FUNCTIELEER 2:
LEREN
2de Bachelor Psychologie 2025-2026
,1
, H1: Basisconcepten en defini1es
1.1 Fundamentele kenmerken van leren
Verkenning naar leren
• Wat verstaat men onder leren?
o In het dagelijks leven vaak gelijkgesteld aan studeren of schoolse kennis (rekenen, schrijven, Spaans
leren)
o Ook vaardigheden en technieken aanleren (lopen, fietsen, schilderen, instrument bespelen)
• Volgens Van Dale
o Meerdere betekenissen: kennis verwerven, gewoonte aanleren, inzicht krijgen, wijzer worden
• In de leerpsychologie
o Omvat meer dan enkel intenConeel of bewust leren
§ Ook onbewust, impliciet of incidenteel leren (angst voor honden, liedje herkennen, route leren)
o Geldt niet enkel voor mensen, maar ook voor dieren
o BetreF zowel eenvoudige als complexe vaardigheden
§ Herkennen van gezichten of stemmen
§ Leren handelen op basis van context (telefoon opnemen bij rinkelen, trui aandoen bij kou)
o Omvat leren iets te doen én niet te doen (sClziKen, zwijgen)
o Zowel motorisch, perceptueel, cogniCef als emoConeel leren
o Leren is levenslang, niet beperkt tot de kinderCjd
Leren en andere vormen van gedragsverandering
o Leren wordt herkend aan duurzame gedragsverandering (toename of afname van een respons)
o Doel: betere afstemming op veranderende omgeving
o Leren weerspiegelt neuronale en gedragsmaCge plasCciteit
• Niet elke gedragsverandering = leren
o Tijdelijke veranderingen kunnen ontstaan door
§ Vermoeidheid, moCvaCe, fysiologie (honger, hormonen)
§ SCmulusveranderingen (licht uit, geluid aan)
o Duurzame veranderingen door
§ Matura&e (rijping, groei zonder leerervaring)
§ Leren (verandering door specifieke ervaring of oefening)
• Onderscheid tussen matura=e en leren
o Leren = gedragsverandering door ervaring of oefening
o MaturaCe = gedragsverandering door interne biologische groei
o Bij leren is verandering specifiek, bij maturaCe algemeen
• Leren ≠ evolu=e
o Leren vindt plaats binnen het individuele leven
o EvoluCe = verandering over generaCes heen
o Leren zelf is product van evoluCe
• Conclusie
o Leren impliceert duurzame verandering in neurale mechanismen die gedrag beïnvloeden
Leren, performanCe en niveaus van leren
o Leren = verandering in potenCeel gedrag
o Performan&e = daadwerkelijke uitvoering van gedrag (aSankelijk van moCvaCe en omstandigheden)
o Afwezigheid van gedrag ≠ afwezigheid van leren (silent learning)
2
, • Niveaus van analyse
o GedragsmaCg: volledig organisme
o Neuraal systeemniveau: netwerken en neurotransmiKers
o Cellulair en moleculair: individuele neuronen en synapsen
• Defini=e van leren
o Leren is een relaCef duurzame gedragsverandering in het potenCeel om een bepaalde respons te
stellen
o Deze verandering is toe te schrijven aan ervaring met gebeurtenissen in de omgeving die specifiek
gerelateerd zijn aan dat gedrag
• Drie fundamentele types leerervaringen
1. Ervaring met prikkel op zich ➔ habituaCe en sensiCsaCe
2. Ervaring met rela&e tussen twee prikkels ➔ klassieke condiConering
3. Ervaring met rela&e tussen gedrag en consequen&e ➔ operante condiConering
1.2 Naturalis4sche en experimentele observa4es
NaturalisCsche observaCe
• Gedrag observeren in natuurlijke omstandigheden, zonder manipulaCe
• Enkel samenhangen vaststellen, geen causale uitspraken mogelijk
• Nu\g om hypothesen te formuleren
Experimentele observaCe
• Onderzoek in gecontroleerde condiCes, ontworpen door onderzoeker
• Maakt causale uitspraken mogelijk door vergelijking van condiCes
• Leren vereist een causale variabele (een gebeurtenis die verandering veroorzaakt)
