V. De fotosynthese
Bacteriën, algen en planten gebruiken CO2 als koolstofbron. Herbivoren krijgen energie door het eten van deze
vastgelegde energie in organische koolstof. Carnivoren gebruiken dan in een 3e fase die energie.
V.1 fotosynthese in eukaryoten → in chloroplasten
In mesofyl (bladmoes) van bladeren zitten chloroplasten.
Molecule chlorofyl = ringvormige structuur: porfyrinering.
- Vangt lichtgolven op en kan doorgeven aan fotosynthetisch apparaat
Versch chlorofyltypes → versch absorptiespectra
- Chlorofyl a (blauw (450) en rood (680))
- Chlorofyl b (paarsblauw (480) en oranjerood (680))
- Bèta- caroteen (510)
o Beschermen v fs apparaat v te hoge dosissen lichtE (E w dan direct op O2 overgedragen →
fotodestructie of foto inhibitie)
- … (nog pigmenten)
V.2 fs → licht E omgezet in chemische bindingen
Synthese v suikers (redoxreactie reductie v CO2 en oxidatie v H2O)
2 fasen:
- Lichtafhankelijke fase in thylakoiden
- Koolstof fixerende fase in het stroma
V.2.1 lichtafhankelijke fase: energieabsorptie
LichtE → Excitatie e- v chlorofyl (naar hogere energiestaat) → terug nr stabiele staat kan: warmte of ‘emissie’
licht terug uitgezonden als langere golflengte heeft
Bij fs w het e- getransfereerd nr acceptormol, chlorofylmol w vervangen door e- v H2O (na ox met vorming O2)
Die energie w gebruikt om ADP fosforylering ATP of NADP+ reduceren NADPH. Essentieel voor koolstoffixatie.
v.2.2 koolstoffixatie: suikerproductie
ATP en NADPH w gebruikt vr fixatie CO2. Reacties niet direct licht-afhankelijk → ‘donkerreacties’. Kan enkel als
lichtreacties zijn voorgegaan.
V.3 Lichtafhankelijke reacties
In thylakoid-membraan w lichtenergie omgezet in chemische bindingen van ATP en NADPH.
Antennecomplexen: pigmenten georganiseerd met pigmentbindende proteïnen.
- Absorbeert lichtE en transfereert naar reactiecentrum (opgebouwd uit 2 chlorofyl-A en proteïnen)
Antennecomlplex + reactiecentrum = fotosysteem
V.3.1 niet-cyclisch e- transport bij prod v ATP en NADPH
Chlorofyl a vrij heeft 660 nm absorptiemaximum maar met associatie met een reactiecentrum zijn er 2 types:
- Fs I (P700)
o NADP+ reduceren naar NADPH
- Fs II (P680)
o Regeneratie fs I (e- v water verbruikt en O2 geprod)
o Tijdens transfer naar fs I: elektronentransportketen → E komt vrij → protonenpomp → protonen
gradiënt → ADP fosforyleren in ATP → in stroma v chloroplast
Pigment vangt foton (licht deeltje) op →geabsorbeerde E naar P700→ één e- in 1 vd 2 chlorofyl a moleculen w
geëxciteerd ((redoxpotentiaal (Volt)) hoe negatiever=meer neiging e- af te staan) → e- transportketen →
ferredoxine gereduceerde toestand → opname e- → samen met een proton NADP+ reduceren (er zijn 2 e-
nodig!!!)→ NADPH w vrijgesteld in het stroma.
