Kan alleen worden samengetrokken door echt
genot.) En de Zygomaticus major, trekt de mondhoeken omhoog. (Deze spier kan vrijwillig
worden bestuurd.) Ekman gaf het later de naam duchenne smile.
Angst, verdediging en agressie
Angst is de emotionele reactie op een bedreiging en motiveert verdedigend gedrag.
Defensief gedrag = gedrag waarvan de primaire functie het beschermen van het organisme tegen
bedreiging of schade is.
Agressief gedrag = gedrag waarvan de primaire functie het bedreigen of schaden is.
Soorten agressief en verdedigend gedrag
2 onderzoeken die ons meer inzicht hebben gegeven in agressief gedrag:
1. Colony intruder model of aggression and defense = Blanchard en Blanchard hebben
uitgebreid onderzoek gedaan naar agressief en defensief gedrag bij ratten met behulp van
het kolonie-indringermodel. Dit model omvat interacties tussen de alfa-man (dominant) van
een kolonie en een kleinere mannelijke indringer. Tijdens confrontaties jaagt de alfa-man de
indringer weg en bijt herhaaldelijk in zijn rug. De indringer reageert door op zijn achterpoten
te gaan staan en zijn voorpoten te gebruiken om de aanval af te weren. Als de indringer
standhoudt, probeert de alfa-man hem uit balans te brengen en in zijn rug te bijten.
8
, 2. Kat en muis onderzoek Pellis et al. = katten reageerden op verschillende manieren op
muizen: doden, verdedigen en spelen. Het “spelen” leidde tot 2 conclusies:
1. Katten die aan het “spelen” waren aarzelden eenvoudigweg tussen aanval en
verdediging.
2. De interacties tussen katten en muizen het beste begrepen kunnen worden door
ze op een lineaire schaal te plaatsen. Deze lineaire schaal loopt van totale
agressiviteit aan het ene uiteinde tot totale defensiviteit aan het andere uiteinde.
De defensiviteit van katten werd vervolgens vermindert met een angst remmend medicijn. Het idee
was om te zien hoe de interacties tussen katten en muizen zouden veranderen wanneer de katten
minder defensief waren. Het medicijn veranderde het gedrag van de katten: degenen die voorheen
muizen vermeden, begonnen meer interactie te vertonen, terwijl de al agressieve katten nog sneller
muizen doodden (elke kat veranderde van gedrag op de lineaire schaal). Deze bevindingen
bevestigden dat de interacties tussen katten en muizen (roofdier en prooi) kunnen worden begrepen
aan de hand van agressie en defensie.
Verschillende categorieën agressief en defensief gedrag gebaseerd op 3 criteria:
1. Vorm (topography) van het gedrag. Bijv. Bijten, grommen, en aanvallen
2. Situaties die het gedrag uitlokken. Bijv. een indringer in een territorium.
3. Schijnbare functie van het gedrag. Bijv. rivalen afschrikken of territorium verdedigen.
Categorieën van agressief en verdedigend gedrag:
Agressief gedrag Predatory agression Het stalken en doden van leden van andere
soorten met de bedoeling ze op te eten.
Social agression Gedrag gericht op conspecific (soortgenoot) met
als doel een sociale hiërarchie te vestigen, te
veranderen of in stand te houden.
Verdedigend gedrag Intraspecific Defense Verdediging tegen sociale agressie.
Defensive Attacks Aanvallen die worden uitgevoerd door dieren
wanneer ze in het nauw worden gedreven door
bedreigende leden van hun eigen of andere
soort.
Freezing and Flight Als een mens bijvoorbeeld een wilde rat nadert,
dan bevriest de rat, is de mens weg dan vlucht de
rat.
Maternal Defensive Het gedrag waarmee moeders hun jongen
Behaviors beschermen.
Risk Assessment Gedrag dat door dieren wordt uitgevoerd om
specifieke informatie te verkrijgen waarmee ze
zichzelf effectiever kunnen verdedigen. Bijv. eerst
verstoppen en ruimte scannen.
Defensive Burying Het begraven van mogelijke bedreigingen (bijv.
scherpe voorwerpen) om indringers weg te
houden.
Target-site concept = Als dieren agressief of defensief gedrag vertonen, richten ze zich vaak op
specifieke delen van het lichaam van hun tegenstander en beschermen ze tegelijkertijd belangrijke
delen van hun eigen lichaam.
