NEUROPSYCHOLOGY: H3 – THE ELECTROPYSIOLOGICAL BRAIN
3.1 introduction
• Mentale representatie = de manier waarop eigenschappen van de buitenwereld (bv. kleuren, objecten)
worden gekopieerd/gesimuleerd door cognitie
• Neurale representatie = de manier waarop eigenschappen van de buitenwereld (of van innerlijke
gebeurtenissen) zich manifesteren in het neurale signaal (b.v. verschillende spikesnelheden voor
verschillende stimuli; spike = actiepotentiaal)
MAAR onwaarschijnlijk dat er een één-op-één relatie bestaat tussen deze 2
3.2 elektrofysiologische technieken
• Single cell-recording (eencellige opnamen):
o Elektrode(n) geplaatst in of nabij een neuron (invasief): implantatie van een zeer kleine
elektrode hetzij in het neuron zelf (intracellulaire) of buiten het membraan (extracellulair)
o Meting van het aantal actiepotentialen (= basis voor neurale communicatie) per seconde; "firing
rate" of "spiking rate" (neurale representatie) -> mogelijk om conclusies te trekken over de
bouwstenen van cognitieve verwerking.
o Deze methode kan ook gebruikt worden voor stimulatie
o Het is onmogelijk om niet-invasief (= vanaf de hoofdhuid) actiepotentialen van een enkel
neuron te meten omdat het signaal te zwak is en de ruis van andere neuronen te groot is.
• Elektro-encefalografie (EEG):
o Meet elektrische signalen die door de hersenen worden opgewekt via op de schedel geplaatste
elektrode(n). Veranderingen in elektrische signaal worden meteen naar de hoofdhuid geleid =>
bijzonder nuttige methode voor het meten van de relatieve timing van cognitieve
gebeurtenissen en neurale activiteit.
o Meet de som van de elektrische potentialen van miljoenen neuronen (gevoelig voor
dendritische stromen)
multi-cel (of multi-unit) opname: Een elektrode kan activiteit oppikken van meerdere neuronen in de buurt.
Dankzij speciale algoritmen kan dan het gecombineerde signaal gescheiden worden in afzonderlijke bijdragen
van verschillende neuronen.
3.3 single cell recording
3.3.1 Verschillende soorten neurale codes
• Hubel en Wiesel: visuele waarneming = hiërarchisch
, o begint bij de meest basale visuele elementen (b.v. kleine licht- en donkerflarden) die
samengevoegd worden tot meer complexe elementen (b.v. lijnen en randen) die samengevoegd
worden tot nog complexere elementen (b.v. vormen).
• Grootmoedercel = (hypothetisch) neuron dat reageert op één bepaalde stimulus
o Oorspronkelijk multimodaal opgevat (zien, horen, ruiken,…)
• Rolls en Deco: onderscheiden drie verschillende soorten representatie die op neuraal niveau kunnen
worden aangetroffen
o 1. Lokale representatie: alle informatie over een stimulus/gebeurtenis wordt gedragen in één
van de neuronen (cf. grootmoedercel).
o 2. Volledig gedistribueerde representatie: alle informatie over een stimulus/gebeurtenis is
aanwezig in alle neuronen van een bepaalde populatie.
o 3. Sparse gedistribueerde representatie: een gedistribueerde representatie waarbij een klein
deel van de neuronen informatie dragen over een stimulus/gebeurtenis.
Evidentie:
• Bayliss e.a.: ontdekten dat neuronen in de temporale cortex van apen reageerden op verschillende
gezichten (uit een set van vijf). Ook gevonden met veel grotere sets gezichten bij zowel apen als bij
mensen die een operatie voor epilepsie ondergingen. De neuronen reageren op verschillende stimuli van
dezelfde categorie (b.v. op verschillende gezichten maar niet op objecten) of sommige heel erg
specifiek.
