SAMENVATTING PLANTENFYSIOLOGIE
HOOFDSTUK 1 : DE PLANTENCEL
1.1 membranen en subcellulaire compartimenten
- voordelen subcellulaire compartimentalisatie van eukaryotische cellen :
→ (prokaryotische cellen missen dit dus)
1. algemene organisatie vd cel
2. scheiding biochemische synthesewegen (‘pathways’) en processen
3. samenbrengen specifieke componenten
4. opslaan (en isoleren) toxische stoffen
- vss vesikels & organellen in het protoplasma (omgeven door membranen)
→ functie vesikels : transport van moleculen doorheen de cel
→ functie organellen : specifieke taken
- compartimentalisatie met behulp van membranen = dubbellagige structuur
opgebouwd uit :
1. membraanlipiden
● 3 soorten
1. fosfolipiden : 2 vetzuren (hydrofoob) gekoppeld aan glycerol (aan het 3de
koolstof is een fosfaatgroep veresterd + variabele component (hydrofiel)) via
esterbinding
→ amfipatische karakter = hydrofobe & hydrofiele groepen in dezelfde
verbinding (in H2O georganiseerde structuren = fosfolipiden dubbellaag)
2. glycolipiden : zelfde als fosfolipiden opgebouwd maar aan
glycerol 1/meerdere koolhydraatmoleculen gekoppeld (andere
hydrofiele groep)
→ amfipatische karakter
3. sfingolipiden : sfingosine ter vervanging van een met vetzuur
gekoppelde glycerol (de hydrofiele groep gelijkaardig aan fosfo
of glycolipide)
, 2. eiwitten
● 2 soorten :
1. perifere membraaneiwitten = eiwitten die niet door membraan steken
2. geïntegreerde membraaneiwitten = eiwitten die door membraan steken
3. steroïden of fytosterolen : bepaald vloeibaarheid & permeabiliteit van membraan
→ semi-permeabel = selectief doorlatend (H2O makkelijk er doorheen)
● hydrofiele moleculen/ionen doorheen membraan mbv transmembraaneiwitten
(bepalen concentratiegradiënt)
● functies :
1. in stand houden van chemische concentratiegradiënt
2. enzymen/receptoren functioneel wnr ze membraangebonden zijn
3. elektronentransport van fotosynthese & respiratie thv membranen
1.2 de plasmamembraan
- membraan die plantencel omringt & het protoplasma scheidt vd buitenwereld
- transportproteïnen
→ functie : translocatie ionen/kleine organische moleculen doorheen membraan & blijven
hierin dankzij semipermeabiliteit
● ATP uit stofwisseling nodig dus actief proces
- receptoren = transmembraaneiwitten/eiwitcomplexen die signaalmoleculen binden
→ binding = receptoren w geactiveerd &
geven info door naar de kern via
signaalcascade
→ in de kern w bep genen tot expressie
gebracht zodat de cel inspeelt op
waargenomen verandering in omgeving
,1.3 het endomembraansysteem
- netwerk van membranen van :
1. het endoplasmatisch reticulum (ER)
2. het golgi-apparaat
3. de vacuole (tonoplast)
4. nucleus
→ staan in rechtstreekse verbinding met elkaar of w verbonden door vesikeltransport
1.3.1 het endoplasmatisch reticulum
- = complex netwerk van membranen gelegen in het cytosol
- functies :
→ transport (ook tss naburige cellen door uitlopers door plasmodesmata)
→ biosyntheseplaats voor eiwitten & lipiden
- 2 types :
1. glad ER
● uitzicht : tubulaire structuur, geen ribosomen
● functies :
1. lipiden synthese (niet helemaal waar)
➢ eukaryotische pathway = synthese vetzuren eig in plastiden naar glad ER
getransporteerd voor verdere modificatie & uiteindelijke incorporatie van di-
en triacylglycerolen (meest voortkomend)
❖ lipiden opgeslagen in oleosomen, w gevormd door :
1. opstapeling lipiden in hydrofobe regio tss de 2 helften vd 2 lagige membraan
2. 2 lipide lagen komen los
3. kleine vesikels (oleosomen) + lipiden komen los van ER
❖ ! oleosomen omgeven door éénlagige structuur van fosfolipiden!