Agressief en defensief gedrag komt in vele vormen voor, waardoor het begrijpen van de neurale basis
ervan essentieel is. Omdat verschillende soorten agressief en defensief gedrag worden gereguleerd
9
, door verschillende neurale circuits, was er weinig vooruitgang in de wetenschap. Vroeger dacht men
bijvoorbeeld dat de laterale septum agressie onderdrukte, omdat beschadigingen in dit gebied
laboratoriumratten bijzonder moeilijk te hanteren maakten. Het gedrag van deze ratten werd ook wel
'septale agressie' of 'septale woede' genoemd. Maar we weten nu dat beschadigingen in dit gebied
juist leiden tot een verhoogde defensiviteit in plaats van directe aanvallen.
Agressie en testosteron
Agressie vindt vaker plaats onder mannen. Een aantal conclusies:
- Testosteron verhoogt de sociale agressie onder mannen van verschillende (dier) soorten.
Agressie verdwijnt grotendeels na castratie.
- Bij sommige soorten heeft castratie helemaal geen effect op sociale agressie. Castratie zorgt
soms wel en soms niet voor verdwijning van sociale agressie tijdens de broedperiode.
- De relatie tussen agressie en testosteronniveaus is moeilijk te interpreteren, omdat het
deelnemen aan agressieve activiteiten op zichzelf de testosteronniveaus kan verhogen.
- Het bloedniveau van testosteron, dat vaak de enige maatstaf is in veel studies, is niet de
beste maatstaf. Belangrijker zijn de testosteronspiegels in de relevante gebieden van de
hersenen. De concentratie van testosteron in de hersenen kan beter de impact op gedrag,
zoals agressie, weergeven dan alleen het niveau in het bloed.
De relatie tussen testosteron en agressie bij mannen is niet helder, mogelijk door beperkingen in
onderzoeksmethoden. Bloedtestosteronniveaus worden vaak gebruikt, maar deze geven mogelijk
geen volledig beeld van de hormoonconcentraties in de hersenen. Ook wordt niet altijd onderscheid
gemaakt tussen verschillende vormen van agressie, wat de interpretatie bemoeilijkt.
Neurale mechanismen van angst conditionering
Fear conditioning = een proces waarbij angst wordt gecreëerd als reactie op een oorspronkelijk
neutrale stimulus (conditional stimulus), door deze herhaaldelijk te koppelen aan een aversieve
stimulus (‘unconditional stimulus’, onaangename stimulus die gedrag verandert door negatieve
bekrachtiging of positieve straf). Na herhaalde blootstelling associëren individuen de neutrale
stimulus met de aversieve stimulus, wat resulteert in angstreacties bij blootstelling aan de neutrale
stimulus alleen.
Amygdala en fear conditioning
Auditory fear conditioning = angst conditionering dat geluid gebruikt als conditional stimulus.
LeDoux en collega’s onderzochten dat bilaterale (beide kanten) lesions (schade) aan de medial
geniculate nucleus (auditieve kern van de thalamus) tonen blokkeerden maar bilaterale lesions aan
de auditieve cortex niet.
- Schade medial geniculate nucleus -> blokkering van tonen
- Schade auditieve cortex -> geen blokkering van tonen
Dit gaf aan dat het voor het optreden van auditieve fear conditionering noodzakelijk is dat
sensorische signalen de mediale geniculate kern bereiken, maar niet de auditieve cortex. Het gaf ook
aan dat een pad van de mediale geniculate kern naar een andere structuur dan de auditieve cortex
een sleutelrol speelt bij vreesconditionering. Deze route bleek de route te zijn van de mediale
geniculate kern naar de amygdala. Beschadigingen van de amygdala blokkeerden ook de auditieve
fear conditionering (net zoals de medial geniculate nucleus).
De amygdala ontvangt input van alle sensorische systemen, en men gelooft dat het de structuur is
waarin de emotionele betekenis van zintuiglijke signalen wordt geleerd en onthouden.
Verschillende paden dragen signalen van de amygdala naar hersenstamstructuren die de
verschillende emotionele reacties regelen. Het feit dat auditieve cortexbeschadigingen fear
conditionering niet blokkeerden betekent niet dat de auditieve cortex niet betrokken is bij auditieve
fear conditionering.