o <-> strikte definitie van een grootmoedercel
o suggereert een relatief spaarzame codering
• Quiroga e.a.: opnamen van neuronen betrokken bij waarneming (medial temporal lobe). De neuronen
vertoonden een verrassende specificiteit. Zij vonden sommige neuronen die maximaal reageerden op
beroemdheden zoals Jennifer Aniston of Halle Berry, ongeacht de gebruikte afbeelding, gedragen
kleding, enz. (= invariant). Het "Halle Berry neuron" reageerde zelfs op het zien van haar naam en op
haar verkleed als Catwoman, maar niet op andere actrices verkleed als Catwoman.
o Lijkt meer op lokale representatie maar Quiroga beargumenteerde dat het geen
grootmoedercellen zijn omdat ze reageren op meerdere stimuli dus sparse coding.
Ander onderscheid (hoe):
• Snelheidscodering (rate): een bepaalde stimulus/gebeurtenis geassocieerd wordt met een verandering
(meestal toename) in de snelheid van neurale vuren.
• Temporele codering: een bepaalde stimulus/gebeurtenis gaat gepaard met een grotere synchronisatie
van vuren tussen verschillende neuronen.
Onderzoek van Engel et al. adhv multi-cel opnamen van neuronen in de primaire visuele cortex van katten: als
twee hersengebieden werden gestimuleerd met een enkele lichtstaaf gepresenteerd aan de ogen, dan
synchroniseerden de twee gebieden hun neurale vuren. Maar als de twee regio's werden gestimuleerd door twee
,verschillende lichtstaven, was er geen synchronisatie, ook al vertoonden beide regio's een reactie in de zin van
verhoogde vuurtempo.
3.4 Electroencefalografie
3.4.1 Hoe werkt EEG?
• fysiologische basis van het EEG signaal vindt zijn oorsprong in de postsynaptische dendritische stromen
en niet in de axonale stromen die met de actiepotentiaal gepaard gaan.
• spanning vergelijken tussen twee of meer verschillende plaatsen
• De experimentele elektroden zelf zijn op verschillende plaatsen op de hoofdhuid aangebracht en
worden vaak beschreven aan de hand van het zogenaamde 10-20 systeem (jasper)
o F = frontale, P = pariëtale, O = occipitale, T = temporale, C = centrale
o oneven nummers voor links, even nummers voor rechts en "z" voor de middellijn
• EEG/ERP = niet het meest geschikt om de plaats van neurale activiteit te detecteren (temporele
resolutie)
3.4.2 Wat meet EEG?
• Enkel registratie, geen stimulatie
• Registreert elektrische signalen die door de hersenen worden opgewekt door middel van elektroden die
op verschillende punten op de hoofdhuid zijn geplaatst (niet-invasief) -> niet van 1 cel want op schedel
• Niet gewoon actiepotentialen, maar wel miljoenen neuronen die op zelfde moment actiepotentialen
vuren -> golf van activiteiten, dat zich voortzet langs de schedel
• Door het samen vuren hebben ze meer mogelijkheid om elkaar te beïnvloeden.
Onderscheid:
• Event-related potentials: meet de hoeveelheid elektrische activiteit (in termen van
spanningsverandering op de hoofdhuid) als gevolg van een stimulus of een andere gebeurtenis (~ rate
codering: hoe groter de elektrische activiteit van neuronen, hoe groter de verandering op de hoofdhuid)
• Meten hoe synchroon het EEG-signaal is itv de mate waarin het golf-achtige eigenschappen vertoont in
tegenstelling tot een willekeurige structuur (~ temporele codering)
Twee reeksen neuronen kunnen vergelijkbare niveaus van elektrische activiteit hebben (d.w.z. op elkaar
afgestemd in termen van rate codering) maar verschillen in termen van of zij synchroon reageren (als synchroon
verondersteld dat ze communiceren)
à zo verschuift de neurale beschrijving van cognitieve verwerking van het beschouwen van zeer
, gespecialiseerde responseigenschappen naar het beschouwen van het bredere neurale netwerk waarin het zich
bevindt.
3.4.3 Voor-en nadelen van EEG
• Het EEG-signaal is "direct" gerelateerd aan neurale activiteit (zij het meestal langzamere dendritische
potentialen die bij elkaar opgeteld worden) en deze elektrische activiteit wordt ogenblikkelijk naar de
scalp geleid.