Er w een e- afgegeven= P700 reactiecentrum is +geladen
,V.3.2 cyclisch e- transport bij productie v ATP
Alternatieve manier in fs I
- Geen fotolyse v water nodig: de P700 molecule w geregenereerd door het e- terugkeert naar oorsprong
in reactiecentrum
- Geen prod NADPH (E w gebruikt om ATP te produceren)
- Kan fs niet ondersteunen
- Rol niet duidelijk: vermoedens →
o Planten: prod ATP op plaatsen waar conc aan NADP+ laag zijn → verhouding goed houden
o Productie extra ATP vr processen die niet CO2 fixatie zijn
v.3.3 ATP synthese via chemi-osmose
Elke component v fs II naar fs I kan gereduceerd of geoxideerd voorkomen
Fotofosforylatie: ATP synthese geassocieerd met transport licht geëxciteerde elektronen
- E w gebruikt om protonenpomp te activeren
- Protonen vh stroma naar het lumen vd thylakoiden
Per molecule vorming van O2
- 12 protonen → opstapeling protonen in lumen => daling pH 5 in lumen (pH 8 in stroma)
- 3 ATP moleculen
- 2 NADPH (niet-cyclisch)
V. 4 koolstoffixatie
Gevormde ATP en NADPH gebruikt om CO2 te reduceren met vorming
suiker
Gebeurt in stroma, 13 reacties= Calvin cyclus
3 fasen: CO2-opname, koolstofreductie en RuBP regeneratie
- CO2-opname: 6 CO2 → 12 fosfoglyceraat (C3 verbinding)
- Koolstofreductie fase: 12 fosfoglyceraat → 12 G3P (→ 2 G3P
hiervan zullen glucose of fructose w omgezet, naar cytosol gaan)
→ 10 G3P (=30 koolstofatomen)→ 6 ribulose fosfaaat (RP)
fosforylatie met ATP → opnieuw 6 RuBP die elk 1 CO2 kunnen
binden = eerste stap Calvin cyclus
Door licht-afhankelijke rea w het stroma meer basisch =pH 8, dit activeert
enzymen zoals RUBISCO.
Licht inhibeert enzymen vd glycolyse in cytosol
- Als licht zwakker w (avond) → ‘licht compensatie punt’ hier is de snelheid v CO2-fixatie tijdens de fs en
de CO2 vrijstelling bij de aerobe respiratie gelijk is.
- Als licht zeer sterk is (middag of droge periode) → fotorespiratie kan de CO2 fixatie tijdens fs zwaar
doen verminderen.
Belang fs:
- Prod energiebron heterotrofen
- Geprod zuurstof is drijfveer vr aerobe respiratie v aerobe organismen
- Captatie v CO2 gaat het broeikaseffect tegen
V.5 in C4 en CAM planten w de CO2 opname gereguleerd
Opname Co2 en afgifte waterdamp kan enkel via stomata (huidmondjes) dus regulatie is belangrijk! Droge en
hete omstandigheden oplossing: biochemische reactiewegen, actief in cytosol: C4 en CAM. Geen vervanging v
Calvin cyclus, maar gaan vooraf.
V.5.1 C4 reactieweg fixeert CO2 bij lage concentraties
, C4-planten fixeren CO2 overdag met vorming v oxaloacetaat.
C4-planten hebben een aangepaste bladmorfologie:
vaatbundelschede. Cellen vh bladmoes (mesofyl) hier gebeurde
initieel de CO2 fixatie maar bij C4-planten is het in de chloroplasten
vd vaatbundelschede dat de Calvin cyclus gebeurt
Fotorespiratie is verwaarloosbaar bij C4-planten.
C3-planten hebben wel voordeel bij lagere temp en lagere
lichtintenisteiten.
V.5.2 CAM-planten fixeren CO2 snachts
CAM-metabolisme is identiek aan C4-metabolisme maar verschilt in
tijd en plaats van de CO2-fixatie.
Xerofyt: plant die kan groeien in droge omstandigheden.