10
Utrecht
1
,Inhoudsopgave
Biopsychologie: de basis ............................................................................................................................. 4
Biopsychology of Emotion, Stress, and Health .............................................................................................. 5
Tijdlijn van bio psychologisch onderzoek naar emoties..................................................................................... 5
Onderzoek naar het autonome zenuwstelsel en emoties .................................................................................. 6
Onderzoek naar autonome zenuwstelsel ....................................................................................................... 6
Polygraphie...................................................................................................................................................... 7
Onderzoek naar emoties ................................................................................................................................. 8
Angst, verdediging en agressie........................................................................................................................... 8
Soorten agressief en verdedigend gedrag ...................................................................................................... 8
Agressie en testosteron ................................................................................................................................. 10
Neurale mechanismen van angst conditionering ............................................................................................ 10
Amygdala en fear conditioning ..................................................................................................................... 10
Contextual Fear Conditioning en de Hippocampus ...................................................................................... 11
Amygdala Complex en Fear Conditioning ..................................................................................................... 11
Hersenmechanismen van menselijke emotie ................................................................................................... 12
Amygdala en menselijke emotie ................................................................................................................... 12
Mediale prefrontale kwabben en menselijke emotie ................................................................................... 12
Lateralisatie van emotie ................................................................................................................................ 13
Neurale mechanismen van menselijke emotie: Current Perspectives ......................................................... 13
Stress en gezondheid ......................................................................................................................................... 13
De ‘stress response’ ...................................................................................................................................... 13
Diermodellen van stress ................................................................................................................................ 14
Psychosomatische stoornissen: maagzweren ............................................................................................... 15
Psychoneuroimmunology: Stress, imuunsysteem en het brein .................................................................... 15
Welk effect heeft stress op de immuun functie ............................................................................................ 17
Vroege ervaringen van stress ........................................................................................................................ 18
Stress en de hippocampus ............................................................................................................................ 18
Biopsychology of Psychiatric Disorders ...................................................................................................... 19
Schizofrenie........................................................................................................................................................ 19
De eerste antipsychotica ............................................................................................................................... 19
De dopaminetheorie van schizofrenie .......................................................................................................... 20
Schizofrenie: huidig onderzoek en behandeling ........................................................................................... 21
Genetische en epigenetische mechanismen van schizofrenie ..................................................................... 22
Neurale basis van schizofrenie ...................................................................................................................... 22
Depressieve stoornissen .................................................................................................................................... 22
Antidepressiva ............................................................................................................................................... 23
Hersenstimulatie om depressie te behandelen ............................................................................................ 24
Theorieën over depressie ............................................................................................................................. 24
Neurale basis van depressie .......................................................................................................................... 25
Bipolaire stoornis .............................................................................................................................................. 25
Mood Stabilizers ............................................................................................................................................ 26
Theorieën over een bipolaire stoornis .......................................................................................................... 26
Neurale basis van een bipolaire stoornis ...................................................................................................... 26
Angststoornissen ............................................................................................................................................... 26
4 ‘Anxiety Disorders’ ...................................................................................................................................... 27
Farmacologische behandeling van angststoornissen.................................................................................... 27
Diermodellen van angststoornissen.............................................................................................................. 27
2
, Neurale basis van angststoornissen .............................................................................................................. 28
De stoornis van Gilles de la Tourette ................................................................................................................ 28
Farmacologische behandeling van Tourettes ................................................................................................ 28
Neurale basis van Tourettes .......................................................................................................................... 29
Klinische onderzoeken: ontwikkeling van nieuwe psychotherapeutische medicijnen ................................... 29
3 fases............................................................................................................................................................ 30
Punten van kritiek op clinical trials ............................................................................................................... 30
Schuine informatie kan worden gezien als extra of ondersteunende informatie. In de schuine tekst kan
een begrip voorkomen, deze is dan wel belangrijk te leren.
3
,Biopsychologie: de basis
Een kleine introductie in de biopsychologie omdat sommige termen nog niet bekend zijn vanuit de
middelbare school.
Hersenen:
Indeling hersenen (3 delen):
1. Achterbrein (hindbrain)/ Rhombencephalon: Medulla, pons en cerebellum.
2. Middenbrein (midbrain)/ Mesencephalon: Tectum, tegmentum, superior & inferior colliculus
en substantia nigra.
3. Voorbrein (Forebrain)/ Prosencephalon: Thalamus en hypothalamus, cerebrale cortex,
hippocampus en basale ganglia. (belangrijkste om te begrijpen voor deze stof)
Cerebrale cortex (hersenschors) = deze ontvangt sensorische informatie vanuit de thalamus.
Subcorticale gebieden in het voorbrein:
- Thalamus (‘inner chamber’): Filtert sensorische informatie, ontvangt en zendt info van én
naar cerebrale cortex.
- Hypothalamus (‘onder’ thalamus): Stuurt de hypofyse aan (endocrien, hormoonafgifte),
reguleert driften; o.a. eten, drinken, vechten of vluchten (autonoom zenuwstelsel).