• Uitstekende temporele resolutie
• Het EEG signaal is afkomstig van verschillende bronnen in de hersenen en het is niet mogelijk om
precies af te leiden waar deze bronnen zich bevinden vanaf de hoofdhuid (invers probleem)
• Slechte spatiale resolutie
3.4.4 twee belangrijkste onderzoekscontexten
1. Analyses van oscillatiesnelheden en verbanden met cognitieve functie
2. Event-related potentials (ERP's)
[3) Representationele dynamiek
3.4.4.1 Analyses op basis van oscillatie:
• Het EEG-signaal heeft, wanneer het over een voldoende lange tijdschaal wordt waargenomen, een
golfachtige structuur.
• Neuronen hebben de neiging synchroon met elkaar te vuren; maar met verschillende frequenties
(traag=>snel)
o Genoemd naar letters van het Griekse alfabet; bv. alfagolven (7 tot 14 Hz), bèta (15 tot 30 Hz),
gamma (30 Hz en meer),…
• Oscillaties ontstaan omdat grote groepen neuronen de neiging hebben in de tijd synchroon te zijn met
elkaar wat betreft hun vuren (actiepotentialen) en wat betreft hun langzamere dendritische potentialen
(die de basis van het EEG-signaal vormen).
• Verschillende oscillatiefrequenties karakteriseren de verschillende fasen van de slaap-waakcyclus
o Awake: geen sterke periodiek
o Stage 1: theta waves (4-7 Hz)
o Stage 2: sleep spindles en K complex = heel irregulair
o Stage 3 & 4: delta waves (groot en traag)
o REM slaap: lijkt meer op wakkere fase
• De hele hoge frequenties (de actiepotentialen) onderzoeken we hier niet
In het algemeen zal de oscillerende activiteit niet gesynchroniseerd zijn met het begin van de gebeurtenissen en
daarom worden deze fluctuaties tijdens de ERP-methode uitgemiddeld.
3.1 introduction
• Mentale representatie = de manier waarop eigenschappen van de buitenwereld (bv. kleuren, objecten)
worden gekopieerd/gesimuleerd door cognitie
• Neurale representatie = de manier waarop eigenschappen van de buitenwereld (of van innerlijke
gebeurtenissen) zich manifesteren in het neurale signaal (b.v. verschillende spikesnelheden voor
verschillende stimuli; spike = actiepotentiaal)
MAAR onwaarschijnlijk dat er een één-op-één relatie bestaat tussen deze 2
3.2 elektrofysiologische technieken
• Single cell-recording (eencellige opnamen):
o Elektrode(n) geplaatst in of nabij een neuron (invasief): implantatie van een zeer kleine
elektrode hetzij in het neuron zelf (intracellulaire) of buiten het membraan (extracellulair)
o Meting van het aantal actiepotentialen (= basis voor neurale communicatie) per seconde; "firing
rate" of "spiking rate" (neurale representatie) -> mogelijk om conclusies te trekken over de
bouwstenen van cognitieve verwerking.
o Deze methode kan ook gebruikt worden voor stimulatie
o Het is onmogelijk om niet-invasief (= vanaf de hoofdhuid) actiepotentialen van een enkel
neuron te meten omdat het signaal te zwak is en de ruis van andere neuronen te groot is.
• Elektro-encefalografie (EEG):
o Meet elektrische signalen die door de hersenen worden opgewekt via op de schedel geplaatste
elektrode(n). Veranderingen in elektrische signaal worden meteen naar de hoofdhuid geleid =>
bijzonder nuttige methode voor het meten van de relatieve timing van cognitieve
gebeurtenissen en neurale activiteit.
o Meet de som van de elektrische potentialen van miljoenen neuronen (gevoelig voor
dendritische stromen)
multi-cel (of multi-unit) opname: Een elektrode kan activiteit oppikken van meerdere neuronen in de buurt.