- Stomata: snachts open, overdag toe
- Vorming C4-molecule is ruimtelijk en temporeel gescheiden v koolstoffixatie. Subcellulaire opsplitsing
o Snachts: fosfoenolpyruvaat vormt oxaloacetaat → omgezet in malaat en opgeslagen in de
vacuole
o Overdag: geen gasuitwisseling (stoma is toe) malaat gedecarboxyleerd → vorming pyruvaat
inde chloroplast => hoge conc CO2 in bladweefsel, fixatie gaat door
v.5.3 fotorespiratie reduceert de efficiëntie v fotosynthese
Fotorespiratie (foto=licht): verbruik O2 en levert CO2 en H2O op zoals aerobe respiratie
- Door warmte stomata blijven toe → lagere CO2 opname, CO2 w snel opgebruikt maar O2 dat ontstaat
tijdens fs kan niet uitgewisseld w
- Rubisco enzym niet enkel carboxylatie, ook oxygenatie: als verhouding CO2/O2 laag is en O2-niveua te
veel stijgt
o O2 in competitie met CO2 voor de actieve site
o Door O2 zal rubisco splitsen in fosfoglyceraat en C2-binding fosfoglycolaat
o Fosfoglycolaat w verwerkt met vrijstelling CO2 en water, verbruik v ATP
- Resulteert in netto verlies energie
- Functie v respiratie: onderdrukken v radicale O2 (deze kunnen fotodestructie en fotoinhibitie
veroorzaken)
- Zorgen dat overschot aan ATP en NADPH verbruikt w zodat de ADP en NADP+ zal stijgen anders zou de
Calvin cyclus stilvallen en de licht afhankelijke reacties bijgevolg ook
Bij C4-planten en CAM-planten w de conc aan CO2 hoog genoeg gehouden → verhouding CO2/O2 blijft hoog
genoeg → geen E verlies door respiratie
V.6 indeling organismen koolstofbehoeften en energiebron voor ATP
2 types organismen op basis van koolstofbron:
- Autotrofen (zelf voedend)
- Heterotrofen (anderen etend)
2 types organismen op basis v energiebron:
- Fototrofen (licht, fotosynthetische organismen)
- Chemotrofen (org of anorg verbindingen oxideren)
4 types organismen:
- Fotoautotrofen: lichtE → ATP en CO2- fixatie (groene planten, algen, bacteriën)
- Fotoheterotrofen: lichtE → ATP (enkel fs I) en halen koolstof uit organische bronnen (non-sulfer purper
bacterie)
- Chemoautotrofen: E v anorganische verbindingen (Fe, NO2-, NH4+, H2S) oxideren → ATP en CO2-
fixatie (sommige bacteriën= chemolithotrofen)
- Chemoheterotrofen: E v organische verbindingen → ATP en koolstof uit organische verbindingen
(dieren, fungi, meeste bacteriën)
Bacteriën, algen en planten gebruiken CO2 als koolstofbron. Herbivoren krijgen energie door het eten van deze
vastgelegde energie in organische koolstof. Carnivoren gebruiken dan in een 3e fase die energie.
V.1 fotosynthese in eukaryoten → in chloroplasten
In mesofyl (bladmoes) van bladeren zitten chloroplasten.
Molecule chlorofyl = ringvormige structuur: porfyrinering.
- Vangt lichtgolven op en kan doorgeven aan fotosynthetisch apparaat
Versch chlorofyltypes → versch absorptiespectra
- Chlorofyl a (blauw (450) en rood (680))
- Chlorofyl b (paarsblauw (480) en oranjerood (680))
- Bèta- caroteen (510)
o Beschermen v fs apparaat v te hoge dosissen lichtE (E w dan direct op O2 overgedragen →
fotodestructie of foto inhibitie)
- … (nog pigmenten)
V.2 fs → licht E omgezet in chemische bindingen
Synthese v suikers (redoxreactie reductie v CO2 en oxidatie v H2O)
2 fasen:
- Lichtafhankelijke fase in thylakoiden
- Koolstof fixerende fase in het stroma
V.2.1 lichtafhankelijke fase: energieabsorptie
LichtE → Excitatie e- v chlorofyl (naar hogere energiestaat) → terug nr stabiele staat kan: warmte of ‘emissie’
licht terug uitgezonden als langere golflengte heeft
Bij fs w het e- getransfereerd nr acceptormol, chlorofylmol w vervangen door e- v H2O (na ox met vorming O2)
Die energie w gebruikt om ADP fosforylering ATP of NADP+ reduceren NADPH. Essentieel voor koolstoffixatie.
v.2.2 koolstoffixatie: suikerproductie
ATP en NADPH w gebruikt vr fixatie CO2. Reacties niet direct licht-afhankelijk → ‘donkerreacties’. Kan enkel als
lichtreacties zijn voorgegaan.
V.3 Lichtafhankelijke reacties
In thylakoid-membraan w lichtenergie omgezet in chemische bindingen van ATP en NADPH.