- Hypofyse: hormoonproducerende klier, die hormonen afgeeft als gevolg van berichten die de
hypothalamus stuurt.
- Hippocampus: Opslag nieuwe info in langetermijngeheugen, nieuwe info koppelen aan oude
info, ruimtelijke geheugen/oriëntatie.
- Basale ganglia: Wisselen info uit met cerebrale cortex, via thalamus. Functie: reguleren
beweging (motoriek).
Amygdala = ‘Amandelvormige kern’, betrokken bij verwerken basale (negatieve) emotie, bijv. angst,
agressie, afschuw. Betrokken bij afstemming van gedrag op de (sociale) omgeving en het verwerkt de
emotionele gezichtsuitdrukking. Amygdala zit diep in de temporale kwab) de amygdala zit aan 2
kanten van het brein.
Elk neuron heeft een soma (cellichaam). Neuropeptides worden in de soma gemaakt (Neuropeptiden
zijn kleine eiwitmoleculen, peptiden, die in neuronen worden
gesynthetiseerd en door deze cellen worden gebruikt als
boodschappermoleculen.) Neuropeptiden zijn belangrijk voor
honger, dorst en andere lange termijn veranderingen in gedrag
en ervaring.
- Sensorische neuronen = gevoelsneuronen
- Motorische neuronen = bewegingsneuronen
Zenuwstelsel in het kort op blz. 7
Elke zenuwcel (zie rechts) heeft een axonen en dendrieten, aan
het einde van een axon zit een synaps. Dit is de plek waar twee
zenuwcellen met elkaar communiceren.
Synapsen koppelen zich aan dendrieten van een andere
zenuwcel.
Agonist = medicijn dat de effecten van een neurotransmitter nabootst of versterkt.
Antagonist = geneesmiddel dat de normale activiteit van een bepaalde neurotransmitter blokkeert of
belemmert.
4
,Biopsychology of Emotion, Stress, and Health
Bio psychologisch onderzoek naar emoties heeft een grote focus op angst omdat angst drie
belangrijke eigenschappen heeft:
1. Het is de gemakkelijkste emotie om gedrag uit af te leiden bij verschillende soorten
organismen.
2. Het speelt een belangrijke adaptieve functie bij het motiveren van het vermijden van
bedreigende situaties.
3. Chronische angst is een veel voorkomende bron van stress.
Tijdlijn van bio psychologisch onderzoek naar emoties
1848 – de case van Phineas Gage
Gage overleefde een ongeluk waarbij een ijzeren staaf (van 3 cm dikte) zijn schedel doorboorde en
zijn frontale kwab beschadigde. De frontale kwab is voornamelijk belangrijk voor emotionele controle
en persoonlijkheid. Nadat Gage het ongeluk had overleefd was hij een volledig ander persoon,
impulsiever en onverantwoordelijk. (in de ventro-mediale prefrontale cortex)
1994 – onderzoek over Gage door Dasamio et al.
Zij maakten een röntgenfoto (figuur 2.1) van de schedel en maten
deze nauwkeurig met bijzondere aandacht voor de positie van de
in- en uitgangsgaten. Door de nieuwe visuele weergave werd
duidelijk dat beide mediale prefrontale kwabben waren getroffen,
die betrokken zijn bij planning, besluitvorming en emotie.
1872 – Darwin’s theorie over de evolutie van emotie
Darwin geloofde dat emoties en hun expressies geëvolueerde
kenmerken zijn die gemeenschappelijk zijn voor veel soorten, en hij
gebruikte vergelijkende methoden om hun oorsprong en functie te
begrijpen. In zijn theorie waren 3 hoofdideeën: Figuur 2.1
1. Emoties ontwikkelen zich vanuit gedrag dat in het verleden nuttig bleek te zijn en
toekomstige acties aangeeft, waarbij emoties dienen als signalen die ons helpen om te
bepalen hoe we in de toekomst moeten handelen;
2. Als dit gedrag voordelig is voor het dier, zal het evolueren om communicatief effectiever te
worden, mogelijk zijn oorspronkelijke functie verliezend.
3. Tegenovergestelde boodschappen worden vaak gecommuniceerd door tegenovergestelde
bewegingen en houdingen, bekend als het principle of antithesis. Wanneer een kat zich groot
en zelfverzekerd maakt door zijn rug omhoog te buigen en zijn vacht op
te zetten wanneer hij zich bedreigd voelt.