Dankzij speciale algoritmen kan dan het gecombineerde signaal gescheiden worden in afzonderlijke bijdragen
van verschillende neuronen.
3.3 single cell recording
3.3.1 Verschillende soorten neurale codes
• Hubel en Wiesel: visuele waarneming = hiërarchisch
, o begint bij de meest basale visuele elementen (b.v. kleine licht- en donkerflarden) die
samengevoegd worden tot meer complexe elementen (b.v. lijnen en randen) die samengevoegd
worden tot nog complexere elementen (b.v. vormen).
• Grootmoedercel = (hypothetisch) neuron dat reageert op één bepaalde stimulus
o Oorspronkelijk multimodaal opgevat (zien, horen, ruiken,…)
• Rolls en Deco: onderscheiden drie verschillende soorten representatie die op neuraal niveau kunnen
worden aangetroffen
o 1. Lokale representatie: alle informatie over een stimulus/gebeurtenis wordt gedragen in één
van de neuronen (cf. grootmoedercel).
o 2. Volledig gedistribueerde representatie: alle informatie over een stimulus/gebeurtenis is
aanwezig in alle neuronen van een bepaalde populatie.
o 3. Sparse gedistribueerde representatie: een gedistribueerde representatie waarbij een klein
deel van de neuronen informatie dragen over een stimulus/gebeurtenis.
Evidentie:
• Bayliss e.a.: ontdekten dat neuronen in de temporale cortex van apen reageerden op verschillende
gezichten (uit een set van vijf). Ook gevonden met veel grotere sets gezichten bij zowel apen als bij
mensen die een operatie voor epilepsie ondergingen. De neuronen reageren op verschillende stimuli van
dezelfde categorie (b.v. op verschillende gezichten maar niet op objecten) of sommige heel erg
specifiek.
o <-> strikte definitie van een grootmoedercel
o suggereert een relatief spaarzame codering
• Quiroga e.a.: opnamen van neuronen betrokken bij waarneming (medial temporal lobe). De neuronen
vertoonden een verrassende specificiteit. Zij vonden sommige neuronen die maximaal reageerden op
beroemdheden zoals Jennifer Aniston of Halle Berry, ongeacht de gebruikte afbeelding, gedragen
kleding, enz. (= invariant). Het "Halle Berry neuron" reageerde zelfs op het zien van haar naam en op
haar verkleed als Catwoman, maar niet op andere actrices verkleed als Catwoman.
o Lijkt meer op lokale representatie maar Quiroga beargumenteerde dat het geen
grootmoedercellen zijn omdat ze reageren op meerdere stimuli dus sparse coding.
Ander onderscheid (hoe):
• Snelheidscodering (rate): een bepaalde stimulus/gebeurtenis geassocieerd wordt met een verandering
(meestal toename) in de snelheid van neurale vuren.
• Temporele codering: een bepaalde stimulus/gebeurtenis gaat gepaard met een grotere synchronisatie
van vuren tussen verschillende neuronen.
Onderzoek van Engel et al. adhv multi-cel opnamen van neuronen in de primaire visuele cortex van katten: als
twee hersengebieden werden gestimuleerd met een enkele lichtstaaf gepresenteerd aan de ogen, dan
synchroniseerden de twee gebieden hun neurale vuren. Maar als de twee regio's werden gestimuleerd door twee
,verschillende lichtstaven, was er geen synchronisatie, ook al vertoonden beide regio's een reactie in de zin van
verhoogde vuurtempo.
3.4 Electroencefalografie
3.4.1 Hoe werkt EEG?
• fysiologische basis van het EEG signaal vindt zijn oorsprong in de postsynaptische dendritische stromen
en niet in de axonale stromen die met de actiepotentiaal gepaard gaan.