❖ w gestabiliseerd door oleosines (=eiwitten in lipide monolaag)
❖ grotere oleosomen = verminderde productie oleosines
❖ oleosomen hebben vss andere functies :
1. belangrijke bron energie voor kiemende zaad
→ bij kieming w de lipiden vd oleosomen afgebroken & omgezet tot glucose in de
glyoxysomen
2. myrmecochorie = zaden/vruchten hebben een elaiosoom (=olierijk aanhangsel)
waarop mieren afkomen die het gebruiken als energierijke voedselbron &
ondertussen de zaden verspreiden
3. commerciële toepassingen : natuurlijke emulgator in de cosmetica &
voedingsindustrie, productie heterologe eiwitten
, ➢ prokaryotische pathway = vetzuren die blijven zitten in plastiden waar ze w
ingebouwd in diacylglycerol & fosfatidylglycerol
2. assemblage membranen
2. ruw ER
● uitzicht : lamellaire structuur, parallele lagen, ‘cisternae’, bedekt met
ribosomen
● functies :
1. synthese membraaneiwitten/gesecreteerde eiwitten
➢ eiwitten getransporteerd naar bepaald compartiment hebben specifieke
aminozuursequentie(=richtdomeinen/richtsignalen)
❖ KDEL-sequentie : eiwit w in ER gehouden
❖ opeenvolging lysines & arginines (bv. KKKRK) : eiwit naar kern
❖ meeste via vesikels die zich afsnoeren van het ER naar golgi-apparaat
➢ PROCES :
1. start synthese : cytosol (in ribosoom)
2. signaalpeptide (SP ; hydrofoob
richtdomein van 18-30 aminozuren lang ) w
herkend door signaalherkenningspartikels
(SRP) aanwezig in cytosol
→ eens polypeptide 70 aminozuren lang is
3. SRP vormt koppeling tss SP & SRP
receptorproteïne thv het ER membraan
→ contact = eiwitketen w doorheen
membraan ER geloodst
4. in het lumen w de signaalsequentie
door signaalpeptidase afgesplitst
5. verdere modificaties in het ER
1.3.2 het golgi-apparaat
- bestaat uit cisternae
- anterograde/voorwaarts transport = vesikels komen toe in ciszijde (vanuit ER) &
verlaten golgi-apparaat via trans zijde
- functies :
1. modificaties van glycoproteïnen
→ tijdens anterograde transport binnen het lumen
2. sorteercentrum voor eiwitten
→ naar vacuole, plasmamembraan, naar buiten
3. synthese van celwandmatrix (polysacchariden zoals hemicellulose,pectine)
→ afgesnoerde secretievesikels vervoeren deze polymeren naar plasmamembraan, na
versmelting komt inhoud van vesikels in extracellulaire ruimte waar de celwand zich bevindt
of gevormd wordt (ook belangrijke bij celdeling : vorming celplaat)
- 2 types vesikels :
1. gladde secretorische vesikels
2. ‘coated’ vesikels = vesikels omgeven door clathrine (=een proteine)
- retrograde/achterwaarts transport : idem anterograde maar van trans naar cis
→ recuperatie van membranen tss vss cisternae, ook golgi-apparaat & andere organellen
,1.3.3 de vacuole
- omgeven door de tonoplast (dubbele fosfolipidenlaag)
- volwassen cellen : 80-90% vh totaal celvolume
- jonge/meristematische cellen bevatten veel & kleine provacuolen gevormd uit
trans-golgi netwerk
→ bij differentiatie cellen : provacuolen versmelten & grote centrale vacuole
- uit water, ionen, organische zuren, enzymen, secundaire metabolieten
→ functie secundaire metabolieten : verdedigen plant tegen stress (2 soorten)
1. biotische stress = stress veroorzaakt door levend organisme
2. abiotische stress = stress veroorzaakt door ongunstige omgevingsfactoren
→ functie hydrolytische enzymen : afbraak celcomponenten (bij vrijstelling in cytosol)
● belangrijk bij senescentie (veroudering) of afbraak cel door ziekteverwekkende
organismen
- minstens 2 types :
1. vacuolen met lytische (afbraak) functie (hierboven besproken)
2. eiwitlichaampjes/proteïn bodies (vaak bij zaden)
→ slaan eiwitten op
→ bij kieming reserveproteïnen gehydroliseerd & vrijgestelde aminozuren w
naar het cytosol getransporteerd om gebruikt te worden bij eiwitsynthese
1.3.4 de celkern
- omgeven door kernmembraan (nucleaire enveloppe)
→ uit 2 volwaardige membranen met daartussen perinucleaire ruimte die in contact staat
met lumen van ER
- nucleaire poriën