Gedrag dat oorspronkelijk agressie aangaf, evolueerde naar complexe
dreigende vertoningen omdat vijanden de signalen van agressie begonnen te
herkennen. Dit gaf dieren een overlevingsvoordeel doordat ze agressie effectief
konden communiceren zonder daadwerkelijk te vechten.
1884 - James-Lange theory
“Je hart gaat sneller kloppen en je voelt je dan pas angstig. Je ziet een beer, dan
gaat je hart sneller kloppen en voel je angst.” In de vroege dagen van de
psychologie leerde William
James dat er fysieke
sensaties ten grondslag
liggen aan onze gevoelens.
‘We voelen ons verdrietig
omdat we huilen, we
ervaren angst omdat we
Figuur 2.2 Figuur 2.3
5
,beven’, zei James. Wat de beer betreft betoogde James dat je niet van de beer wegrent omdat je
bang bent, maar dat je angst voelt omdat je lichaam reageert met bijvoorbeeld hartkloppingen en
omdat je wegrent. Voor het oproepen van emoties is een combinatie nodig van cognities en
lichamelijke gewaarwordingen, waarbij de fysieke sensaties de gevoelens vormen.
1915 - Cannon-Bard-theorie
Theorie die stelt, in reactie op de ideeën van James en Lange, dat een emotioneel gevoel en een
interne fysiologische respons tegelijkertijd plaatsvinden; de een is niet de oorzaak van de ander.
Beide werden gezien als het resultaat van een cognitieve beoordeling van de situatie.
1920s – Sham rage door Bard
Sham rage is een extreme vorm van agressief gedrag dat optreedt na verwijdering van de (cerebrale)
cortex, waarbij katten bijten, klauwen en hun rug buigen zonder een specifiek doel. Bard ontdekte
dat wanneer ook de hypothalamus* werd verwijderd, dit
gedrag niet langer kon worden opgewekt. Dit suggereert dat de
hypothalamus een sleutelrol speelt bij het initiëren en
reguleren van agressief gedrag. De cortex is niet direct
betrokken bij het uiten van agressief gedrag, in plaats daarvan
lijkt de functie van de cortex te zijn om deze reacties te remmen
en te sturen.
*Hypothalamus (‘onder’ thalamus) stuurt de hypofyse aan
(endocrien, hormoonafgifte) en reguleert driften; o.a. eten,
drinken, vechten of vluchten (autonoom zenuwstelsel).
Figuur 2.4
1937 – Limbische systeem en emotie
Het limbische systeem is een netwerk van
hersenstructuren betrokken bij emotie. Papez stelde
voor dat emotionele expressie wordt gereguleerd door
verschillende kernen en banen rond de thalamus,
waaronder de amygdala, hippocampus, cingulate
cortex en hypothalamus. Papez stelde voor dat
emotionele toestanden tot uitdrukking komen door de
werking van de andere structuren van het circuit op de
hypothalamus en dat ze worden ervaren door hun
werking op de cortex. Paul MacLean breidde deze
theorie uit in 1952, waarbij het limbische systeem een
centrale rol kreeg in de regulatie van emotie.
1939 - Klüver-Bucy syndrome Figuur 2.5
Het Klüver-Bucy-syndroom is een gedragspatroon dat werd waargenomen bij apen waarvan de
voorste temporale kwabben waren verwijderd. Het omvat onder andere het eten van bijna alles,
verhoogde seksuele activiteit gericht op ongepaste objecten, herhaaldelijk onderzoeken van bekende
objecten met de mond, en een gebrek aan angst. Het syndroom wordt toegeschreven aan schade aan
de amygdala (speelt grote rol bij regulatie van emoties) en is ook bij mensen waargenomen.
Onderzoek naar het autonome zenuwstelsel en emoties
Onderzoek naar het autonome zenuwstelsel (AZS) heeft focus op: de mate waarin de patronen van
AZS geassocieerd zijn met emoties en de effectiviteit van metingen van het autonome zenuwstelsel in
polygrafie (leugendetectie).
Onderzoek naar autonome zenuwstelsel
Zenuwstelsel in het kort:
6
,• Centrale zenuwstelsel (CZS); hersenen en ruggenmerg
• Perifeer zenuwstelsel (PZS); Alle delen van het zenuwstelsel buiten het centrale zenuwstelsel.
Axonen die van én naar de huid en spieren lopen. Het verbindt het brein en het ruggenmerg met de
rest van het lichaam.
De PZS bestaat uit:
- Somatisch zenuwstelsel; vrijwillige activatie van skeletspieren (bewust onze spieren
aansturen).