• spanning vergelijken tussen twee of meer verschillende plaatsen
• De experimentele elektroden zelf zijn op verschillende plaatsen op de hoofdhuid aangebracht en
worden vaak beschreven aan de hand van het zogenaamde 10-20 systeem (jasper)
o F = frontale, P = pariëtale, O = occipitale, T = temporale, C = centrale
o oneven nummers voor links, even nummers voor rechts en "z" voor de middellijn
• EEG/ERP = niet het meest geschikt om de plaats van neurale activiteit te detecteren (temporele
resolutie)
3.4.2 Wat meet EEG?
• Enkel registratie, geen stimulatie
• Registreert elektrische signalen die door de hersenen worden opgewekt door middel van elektroden die
op verschillende punten op de hoofdhuid zijn geplaatst (niet-invasief) -> niet van 1 cel want op schedel
• Niet gewoon actiepotentialen, maar wel miljoenen neuronen die op zelfde moment actiepotentialen
vuren -> golf van activiteiten, dat zich voortzet langs de schedel
• Door het samen vuren hebben ze meer mogelijkheid om elkaar te beïnvloeden.
Onderscheid:
• Event-related potentials: meet de hoeveelheid elektrische activiteit (in termen van
spanningsverandering op de hoofdhuid) als gevolg van een stimulus of een andere gebeurtenis (~ rate
codering: hoe groter de elektrische activiteit van neuronen, hoe groter de verandering op de hoofdhuid)
• Meten hoe synchroon het EEG-signaal is itv de mate waarin het golf-achtige eigenschappen vertoont in
tegenstelling tot een willekeurige structuur (~ temporele codering)
Twee reeksen neuronen kunnen vergelijkbare niveaus van elektrische activiteit hebben (d.w.z. op elkaar
afgestemd in termen van rate codering) maar verschillen in termen van of zij synchroon reageren (als synchroon
verondersteld dat ze communiceren)
à zo verschuift de neurale beschrijving van cognitieve verwerking van het beschouwen van zeer
, gespecialiseerde responseigenschappen naar het beschouwen van het bredere neurale netwerk waarin het zich
bevindt.
3.4.3 Voor-en nadelen van EEG
• Het EEG-signaal is "direct" gerelateerd aan neurale activiteit (zij het meestal langzamere dendritische
potentialen die bij elkaar opgeteld worden) en deze elektrische activiteit wordt ogenblikkelijk naar de
scalp geleid.
• Uitstekende temporele resolutie
• Het EEG signaal is afkomstig van verschillende bronnen in de hersenen en het is niet mogelijk om
precies af te leiden waar deze bronnen zich bevinden vanaf de hoofdhuid (invers probleem)
• Slechte spatiale resolutie
3.4.4 twee belangrijkste onderzoekscontexten
1. Analyses van oscillatiesnelheden en verbanden met cognitieve functie
2. Event-related potentials (ERP's)
[3) Representationele dynamiek
3.4.4.1 Analyses op basis van oscillatie:
• Het EEG-signaal heeft, wanneer het over een voldoende lange tijdschaal wordt waargenomen, een
golfachtige structuur.
• Neuronen hebben de neiging synchroon met elkaar te vuren; maar met verschillende frequenties
(traag=>snel)
o Genoemd naar letters van het Griekse alfabet; bv. alfagolven (7 tot 14 Hz), bèta (15 tot 30 Hz),
gamma (30 Hz en meer),…
• Oscillaties ontstaan omdat grote groepen neuronen de neiging hebben in de tijd synchroon te zijn met
elkaar wat betreft hun vuren (actiepotentialen) en wat betreft hun langzamere dendritische potentialen
(die de basis van het EEG-signaal vormen).
• Verschillende oscillatiefrequenties karakteriseren de verschillende fasen van de slaap-waakcyclus
o Awake: geen sterke periodiek
o Stage 1: theta waves (4-7 Hz)
o Stage 2: sleep spindles en K complex = heel irregulair
o Stage 3 & 4: delta waves (groot en traag)
o REM slaap: lijkt meer op wakkere fase
• De hele hoge frequenties (de actiepotentialen) onderzoeken we hier niet
In het algemeen zal de oscillerende activiteit niet gesynchroniseerd zijn met het begin van de gebeurtenissen en
daarom worden deze fluctuaties tijdens de ERP-methode uitgemiddeld.