→ macromoleculen migreren van de nucleus naar cytosol & omgekeerd
- nucleair genoom
- nucleolus/kernlichaampje = membraanloze structuur dat bestaat uit RNA, DNA en
eiwitten
→ syntheseplaats ribosomale bouwstenen (w getransporteerd vanuit celkern via kernporie
naar cytosol & w gebruikt voor vorming volwaardige ribosomen)
→ grootte gerelateerd aan : cellulaire activiteit, celgroei & celdifferentiatie
,1.4 mitochondria en chloroplast
- zelfstandige structuren:
- argument 1: oorsprong van deze organellen:
→ endosymbiosetheorie: organellen afkomstig van symbiotische
prokaryoten,opgenomen
door vroege voorloper eukaryotische cel
→ ondersteunde factor: - aanwezigheid eigen genetische informatie
- ribosomen voor zelfstandige eiwitsynthese
- argument 2: intensief vesikel transport afwezig (typerend voor
endomembraansysteem)
→ toch intensieve uitwisseling van eiwitten/metabolieten tss deze
organellen/celcompartimenten
- argument 3: beide organellen kunnen dynamische netwerken vormen
→ contact gemaakt tss individuele organellen mbv tubulaire membraanstructuren
(stromulus)
- duidelijk onderscheid tss mitochondria/chloroplast
en ER-membraansysteem
1.5 de celwand
- plantencelwanden: dikker,sterker,meer rigide dan ECM die dierlijke cel omringd
→ enkele µm dik
→ verleent rigiditeit en bescherming
- protoplasten= plantencellen zonder celwand
→ overleven enkel onder artificiële (geoptimaliseerde) omstandigheden
- celwand is permeabel
1.5.1 de samenstelling van de plantencelwand
- +50% uit water
- 3 verschillende types celwandpolysachariden:
1. cellulose:
- opgebouwd uit: glucose eenheden in lange ketens
→ ketens vervolgens gebundeld in microfibrillen
- microfibril: 40-70 celluloseketens, diameter +/- 3nm, waterstofbruggen
- microtubuli: polymeren van α- en β-tubuline (eiwitten, geen suikers) die netwerk
vormen binnenin cel onder de plasmamembraan (cytoskelet)
, → functie: stevigheid,kabelsysteem (eiwitten,etc. getransporteerd doorheen cel)
- synthese: ter hoogte van plasmamembraan
→ op rozetvormige eiwitcomplexen: bestaan uit: 6 cellulosesynthase eenheden die
integrale membraanproteïnen zijn
→ UDP-glucose gebruikt als substraat en afzonderlijke glucose-eenheden via
cellulosesynthase aan elkaar gekoppeld via β-1,4 koppeling tot cellulose
- co-lineariteit: cytoskelet bepaald oriëntatie van celluloseketens
→ oriëntatie bepaalt richting van de celgroei
→ cellulose synthase complexen bewegen langs microtubuli terwijl ze in de ECR de
microfibrillen afzetten
→ verklaart door : timelapse confocale microscopie
2. hemicellulose:
- opgebouwd uit: neutrale/zure polysachariden (heterogene groep)
- bedekken cellulose microfibrillen, zijn ermee parallel georiënteerd
- in staat: niet-covalente verbindingen aan te gaan met glucoseketens van cellulose →
naburige microfibrillen kunnen met elkaar verankeren (“cross-links”) → kunnen niet
meer verschuiven tov elkaar
- twee veel voorkomende hemicelluloses:
1. xyloglucaan
→ bestaat uit: glucaan + korte xylose zijketens
2. glucuronoarabinoxylaan
→ bestaat uit: korte zijketens van glucuronzuur en/of arabinose rond xyloseketen
- niet in staat microfibrillen te vormen door vertakte structuur
→ toegankelijker voor afbraak
- door complexe samenstelling: breed arsenaal aan enzymen
, 3. pectine:
- opgebouwd uit: polysachariden rijk aan galacturonzuur (heterogene groep)
- op basis samenstelling verschillende types:
→ homogalacturonan:
- keten van galacturonzuur zonder vertakkingen
→ rhamnogalacturonan I
- keten van galacturonzuur/ rhamnose met vertakkingen
→ rhamnogalacturonan II
- keten van galacturonzuur met complexe zijketens
- koppelingen (Ca2+,...) dragen bij tot verhoging stevigheid celwand
- ook structurele proteïnen (matrixglycoproteïnen)
→ sterk geglycolyseerd, graad gebruikt voor classificatie
→ naamgeving op basis meest abundante aminozuren
→ vb. glycinerijk proteïne (GRP), hydroxyprolinerijk glycoproteine (HRGP)...