- Autonoom zenuwstelsel; automatische controle van inwendige organen (o.a. hart, longen,
darmen). Deze heeft sommige
lichaamscellen in het brein of
ruggenmerg en sommige buiten het
ruggenmerg. Autonoom bestaat
weer uit:
1. Sympathisch = actief in
stresssituaties (stimulerend)
2. Parasympatisch = actief in
rusttoestand (afremmend) vb:
brengt het hart weer tot rust.
Figuur 2.6
De theorieën van James-Lange en Cannon-Bard verschillen in hun opvattingen over de emotionele
specificiteit van het autonome zenuwstelsel.
1. James-Lange theorie:
o Deze theorie stelt dat verschillende emotionele stimuli verschillende patronen van
activiteit in het autonome zenuwstelsel veroorzaken.
o Deze verschillende patronen leiden tot verschillende emotionele ervaringen.
2. Cannon-Bard theorie:
o Volgens deze theorie veroorzaken alle emotionele stimuli hetzelfde algemene
patroon van sympathische activatie in het autonome zenuwstelsel.
o Dit algemene patroon bereidt het organisme voor op actie door het verhogen van de
hartslag, bloeddruk, pupilgrootte, bloedstroom naar de spieren, ademhaling, en de
afgifte van epinephrine (= adrenaline) en noradrenaline uit het bijniermerg.
In de moderne biopsychologische visie op emoties beïnvloeden drie factoren elkaar: de perceptie van
de prikkel die emoties opwekt, de fysiologische reacties die daaruit voortkomen, en de emotionele
ervaring zelf.
Polygraphie
Polygraphy = is een ondervragingsmethode die gebruik maakt van fysiologische metingen zoals
hartslag, huidgeleiding en ademhaling (autonome indexen) om te beoordelen of een persoon de
waarheid spreekt tijdens een ondervraging.
Het is moeilijk om de effectiviteit van polygrafie vast te stellen omdat in echte situaties niet altijd
duidelijk is of een verdachte daadwerkelijk schuldig is aan een misdaad of niet.
Technieken bij polygraphy:
- Mock crime procedure = vrijwilligers nemen deel aan een gesimuleerde misdaad. Vervolgens
doen ze de polygraaftest om de reacties van hun autonome zenuwstelsel te meten terwijl ze
vragen beantwoorden over de gesimuleerde misdaad. Zo kan worden gekeken of de
polygraaftest in staat is de waarheidsgetrouwheid te meten.
- Control-question techniek = verdachten worden ondervraagd met zowel gerichte vragen
over de misdaad als controle vragen waarvan de antwoorden bekend zijn. De fysiologische
7
, reacties op de gerichte vragen worden vergeleken met die op de controle vragen om te
proberen vast te stellen of de verdachte liegt.
- guilty-knowledge technique / concealed information test = Bij deze techniek wordt de
verdachte ondervraagd met details over de misdaad die alleen de echte dader zou moeten
kennen. Door de reactie van de verdachte op deze details te observeren, probeert men vast
te stellen of de verdachte daadwerkelijk betrokken is bij de misdaad.
Onderzoek naar emoties
Ekman en zijn collega’s onderzochten de variaties tussen echte emoties. Uit onderzoek is gebleken
dat er universeel 6 basisemoties zijn: verrassing, woede, verdriet, walging, angst en geluk. Deze
komen alleen nauwelijks voor in pure vorm. Alle andere emoties zijn een mix van de basisemoties.
Bijv. trots of schaamte. Daarnaast is inmiddels bekend dat lichaamstaal ook meespeelt bij het uiten
van emoties. Trots wordt bijvoorbeeld uitgedrukt door een kleine glimlach, waarbij het hoofd iets
naar achteren wordt gekanteld en de handen op de heupen.
Facial feedback hypothesis = De hypothese dat onze gezichtsuitdrukkingen onze emotionele ervaring
beïnvloeden en versterken. Bijvoorbeeld, wanneer we glimlachen interpreteren onze hersenen dit als
een teken van geluk en ons daardoor gelukkiger laten voelen, zelfs als we ons aanvankelijk niet zo
voelden.
Deelnemers van een onderzoek hiernaar vermeldden dat zij zich door de powerpointslides blijer en
minder boos voelden als ze blije gezichten trokken, en minder blij en bozer als ze boze gezichten
trokken.
Er zijn twee manieren om echte emoties te onderscheiden van de valse.
1. Micro-expressions = korte gezichtsuitdrukkingen van de echte emotie doorbreken vaak de
valse. Duren ongeveer 0.05 seconden. Serieus kijken maar de mondhoeken gaan kort
omhoog.