Antennecomplexen: pigmenten georganiseerd met pigmentbindende proteïnen.
- Absorbeert lichtE en transfereert naar reactiecentrum (opgebouwd uit 2 chlorofyl-A en proteïnen)
Antennecomlplex + reactiecentrum = fotosysteem
V.3.1 niet-cyclisch e- transport bij prod v ATP en NADPH
Chlorofyl a vrij heeft 660 nm absorptiemaximum maar met associatie met een reactiecentrum zijn er 2 types:
- Fs I (P700)
o NADP+ reduceren naar NADPH
- Fs II (P680)
o Regeneratie fs I (e- v water verbruikt en O2 geprod)
o Tijdens transfer naar fs I: elektronentransportketen → E komt vrij → protonenpomp → protonen
gradiënt → ADP fosforyleren in ATP → in stroma v chloroplast
Pigment vangt foton (licht deeltje) op →geabsorbeerde E naar P700→ één e- in 1 vd 2 chlorofyl a moleculen w
geëxciteerd ((redoxpotentiaal (Volt)) hoe negatiever=meer neiging e- af te staan) → e- transportketen →
ferredoxine gereduceerde toestand → opname e- → samen met een proton NADP+ reduceren (er zijn 2 e-
nodig!!!)→ NADPH w vrijgesteld in het stroma.
Er w een e- afgegeven= P700 reactiecentrum is +geladen
,V.3.2 cyclisch e- transport bij productie v ATP
Alternatieve manier in fs I
- Geen fotolyse v water nodig: de P700 molecule w geregenereerd door het e- terugkeert naar oorsprong
in reactiecentrum
- Geen prod NADPH (E w gebruikt om ATP te produceren)
- Kan fs niet ondersteunen
- Rol niet duidelijk: vermoedens →
o Planten: prod ATP op plaatsen waar conc aan NADP+ laag zijn → verhouding goed houden
o Productie extra ATP vr processen die niet CO2 fixatie zijn
v.3.3 ATP synthese via chemi-osmose
Elke component v fs II naar fs I kan gereduceerd of geoxideerd voorkomen
Fotofosforylatie: ATP synthese geassocieerd met transport licht geëxciteerde elektronen
- E w gebruikt om protonenpomp te activeren
- Protonen vh stroma naar het lumen vd thylakoiden
Per molecule vorming van O2
- 12 protonen → opstapeling protonen in lumen => daling pH 5 in lumen (pH 8 in stroma)
- 3 ATP moleculen
- 2 NADPH (niet-cyclisch)
V. 4 koolstoffixatie
Gevormde ATP en NADPH gebruikt om CO2 te reduceren met vorming
suiker
Gebeurt in stroma, 13 reacties= Calvin cyclus
3 fasen: CO2-opname, koolstofreductie en RuBP regeneratie
- CO2-opname: 6 CO2 → 12 fosfoglyceraat (C3 verbinding)
- Koolstofreductie fase: 12 fosfoglyceraat → 12 G3P (→ 2 G3P
hiervan zullen glucose of fructose w omgezet, naar cytosol gaan)
→ 10 G3P (=30 koolstofatomen)→ 6 ribulose fosfaaat (RP)
fosforylatie met ATP → opnieuw 6 RuBP die elk 1 CO2 kunnen
binden = eerste stap Calvin cyclus
Door licht-afhankelijke rea w het stroma meer basisch =pH 8, dit activeert
enzymen zoals RUBISCO.
Licht inhibeert enzymen vd glycolyse in cytosol
- Als licht zwakker w (avond) → ‘licht compensatie punt’ hier is de snelheid v CO2-fixatie tijdens de fs en
de CO2 vrijstelling bij de aerobe respiratie gelijk is.
- Als licht zeer sterk is (middag of droge periode) → fotorespiratie kan de CO2 fixatie tijdens fs zwaar
doen verminderen.