→ extensine: best bestudeerde eiwit: sterk geglycosyleerd HRGP
→ afgezet in celwand op einde groeiperiode plant (verhoogt stevigheid, verlaagt
uitrekbaarheid)
→ aangetroffen: verdikte celwanden van sclerenchym
→ synthese: in ruw ER , verdere modificaties in golgi-apparaat
→ koppelen onderling, vormt netwerk in celwand → stevigheid
1.5.2 classificatie van plantencelwanden
- primaire celwand
→ 2 types :
1. type-I-wanden :
● bij dicotylen & niet-commelinide monocotylen
● hvlheid hemicellulose (vooral xyloglucaan) = cellulose
→ cellulose = keten van glucose
● pectine & eiwitten
2. type-II-wanden :
, ● bij commelinide monocotylen (Poaceae & Carex)
● hemicellulose (vooral glucuronoarabinoxylaan)
● fenylpropanoiden (zijketens op hemicellulose)
→ koppelen hemicellulose polysachariden = netwerk matrixpolysachariden verstevigd
● pectine arm & weinig structurele proteïnen
- secundaire celwand
→ bij plantencellen die niet meer onderhevig zijn aan groei
→ afzetting tegen primaire celwand in xyleemcellen vh vasculair weefsel zorgt voor :
● mechanische sterkte (nodig voor ondersteuning plant)
● sterke zuigkracht weerstaan bij transporteren H2O doorheen vasculair systeem naar
bladeren
➢ anders ingeklapte xyleemcellen (‘collapsed xylem’)
→ protoplast sterft af na afzetting & enkel wand van cel blijft over
→ lignine (tot 30%) = complex niet-koolhydraatpolymeer (uit aromaten GEEN
polysacchariden) opgebouwd uit 3 aromatische bouwstenen (aangemaakt uit fenylalanine
via fenylpropanoide-pathway)) :
1. p-coumaryl
2. p-coniferyl
3. p-sinapylalcohol
➢ polymerisatie via radicaalreacties
→ eigenschappen lignine :
1. weinig elasticiteit celwand
2. hydrofoob dus doorlaatbaarheid van H2O verminderd (=verschil met primaire)
3. bescherming tegen pathogenen & schade door herbivoren
1.5.3 de middenlamella
- einde cytokinese/celdeling : nieuwe dochtercellen gescheiden door celplaat
→ groeit vanuit midden naar oude celwand moeder toe
→ ontstaat door versmelting golgi-vesikels die pectine bevatten
→ na afzetting krijgen pectinefragmenten stevigheid mbv Ca (calciumpectaat gevormd)
➢ pectines werken als chelatoren & vormen complex met Ca ionen
➢ ook hydroxyproline-rijke glycoproteines w verwant aan extinsines afgezet thv de
celplaat
❖ w aan elkaar gekoppeld tot een netwerk = stevigheid
→ = vorming middenlamella vanuit celplaat & vormt basis voor afzetten nieuwe primaire
celwand
➢ w afgezet langs beide kanten van middenlamella
➢ pectineverbindingen in middenlamella door bepaalde enzymen afgebroken wnr fruit
rijpt = individuele cellen komen los & fruit is zachter
1.5.4 plasmodesmata
- 2 types:
1. primaire plasmodesmata :
→ onderbreken celwand tss 2 dochtercellen
2. secundaire plasmodesmata/de novo plasmodesmata
→ tss cellen gescheiden door intacte celwand
- membraan = verlenging van plasmamembraan
, - desmotubulus gevormd door ER van 2 naburige dochtercellen
→ tot stand wnr celplaat gevormd w, wnr delen van ER ingesloten geraken in de
celplaat
- ‘exclusiegrens/size exclusion limit’ = max grootte molecule die nog getransporteerd
kan w
→ <1 kDa moleculen (massa) getransporteerd via plasmodesmata (andere niet)
→ veranderd tijdens ontwikkeling cel (meristimatische groter)
→ aangepast door pathogene virussen
➢ produceren movement proteïnen (MP)
❖ destabilisatie actine netwerk = verhoging exclusiegrens
- symplastisch transport
- vergelijkbaar met ‘gap junctions’ bij dieren, vss verschillen :
1. kleiner
2. lagere exlusiegrens
3. andere opbouw
HOOFDSTUK 2: WATERHUISHOUDING
- transpiratie= proces waarbij H2O als damp van het blad in de atmosfeer terechtkomt
→ drijvende kracht om H2O naar bladeren te transporteren
- facts&numbers:
→ planten 80-95% water
→ dormante zaden 5-10% water
→ 98-99% opgenomen H2O verlaat plant via transpiratie, zonder deelname metabolisme
- H2O vervult 4 belangrijke functies:
1. ideaal solvent voor ionen/organische moleculen, vormt medium voor transport
binnen/tss de cellen en H2O bepaalt ook de eigenschappen en moleculaire
structuren van celcomponenten
2. neemt deel aan essentiële biochemische reacties zoals hydrolyse/dehydratatie, het is
een grondstof dat gebruikt w tijdens proces van de fotosynthese