2. Ervaren waarnemers merken subtiele verschillen op:
- Duchenne smile (Ekman): Duchenne zei dat echte en neppe glimlach kon worden
onderscheden door te kijken naar 2 gezichtsspieren: Orbicularis oculi, oog omcirkelt en huid
van wangen en voorhoofd trekt naar de ogen. (Kan alleen worden samengetrokken door echt
genot.) En de Zygomaticus major, trekt de mondhoeken omhoog. (Deze spier kan vrijwillig
worden bestuurd.) Ekman gaf het later de naam duchenne smile.
Angst, verdediging en agressie
Angst is de emotionele reactie op een bedreiging en motiveert verdedigend gedrag.
Defensief gedrag = gedrag waarvan de primaire functie het beschermen van het organisme tegen
bedreiging of schade is.
Agressief gedrag = gedrag waarvan de primaire functie het bedreigen of schaden is.
Soorten agressief en verdedigend gedrag
2 onderzoeken die ons meer inzicht hebben gegeven in agressief gedrag:
1. Colony intruder model of aggression and defense = Blanchard en Blanchard hebben
uitgebreid onderzoek gedaan naar agressief en defensief gedrag bij ratten met behulp van
het kolonie-indringermodel. Dit model omvat interacties tussen de alfa-man (dominant) van
een kolonie en een kleinere mannelijke indringer. Tijdens confrontaties jaagt de alfa-man de
indringer weg en bijt herhaaldelijk in zijn rug. De indringer reageert door op zijn achterpoten
te gaan staan en zijn voorpoten te gebruiken om de aanval af te weren. Als de indringer
standhoudt, probeert de alfa-man hem uit balans te brengen en in zijn rug te bijten.
8
, 2. Kat en muis onderzoek Pellis et al. = katten reageerden op verschillende manieren op
muizen: doden, verdedigen en spelen. Het “spelen” leidde tot 2 conclusies:
1. Katten die aan het “spelen” waren aarzelden eenvoudigweg tussen aanval en
verdediging.
2. De interacties tussen katten en muizen het beste begrepen kunnen worden door
ze op een lineaire schaal te plaatsen. Deze lineaire schaal loopt van totale
agressiviteit aan het ene uiteinde tot totale defensiviteit aan het andere uiteinde.
De defensiviteit van katten werd vervolgens vermindert met een angst remmend medicijn. Het idee
was om te zien hoe de interacties tussen katten en muizen zouden veranderen wanneer de katten
minder defensief waren. Het medicijn veranderde het gedrag van de katten: degenen die voorheen
muizen vermeden, begonnen meer interactie te vertonen, terwijl de al agressieve katten nog sneller
muizen doodden (elke kat veranderde van gedrag op de lineaire schaal). Deze bevindingen
bevestigden dat de interacties tussen katten en muizen (roofdier en prooi) kunnen worden begrepen
aan de hand van agressie en defensie.
Verschillende categorieën agressief en defensief gedrag gebaseerd op 3 criteria:
1. Vorm (topography) van het gedrag. Bijv. Bijten, grommen, en aanvallen
2. Situaties die het gedrag uitlokken. Bijv. een indringer in een territorium.
3. Schijnbare functie van het gedrag. Bijv. rivalen afschrikken of territorium verdedigen.
Categorieën van agressief en verdedigend gedrag:
Agressief gedrag Predatory agression Het stalken en doden van leden van andere
soorten met de bedoeling ze op te eten.
Social agression Gedrag gericht op conspecific (soortgenoot) met
als doel een sociale hiërarchie te vestigen, te
veranderen of in stand te houden.
Verdedigend gedrag Intraspecific Defense Verdediging tegen sociale agressie.
Defensive Attacks Aanvallen die worden uitgevoerd door dieren
wanneer ze in het nauw worden gedreven door
bedreigende leden van hun eigen of andere
soort.
Freezing and Flight Als een mens bijvoorbeeld een wilde rat nadert,
dan bevriest de rat, is de mens weg dan vlucht de
rat.
Maternal Defensive Het gedrag waarmee moeders hun jongen
Behaviors beschermen.
Risk Assessment Gedrag dat door dieren wordt uitgevoerd om
specifieke informatie te verkrijgen waarmee ze
zichzelf effectiever kunnen verdedigen. Bijv. eerst
verstoppen en ruimte scannen.
Defensive Burying Het begraven van mogelijke bedreigingen (bijv.
scherpe voorwerpen) om indringers weg te
houden.