• Causaliteit wordt afgeleid uit het effect van de onaSankelijke variabele op de aSankelijke variabele
• Leerpsychologie is dus een vorm van experimentele psychologie
1.3 Het fundamentele leerexperiment
Controlegroepen
• Nodig om te bewijzen dat gedragsverandering door een specifieke ervaring komt
• OnaSankelijke variabele (OV) = de leerervaring
• ASankelijke variabele (AV) = gedragsverandering
• Gebruik van experimentele groep (met leerervaring) en controlegroep (zonder leerervaring)
• Beide groepen moeten idenCek zijn, behalve in de leerervaring
• Vergelijking op een later CjdsCp toont of de OV de oorzaak is van verandering
• Bv: Leren fietsen: enkel de groep die oefent zal verbetering tonen
• Belang van controle
o Louter observeren in verschillende natuurlijke se\ngs is onvoldoende
o Alleen gecontroleerde manipulaCe laat toe causale conclusies te trekken
o Controlegroepen kunnen between-subjects of within-subjects zijn
Algemeen-procesbenadering
• Er bestaan universele leerprocessen die gelden voor verschillende soorten, situaCes en taken
• Basisidee: fundamentele leerwetmaCgheden werken overal volgens dezelfde principes
3
, • Wat wordt niet ontkend:
o Verschillen in soorten prikkels en responsen tussen taken en diersoorten
o Moeilijkheidsgraad varieert tussen leertaken
o Biologische beperkingen kunnen een rol spelen (niet elk dier kan alles leren)
Proefdieren in de leerpsychologie
• Voordelen
o Controle over leergeschiedenis, omgeving en taak
o Herhaald trainen en testen is mogelijk
o GeneCsche en moCvaConele variabelen kunnen gecontroleerd worden
o Geen invloed van taal of sociale druk
o Weinig vraageffecten (geen verwachCngen over uitkomst)
• Alterna=even
o ObservaConeel of veldonderzoek
o Onderzoek op planten of celculturen
o ComputersimulaCes
Besluit
• Leren is een experimenteel bestudeerbaar proces
• Vereist controle, manipulaCe en vergelijking
• Het fundamentele leeronderzoek toont causale relaCes tussen ervaring en gedragsverandering
4
, H2: De structuur van ongecondi1oneerd gedrag
2.1 Shaping, homogene en heterogene substraten van gedrag
Algemeen idee
• Shaping is het proces waarbij gedrag geleidelijk wordt veranderd zodat nieuwe responsen worden gevormd
• Leren betekent dus vormen, aanpassen en opbouwen van gedrag via opeenvolgende kleine
veranderingen
• Om te begrijpen hoe dit gebeurt, gebruikt men twee analogieën die verschillen in hoe men de aard van
het organisme beschouwt
Analogie 1: Skinner – boetseren van klei
• Kernidee: shaping is als het boetseren van klei tot een gewenst object
• Homogeen substraat
o Elk organisme is fundamenteel hetzelfde in de leerprocessen en de biologische structuren die
daarbij betrokken zijn
o Er wordt verondersteld dat leren overal op dezelfde manier werkt
o Verschillen tussen soorten spelen nauwelijks een rol
• Beoordeling
o Deze visie is irreëel omdat ze geen rekening houdt met biologische verschillen tussen soorten
o Ze overschat de uniformiteit van leerprocessen bij dieren en mensen
Analogie 2: beenhouwen van een blok hout
• Kernidee: leren is als beeldhouwen in hout, waarbij men rekening moet houden met de nerven en
knoesten van het materiaal
• Heterogeen substraat
o Elk organisme heeF een eigen biologische structuur en aangeboren acCe- en reacCeprogramma’s
o Deze structuur verschilt per soort en bepaalt hoe leerprocessen werken
o Mensen leren dus niet op exact dezelfde manier als andere dieren
• Metafoor
o De nerven en knoesten van hout stellen geneCsch vastgelegde disposiCes en gedragstendensen voor
o Bij het vormen van gedrag (shaping) moet men rekening houden met deze aangeboren structuur