3. het is een koelvloeistof, verdampingsproces zorgt ervoor dat bladtemperatuur in
buurt blijft luchttemperatuur
4. geeft een inwendige druk → geeft plant elasticiteit/veerkracht, inwendige druk ook
nodig om veranderingen in dimensies te realiseren (groei en celexpansie)
- bijzondere eigenschappen van water:
→ polaire molecule
→ waterstofbruggen gevormd
→ dynamisch netwerk, niet-covalent verbonden
→ permanent dipool: verschil in EN tss zuurstof/water, gedragen als kleine magneetjes
→ gehoekte conformatie, dus dipoolmoment w niet opgegeven
- unieke eigenschappen:
→ abnormaal hoog kookpunt
HOOFDSTUK 1 : DE PLANTENCEL
1.1 membranen en subcellulaire compartimenten
- voordelen subcellulaire compartimentalisatie van eukaryotische cellen :
→ (prokaryotische cellen missen dit dus)
1. algemene organisatie vd cel
2. scheiding biochemische synthesewegen (‘pathways’) en processen
3. samenbrengen specifieke componenten
4. opslaan (en isoleren) toxische stoffen
- vss vesikels & organellen in het protoplasma (omgeven door membranen)
→ functie vesikels : transport van moleculen doorheen de cel
→ functie organellen : specifieke taken
- compartimentalisatie met behulp van membranen = dubbellagige structuur
opgebouwd uit :
1. membraanlipiden
● 3 soorten
1. fosfolipiden : 2 vetzuren (hydrofoob) gekoppeld aan glycerol (aan het 3de
koolstof is een fosfaatgroep veresterd + variabele component (hydrofiel)) via
esterbinding
→ amfipatische karakter = hydrofobe & hydrofiele groepen in dezelfde
verbinding (in H2O georganiseerde structuren = fosfolipiden dubbellaag)
2. glycolipiden : zelfde als fosfolipiden opgebouwd maar aan
glycerol 1/meerdere koolhydraatmoleculen gekoppeld (andere
hydrofiele groep)
→ amfipatische karakter
3. sfingolipiden : sfingosine ter vervanging van een met vetzuur
gekoppelde glycerol (de hydrofiele groep gelijkaardig aan fosfo
of glycolipide)
, 2. eiwitten
● 2 soorten :
1. perifere membraaneiwitten = eiwitten die niet door membraan steken
2. geïntegreerde membraaneiwitten = eiwitten die door membraan steken
3. steroïden of fytosterolen : bepaald vloeibaarheid & permeabiliteit van membraan
→ semi-permeabel = selectief doorlatend (H2O makkelijk er doorheen)
● hydrofiele moleculen/ionen doorheen membraan mbv transmembraaneiwitten
(bepalen concentratiegradiënt)
● functies :
1. in stand houden van chemische concentratiegradiënt
2. enzymen/receptoren functioneel wnr ze membraangebonden zijn
3. elektronentransport van fotosynthese & respiratie thv membranen
1.2 de plasmamembraan
- membraan die plantencel omringt & het protoplasma scheidt vd buitenwereld
- transportproteïnen
→ functie : translocatie ionen/kleine organische moleculen doorheen membraan & blijven
hierin dankzij semipermeabiliteit
● ATP uit stofwisseling nodig dus actief proces
- receptoren = transmembraaneiwitten/eiwitcomplexen die signaalmoleculen binden
→ binding = receptoren w geactiveerd &
geven info door naar de kern via
signaalcascade
→ in de kern w bep genen tot expressie
gebracht zodat de cel inspeelt op
waargenomen verandering in omgeving
,1.3 het endomembraansysteem
- netwerk van membranen van :
1. het endoplasmatisch reticulum (ER)
2. het golgi-apparaat
3. de vacuole (tonoplast)
4. nucleus
→ staan in rechtstreekse verbinding met elkaar of w verbonden door vesikeltransport
1.3.1 het endoplasmatisch reticulum
- = complex netwerk van membranen gelegen in het cytosol
- functies :
→ transport (ook tss naburige cellen door uitlopers door plasmodesmata)
→ biosyntheseplaats voor eiwitten & lipiden
- 2 types :
1. glad ER
● uitzicht : tubulaire structuur, geen ribosomen
● functies :
1. lipiden synthese (niet helemaal waar)
➢ eukaryotische pathway = synthese vetzuren eig in plastiden naar glad ER
getransporteerd voor verdere modificatie & uiteindelijke incorporatie van di-
en triacylglycerolen (meest voortkomend)
❖ lipiden opgeslagen in oleosomen, w gevormd door :
1. opstapeling lipiden in hydrofobe regio tss de 2 helften vd 2 lagige membraan
2. 2 lipide lagen komen los
3. kleine vesikels (oleosomen) + lipiden komen los van ER
❖ ! oleosomen omgeven door éénlagige structuur van fosfolipiden!