Target-site concept = Als dieren agressief of defensief gedrag vertonen, richten ze zich vaak op
specifieke delen van het lichaam van hun tegenstander en beschermen ze tegelijkertijd belangrijke
delen van hun eigen lichaam.
Agressief en defensief gedrag komt in vele vormen voor, waardoor het begrijpen van de neurale basis
ervan essentieel is. Omdat verschillende soorten agressief en defensief gedrag worden gereguleerd
9
, door verschillende neurale circuits, was er weinig vooruitgang in de wetenschap. Vroeger dacht men
bijvoorbeeld dat de laterale septum agressie onderdrukte, omdat beschadigingen in dit gebied
laboratoriumratten bijzonder moeilijk te hanteren maakten. Het gedrag van deze ratten werd ook wel
'septale agressie' of 'septale woede' genoemd. Maar we weten nu dat beschadigingen in dit gebied
juist leiden tot een verhoogde defensiviteit in plaats van directe aanvallen.
Agressie en testosteron
Agressie vindt vaker plaats onder mannen. Een aantal conclusies:
- Testosteron verhoogt de sociale agressie onder mannen van verschillende (dier) soorten.
Agressie verdwijnt grotendeels na castratie.
- Bij sommige soorten heeft castratie helemaal geen effect op sociale agressie. Castratie zorgt
soms wel en soms niet voor verdwijning van sociale agressie tijdens de broedperiode.
- De relatie tussen agressie en testosteronniveaus is moeilijk te interpreteren, omdat het
deelnemen aan agressieve activiteiten op zichzelf de testosteronniveaus kan verhogen.
- Het bloedniveau van testosteron, dat vaak de enige maatstaf is in veel studies, is niet de
beste maatstaf. Belangrijker zijn de testosteronspiegels in de relevante gebieden van de
hersenen. De concentratie van testosteron in de hersenen kan beter de impact op gedrag,
zoals agressie, weergeven dan alleen het niveau in het bloed.
De relatie tussen testosteron en agressie bij mannen is niet helder, mogelijk door beperkingen in
onderzoeksmethoden. Bloedtestosteronniveaus worden vaak gebruikt, maar deze geven mogelijk
geen volledig beeld van de hormoonconcentraties in de hersenen. Ook wordt niet altijd onderscheid
gemaakt tussen verschillende vormen van agressie, wat de interpretatie bemoeilijkt.
Neurale mechanismen van angst conditionering
Fear conditioning = een proces waarbij angst wordt gecreëerd als reactie op een oorspronkelijk
neutrale stimulus (conditional stimulus), door deze herhaaldelijk te koppelen aan een aversieve
stimulus (‘unconditional stimulus’, onaangename stimulus die gedrag verandert door negatieve
bekrachtiging of positieve straf). Na herhaalde blootstelling associëren individuen de neutrale
stimulus met de aversieve stimulus, wat resulteert in angstreacties bij blootstelling aan de neutrale
stimulus alleen.
Amygdala en fear conditioning
Auditory fear conditioning = angst conditionering dat geluid gebruikt als conditional stimulus.
LeDoux en collega’s onderzochten dat bilaterale (beide kanten) lesions (schade) aan de medial
geniculate nucleus (auditieve kern van de thalamus) tonen blokkeerden maar bilaterale lesions aan
de auditieve cortex niet.
- Schade medial geniculate nucleus -> blokkering van tonen
- Schade auditieve cortex -> geen blokkering van tonen
Dit gaf aan dat het voor het optreden van auditieve fear conditionering noodzakelijk is dat
sensorische signalen de mediale geniculate kern bereiken, maar niet de auditieve cortex. Het gaf ook
aan dat een pad van de mediale geniculate kern naar een andere structuur dan de auditieve cortex
een sleutelrol speelt bij vreesconditionering. Deze route bleek de route te zijn van de mediale
geniculate kern naar de amygdala. Beschadigingen van de amygdala blokkeerden ook de auditieve
fear conditionering (net zoals de medial geniculate nucleus).
De amygdala ontvangt input van alle sensorische systemen, en men gelooft dat het de structuur is
waarin de emotionele betekenis van zintuiglijke signalen wordt geleerd en onthouden.
Verschillende paden dragen signalen van de amygdala naar hersenstamstructuren die de
verschillende emotionele reacties regelen. Het feit dat auditieve cortexbeschadigingen fear
conditionering niet blokkeerden betekent niet dat de auditieve cortex niet betrokken is bij auditieve
fear conditionering.
10