o Elk organisme is een ander houtblok, met andere mogelijkheden en beperkingen
Voorbeelden
• Mensen leren een associaCe tussen geur of smaak en misselijkheid
o Ze worden niet misselijk van visuele prikkels van eten maar van geur of smaak
• Kwartels daarentegen leren juist een associaCe tussen visuele kenmerken en misselijkheid
o Ze reageren niet op geur of smaak maar op wat ze zien
• Deze verschillen tonen aan dat biologische structuur bepaalt welke sCmuli effecCef zijn in leren
Besluit
• De effecCviteit van leerprocessen hangt af van de interne biologische structuur van het organisme
• Door deze verschillen ontstaan verschillende leerervaringen en leeruitkomsten tussen soorten
• Leren is dus geen universeel idenCek proces maar een interacCe tussen omgeving en soortspecifieke
aanleg
5
,2.2 Ongecondi4oneerd gedrag: de reflex
Algmene verklaring
• Descartes introduceerde het reflexconcept als model voor onvrijwillig en automaCsch gedrag
• Reflexen verklaren eenvoudige reacCes op prikkels zonder tussenkomst van de wil
• Ze vormen de basisvorm van ongecondiConeerd gedrag dat niet door leren maar door biologie bepaald is
Mechanisme van de reflex
• Een reflex is een reeks van fysiologische stappen van prikkel tot respons
1. Ontlokkende prikkel (eliciCng sCmulus)
2. Receptorcel die prikkel opvangt
3. Sensorisch neuron dat signaal naar het ruggenmerg of de hersenstam stuurt
4. Interneuronen die de prikkel verwerken
5. Efferent neuron dat commando naar spieren of klieren stuurt
6. Effectorcel (zoals spiercel) die de ontlokte respons uitvoert
FuncCe
• Reflexen beschermen het organisme en regelen automaCsche funcCes zoals
o Ademhaling
o Voedselinname
o Evenwicht
o Vermijden van schadelijke prikkels
• Ze vormen de basis waarop complex gedrag later kan worden opgebouwd
2.3 Complexe vormen van ontlokt gedrag
Kernidee
• Niet alleen eenvoudige reflexen zijn biologisch voorgeprogrammeerd
• Ook complex gedrag zoals sociale interacCes en voortplanCng vertoont aangeboren ontlokbare patronen
• Deze gedragingen bestaan uit reeksen van prikkel–responsketens waarin elke respons de volgende
prikkel uitlokt
Voorbeelden
• ReproducCegedrag van stekelbaars
1. Mannetje bouwt nest
2. Aanval op andere mannetjes
3. Zigzagzwemmen bij aanwezigheid van vrouwtje
4. Vrouwtje reageert door tunnel binnen te gaan en eitjes te leggen
5. Mannetje raakt haar staart aan jaagt haar weg en bevrucht de eitjes
• Elk gedragselement fungeert als ontlokkende prikkel voor de volgende stap in de sequenCe
Modale acCepatronen (MAPS)
• Defini=e
o MAPs zijn aangeboren, soortspecifieke patronen van ontlokt gedrag
o Ze bestaan uit een karakterisCeke respons gekoppeld aan een specifieke ontlokkende sCmulus
• Kenmerken van MAPs
o Soortspecifiek
§ Elk dier vertoont unieke patronen typisch voor zijn soort
§ Bijvoorbeeld menselijke gelaatsuitdrukkingen die uitgelokt worden door sociale prikkels
o Modaal
§ Het patroon is voor de soort kenmerkend maar vertoont individuele variaCe
6
, o Complex
§ Bestaat uit meerdere spieracCes en gedragscomponenten
§ Komt voor in een rijke en natuurlijke context
Signaalprikkels
• Defini=e
o De specifieke kenmerken van een sCmulus die noodzakelijk en voldoende zijn om een MAP uit te lokken
o In een complexe omgeving lokt dus slechts een beperkt aantal cruciale prikkelkenmerken het gedrag uit
• Voorbeelden van signaalprikkels
o Kwartels
§ Visuele prikkel van kop en nek van het vrouwtje is voldoende om seksuele benadering door het
mannetje te acCveren
o Meeuwen