❖ w gestabiliseerd door oleosines (=eiwitten in lipide monolaag)
❖ grotere oleosomen = verminderde productie oleosines
❖ oleosomen hebben vss andere functies :
1. belangrijke bron energie voor kiemende zaad
→ bij kieming w de lipiden vd oleosomen afgebroken & omgezet tot glucose in de
glyoxysomen
2. myrmecochorie = zaden/vruchten hebben een elaiosoom (=olierijk aanhangsel)
waarop mieren afkomen die het gebruiken als energierijke voedselbron &
ondertussen de zaden verspreiden
3. commerciële toepassingen : natuurlijke emulgator in de cosmetica &
voedingsindustrie, productie heterologe eiwitten
, ➢ prokaryotische pathway = vetzuren die blijven zitten in plastiden waar ze w
ingebouwd in diacylglycerol & fosfatidylglycerol
2. assemblage membranen
2. ruw ER
● uitzicht : lamellaire structuur, parallele lagen, ‘cisternae’, bedekt met
ribosomen
● functies :
1. synthese membraaneiwitten/gesecreteerde eiwitten
➢ eiwitten getransporteerd naar bepaald compartiment hebben specifieke
aminozuursequentie(=richtdomeinen/richtsignalen)
❖ KDEL-sequentie : eiwit w in ER gehouden
❖ opeenvolging lysines & arginines (bv. KKKRK) : eiwit naar kern
❖ meeste via vesikels die zich afsnoeren van het ER naar golgi-apparaat
➢ PROCES :
1. start synthese : cytosol (in ribosoom)
2. signaalpeptide (SP ; hydrofoob
richtdomein van 18-30 aminozuren lang ) w
herkend door signaalherkenningspartikels
(SRP) aanwezig in cytosol
→ eens polypeptide 70 aminozuren lang is
3. SRP vormt koppeling tss SP & SRP
receptorproteïne thv het ER membraan
→ contact = eiwitketen w doorheen
membraan ER geloodst
4. in het lumen w de signaalsequentie
door signaalpeptidase afgesplitst
5. verdere modificaties in het ER
1.3.2 het golgi-apparaat
- bestaat uit cisternae
- anterograde/voorwaarts transport = vesikels komen toe in ciszijde (vanuit ER) &
verlaten golgi-apparaat via trans zijde
- functies :
1. modificaties van glycoproteïnen
→ tijdens anterograde transport binnen het lumen
2. sorteercentrum voor eiwitten
→ naar vacuole, plasmamembraan, naar buiten
3. synthese van celwandmatrix (polysacchariden zoals hemicellulose,pectine)
→ afgesnoerde secretievesikels vervoeren deze polymeren naar plasmamembraan, na
versmelting komt inhoud van vesikels in extracellulaire ruimte waar de celwand zich bevindt
of gevormd wordt (ook belangrijke bij celdeling : vorming celplaat)
- 2 types vesikels :
1. gladde secretorische vesikels
2. ‘coated’ vesikels = vesikels omgeven door clathrine (=een proteine)
- retrograde/achterwaarts transport : idem anterograde maar van trans naar cis
→ recuperatie van membranen tss vss cisternae, ook golgi-apparaat & andere organellen
,1.3.3 de vacuole
- omgeven door de tonoplast (dubbele fosfolipidenlaag)
- volwassen cellen : 80-90% vh totaal celvolume
- jonge/meristematische cellen bevatten veel & kleine provacuolen gevormd uit
trans-golgi netwerk
→ bij differentiatie cellen : provacuolen versmelten & grote centrale vacuole
- uit water, ionen, organische zuren, enzymen, secundaire metabolieten
→ functie secundaire metabolieten : verdedigen plant tegen stress (2 soorten)
1. biotische stress = stress veroorzaakt door levend organisme
2. abiotische stress = stress veroorzaakt door ongunstige omgevingsfactoren
→ functie hydrolytische enzymen : afbraak celcomponenten (bij vrijstelling in cytosol)
● belangrijk bij senescentie (veroudering) of afbraak cel door ziekteverwekkende
organismen
- minstens 2 types :
1. vacuolen met lytische (afbraak) functie (hierboven besproken)
2. eiwitlichaampjes/proteïn bodies (vaak bij zaden)
→ slaan eiwitten op
→ bij kieming reserveproteïnen gehydroliseerd & vrijgestelde aminozuren w
naar het cytosol getransporteerd om gebruikt te worden bij eiwitsynthese
1.3.4 de celkern
- omgeven door kernmembraan (nucleaire enveloppe)
→ uit 2 volwaardige membranen met daartussen perinucleaire ruimte die in contact staat
met lumen van ER
- nucleaire poriën