Belang fs:
- Prod energiebron heterotrofen
- Geprod zuurstof is drijfveer vr aerobe respiratie v aerobe organismen
- Captatie v CO2 gaat het broeikaseffect tegen
V.5 in C4 en CAM planten w de CO2 opname gereguleerd
Opname Co2 en afgifte waterdamp kan enkel via stomata (huidmondjes) dus regulatie is belangrijk! Droge en
hete omstandigheden oplossing: biochemische reactiewegen, actief in cytosol: C4 en CAM. Geen vervanging v
Calvin cyclus, maar gaan vooraf.
V.5.1 C4 reactieweg fixeert CO2 bij lage concentraties
, C4-planten fixeren CO2 overdag met vorming v oxaloacetaat.
C4-planten hebben een aangepaste bladmorfologie:
vaatbundelschede. Cellen vh bladmoes (mesofyl) hier gebeurde
initieel de CO2 fixatie maar bij C4-planten is het in de chloroplasten
vd vaatbundelschede dat de Calvin cyclus gebeurt
Fotorespiratie is verwaarloosbaar bij C4-planten.
C3-planten hebben wel voordeel bij lagere temp en lagere
lichtintenisteiten.
V.5.2 CAM-planten fixeren CO2 snachts
CAM-metabolisme is identiek aan C4-metabolisme maar verschilt in
tijd en plaats van de CO2-fixatie.
Xerofyt: plant die kan groeien in droge omstandigheden.
- Stomata: snachts open, overdag toe
- Vorming C4-molecule is ruimtelijk en temporeel gescheiden v koolstoffixatie. Subcellulaire opsplitsing
o Snachts: fosfoenolpyruvaat vormt oxaloacetaat → omgezet in malaat en opgeslagen in de
vacuole
o Overdag: geen gasuitwisseling (stoma is toe) malaat gedecarboxyleerd → vorming pyruvaat
inde chloroplast => hoge conc CO2 in bladweefsel, fixatie gaat door
v.5.3 fotorespiratie reduceert de efficiëntie v fotosynthese
Fotorespiratie (foto=licht): verbruik O2 en levert CO2 en H2O op zoals aerobe respiratie
- Door warmte stomata blijven toe → lagere CO2 opname, CO2 w snel opgebruikt maar O2 dat ontstaat
tijdens fs kan niet uitgewisseld w
- Rubisco enzym niet enkel carboxylatie, ook oxygenatie: als verhouding CO2/O2 laag is en O2-niveua te
veel stijgt
o O2 in competitie met CO2 voor de actieve site
o Door O2 zal rubisco splitsen in fosfoglyceraat en C2-binding fosfoglycolaat
o Fosfoglycolaat w verwerkt met vrijstelling CO2 en water, verbruik v ATP
- Resulteert in netto verlies energie
- Functie v respiratie: onderdrukken v radicale O2 (deze kunnen fotodestructie en fotoinhibitie
veroorzaken)
- Zorgen dat overschot aan ATP en NADPH verbruikt w zodat de ADP en NADP+ zal stijgen anders zou de
Calvin cyclus stilvallen en de licht afhankelijke reacties bijgevolg ook
Bij C4-planten en CAM-planten w de conc aan CO2 hoog genoeg gehouden → verhouding CO2/O2 blijft hoog
genoeg → geen E verlies door respiratie
V.6 indeling organismen koolstofbehoeften en energiebron voor ATP
2 types organismen op basis van koolstofbron:
- Autotrofen (zelf voedend)
- Heterotrofen (anderen etend)
2 types organismen op basis v energiebron:
- Fototrofen (licht, fotosynthetische organismen)
- Chemotrofen (org of anorg verbindingen oxideren)
4 types organismen:
- Fotoautotrofen: lichtE → ATP en CO2- fixatie (groene planten, algen, bacteriën)
- Fotoheterotrofen: lichtE → ATP (enkel fs I) en halen koolstof uit organische bronnen (non-sulfer purper
bacterie)
- Chemoautotrofen: E v anorganische verbindingen (Fe, NO2-, NH4+, H2S) oxideren → ATP en CO2-
fixatie (sommige bacteriën= chemolithotrofen)
- Chemoheterotrofen: E v organische verbindingen → ATP en koolstof uit organische verbindingen
(dieren, fungi, meeste bacteriën)