→ macromoleculen migreren van de nucleus naar cytosol & omgekeerd
- nucleair genoom
- nucleolus/kernlichaampje = membraanloze structuur dat bestaat uit RNA, DNA en
eiwitten
→ syntheseplaats ribosomale bouwstenen (w getransporteerd vanuit celkern via kernporie
naar cytosol & w gebruikt voor vorming volwaardige ribosomen)
→ grootte gerelateerd aan : cellulaire activiteit, celgroei & celdifferentiatie
,1.4 mitochondria en chloroplast
- zelfstandige structuren:
- argument 1: oorsprong van deze organellen:
→ endosymbiosetheorie: organellen afkomstig van symbiotische
prokaryoten,opgenomen
door vroege voorloper eukaryotische cel
→ ondersteunde factor: - aanwezigheid eigen genetische informatie
- ribosomen voor zelfstandige eiwitsynthese
- argument 2: intensief vesikel transport afwezig (typerend voor
endomembraansysteem)
→ toch intensieve uitwisseling van eiwitten/metabolieten tss deze
organellen/celcompartimenten
- argument 3: beide organellen kunnen dynamische netwerken vormen
→ contact gemaakt tss individuele organellen mbv tubulaire membraanstructuren
(stromulus)
- duidelijk onderscheid tss mitochondria/chloroplast
en ER-membraansysteem
1.5 de celwand
- plantencelwanden: dikker,sterker,meer rigide dan ECM die dierlijke cel omringd
→ enkele µm dik
→ verleent rigiditeit en bescherming
- protoplasten= plantencellen zonder celwand
→ overleven enkel onder artificiële (geoptimaliseerde) omstandigheden
- celwand is permeabel
1.5.1 de samenstelling van de plantencelwand
- +50% uit water
- 3 verschillende types celwandpolysachariden:
1. cellulose:
- opgebouwd uit: glucose eenheden in lange ketens
→ ketens vervolgens gebundeld in microfibrillen
- microfibril: 40-70 celluloseketens, diameter +/- 3nm, waterstofbruggen
- microtubuli: polymeren van α- en β-tubuline (eiwitten, geen suikers) die netwerk
vormen binnenin cel onder de plasmamembraan (cytoskelet)
, → functie: stevigheid,kabelsysteem (eiwitten,etc. getransporteerd doorheen cel)
- synthese: ter hoogte van plasmamembraan
→ op rozetvormige eiwitcomplexen: bestaan uit: 6 cellulosesynthase eenheden die
integrale membraanproteïnen zijn
→ UDP-glucose gebruikt als substraat en afzonderlijke glucose-eenheden via
cellulosesynthase aan elkaar gekoppeld via β-1,4 koppeling tot cellulose
- co-lineariteit: cytoskelet bepaald oriëntatie van celluloseketens
→ oriëntatie bepaalt richting van de celgroei
→ cellulose synthase complexen bewegen langs microtubuli terwijl ze in de ECR de
microfibrillen afzetten
→ verklaart door : timelapse confocale microscopie
2. hemicellulose:
- opgebouwd uit: neutrale/zure polysachariden (heterogene groep)
- bedekken cellulose microfibrillen, zijn ermee parallel georiënteerd
- in staat: niet-covalente verbindingen aan te gaan met glucoseketens van cellulose →
naburige microfibrillen kunnen met elkaar verankeren (“cross-links”) → kunnen niet
meer verschuiven tov elkaar
- twee veel voorkomende hemicelluloses:
1. xyloglucaan
→ bestaat uit: glucaan + korte xylose zijketens
2. glucuronoarabinoxylaan
→ bestaat uit: korte zijketens van glucuronzuur en/of arabinose rond xyloseketen
- niet in staat microfibrillen te vormen door vertakte structuur
→ toegankelijker voor afbraak
- door complexe samenstelling: breed arsenaal aan enzymen
, 3. pectine:
- opgebouwd uit: polysachariden rijk aan galacturonzuur (heterogene groep)
- op basis samenstelling verschillende types:
→ homogalacturonan:
- keten van galacturonzuur zonder vertakkingen
→ rhamnogalacturonan I
- keten van galacturonzuur/ rhamnose met vertakkingen
→ rhamnogalacturonan II
- keten van galacturonzuur met complexe zijketens
- koppelingen (Ca2+,...) dragen bij tot verhoging stevigheid celwand
- ook structurele proteïnen (matrixglycoproteïnen)
→ sterk geglycolyseerd, graad gebruikt voor classificatie
→ naamgeving op basis meest abundante aminozuren
→ vb. glycinerijk proteïne (GRP), hydroxyprolinerijk glycoproteine (HRGP)...
→ extensine: best bestudeerde eiwit: sterk geglycosyleerd HRGP
→ afgezet in celwand op einde groeiperiode plant (verhoogt stevigheid, verlaagt
uitrekbaarheid)
→ aangetroffen: verdikte celwanden van sclerenchym
→ synthese: in ruw ER , verdere modificaties in golgi-apparaat
→ koppelen onderling, vormt netwerk in celwand → stevigheid
1.5.2 classificatie van plantencelwanden
- primaire celwand
→ 2 types :
1. type-I-wanden :
● bij dicotylen & niet-commelinide monocotylen
● hvlheid hemicellulose (vooral xyloglucaan) = cellulose
→ cellulose = keten van glucose
● pectine & eiwitten
2. type-II-wanden :
, ● bij commelinide monocotylen (Poaceae & Carex)
● hemicellulose (vooral glucuronoarabinoxylaan)
● fenylpropanoiden (zijketens op hemicellulose)
→ koppelen hemicellulose polysachariden = netwerk matrixpolysachariden verstevigd
● pectine arm & weinig structurele proteïnen
- secundaire celwand
→ bij plantencellen die niet meer onderhevig zijn aan groei
→ afzetting tegen primaire celwand in xyleemcellen vh vasculair weefsel zorgt voor :
● mechanische sterkte (nodig voor ondersteuning plant)
● sterke zuigkracht weerstaan bij transporteren H2O doorheen vasculair systeem naar
bladeren
➢ anders ingeklapte xyleemcellen (‘collapsed xylem’)
→ protoplast sterft af na afzetting & enkel wand van cel blijft over
→ lignine (tot 30%) = complex niet-koolhydraatpolymeer (uit aromaten GEEN
polysacchariden) opgebouwd uit 3 aromatische bouwstenen (aangemaakt uit fenylalanine
via fenylpropanoide-pathway)) :
1. p-coumaryl
2. p-coniferyl
3. p-sinapylalcohol
➢ polymerisatie via radicaalreacties
→ eigenschappen lignine :
1. weinig elasticiteit celwand
2. hydrofoob dus doorlaatbaarheid van H2O verminderd (=verschil met primaire)
3. bescherming tegen pathogenen & schade door herbivoren
1.5.3 de middenlamella
- einde cytokinese/celdeling : nieuwe dochtercellen gescheiden door celplaat
→ groeit vanuit midden naar oude celwand moeder toe
→ ontstaat door versmelting golgi-vesikels die pectine bevatten
→ na afzetting krijgen pectinefragmenten stevigheid mbv Ca (calciumpectaat gevormd)
➢ pectines werken als chelatoren & vormen complex met Ca ionen
➢ ook hydroxyproline-rijke glycoproteines w verwant aan extinsines afgezet thv de
celplaat
❖ w aan elkaar gekoppeld tot een netwerk = stevigheid
→ = vorming middenlamella vanuit celplaat & vormt basis voor afzetten nieuwe primaire
celwand
➢ w afgezet langs beide kanten van middenlamella
➢ pectineverbindingen in middenlamella door bepaalde enzymen afgebroken wnr fruit
rijpt = individuele cellen komen los & fruit is zachter
1.5.4 plasmodesmata
- 2 types:
1. primaire plasmodesmata :
→ onderbreken celwand tss 2 dochtercellen
2. secundaire plasmodesmata/de novo plasmodesmata
→ tss cellen gescheiden door intacte celwand
- membraan = verlenging van plasmamembraan
, - desmotubulus gevormd door ER van 2 naburige dochtercellen
→ tot stand wnr celplaat gevormd w, wnr delen van ER ingesloten geraken in de
celplaat
- ‘exclusiegrens/size exclusion limit’ = max grootte molecule die nog getransporteerd
kan w
→ <1 kDa moleculen (massa) getransporteerd via plasmodesmata (andere niet)
→ veranderd tijdens ontwikkeling cel (meristimatische groter)
→ aangepast door pathogene virussen
➢ produceren movement proteïnen (MP)
❖ destabilisatie actine netwerk = verhoging exclusiegrens
- symplastisch transport
- vergelijkbaar met ‘gap junctions’ bij dieren, vss verschillen :
1. kleiner
2. lagere exlusiegrens
3. andere opbouw
HOOFDSTUK 2: WATERHUISHOUDING
- transpiratie= proces waarbij H2O als damp van het blad in de atmosfeer terechtkomt
→ drijvende kracht om H2O naar bladeren te transporteren
- facts&numbers:
→ planten 80-95% water
→ dormante zaden 5-10% water
→ 98-99% opgenomen H2O verlaat plant via transpiratie, zonder deelname metabolisme
- H2O vervult 4 belangrijke functies:
1. ideaal solvent voor ionen/organische moleculen, vormt medium voor transport
binnen/tss de cellen en H2O bepaalt ook de eigenschappen en moleculaire
structuren van celcomponenten
2. neemt deel aan essentiële biochemische reacties zoals hydrolyse/dehydratatie, het is
een grondstof dat gebruikt w tijdens proces van de fotosynthese
3. het is een koelvloeistof, verdampingsproces zorgt ervoor dat bladtemperatuur in
buurt blijft luchttemperatuur
4. geeft een inwendige druk → geeft plant elasticiteit/veerkracht, inwendige druk ook
nodig om veranderingen in dimensies te realiseren (groei en celexpansie)
- bijzondere eigenschappen van water:
→ polaire molecule
→ waterstofbruggen gevormd
→ dynamisch netwerk, niet-covalent verbonden
→ permanent dipool: verschil in EN tss zuurstof/water, gedragen als kleine magneetjes
→ gehoekte conformatie, dus dipoolmoment w niet opgegeven
- unieke eigenschappen:
→ abnormaal hoog kookpunt