§ Rode sCp op de bek van ouder is signaalprikkel voor pikgedrag van het kuiken richCng de bek
• Supernormale prikkels
o Een kunstmaCg versterkte versie van de signaalprikkel wordt een supernormale sCmulus of
supersCmulus genoemd
o Deze lokt een sterkere respons uit dan de oorspronkelijke natuurlijke prikkel
o Illustreren hoe aangeboren mechanismen kunnen worden overgesCmuleerd door arCficiële contexten
o Toepassingen bij mensen
§ Voedingsindustrie: suiker en vet als versterkte beloningsprikkels
§ CosmeCca en kunst: uitvergroten van kenmerken die aantrekkingskracht verhogen
2.4 De organisa4e van uitgelokt gedrag
Algemene visie
• Zowel reflexen als modale acCepatronen (MAPs) worden gecoördineerd door een samenspel van
aangeboren en niet-aangeboren factoren
• Dit bepaalt wanneer en hoe gedrag wordt geacCveerd en uitgevoerd
• MoCvaCe, context en leerervaringen beïnvloeden dus het optreden van automaCsch gedrag
MoCvaConele factoren
• Kernidee
o MoCvaConele factoren bepalen of en wanneer een MAP wordt uitgelokt
o Een signaalprikkel acCveert enkel een MAP als het dier zich in de juiste moCvaConele toestand
bevindt
o In die toestand wordt de signaalprikkel een releasing sCmulus genoemd
o Dus: moCvaCe bepaalt de gevoeligheid voor signaalprikkels en dus het iniCëren van gedrag
• Voorbeelden
o Seksueel gedrag
§ MAPs voor paren treden enkel op bij voldoende hoog niveau van sekshormonen
o Voedingsgedrag
§ Alleen bij honger neemt de gevoeligheid voor voedselcues toe en worden voedings-MAPs
geacCveerd
• Hydraulisch model van Lorenz
o MoCvaConele toestand bouwt spanning op die het organisme in gereedheid brengt voor een
bepaalde MAP
o Een signaalsCmulus fungeert als trigger en ontlaadt de opgebouwde moCvaCe
7
, o Toegepast op voeding
§ Verlies van energie doet hongerdrive sCjgen
§ Aandacht voor voedselprikkels neemt toe en acCvaCedrempel voor voedingsgedrag daalt
§ Blootstelling aan voedselprikkel lokt eet-MAP uit
§ Na consumpCe daalt hongerdrive en moCvaCe weer
AppeCCef en consummatorisch gedrag
• Defini=e en verschil
o AppeCCef gedrag
§ Oriënterend of zoekgedrag dat het organisme in contact brengt met de signaalprikkel
§ Variabel en contextaSankelijk
§ Voorbeeld: verkennen van de omgeving op zoek naar voedsel
o Consummatorisch gedrag
§ De stereoCepe responssequenCe die volgt wanneer de signaalprikkel aanwezig is
§ Soortspecifiek en minder veranderlijk
§ Voorbeeld: eten van het voedsel eenmaal het gevonden is
• Schema
o MoCvaCe → AppeCCef gedrag → Aanwezigheid van signaalsCmulus → Consummatorisch gedrag (MAP)
Gedragssystemen
• Kernidee
o Gedrag is georganiseerd in gedragssystemen die verder gaan dan enkel de tweedeling appeCCef–
consummatorisch
o Een gedragssysteem bestaat uit opeenvolgende modi die elk specifieke funcCes en prikkelgevoeligheden
hebben
• Voorbeeld – Voedingsgedragssysteem (Timberlake, 2001)
1. Algemene zoekmodus
§ Vogel vliegt naar veld en zoekt bloemen (appeCCef gedrag)
2. Focale zoekmodus
§ Vogel landt op bloem en zoekt gericht naar nectar (meer selecCeve aandacht)
§ Nectar is de signaalprikkel of releasing sCmulus
3. Hanteren en opeten van voedsel
§ Vogel vindt nectar en vertoont consummatorisch gedrag via MAP
• Kenmerken van gedragssystemen
o Bestaan uit drie of meer gedragsmodi
o Hebben een lineaire sequenCe maar kunnen ook bidirecConeel verlopen
o Zijn temporeel georganiseerd (in Cjd opeenvolgend)
o Elke modus omvat
§ Specifieke gedragsresponsen
§ Verhoogde gevoeligheid voor bepaalde prikkels
• Toepassingen
o Gelijkaardige gedragssystemen beschreven voor
§ VoortplanCng
§ Zorg voor jongen
§ Verdediging
§ Voeding
Besluit
• Leren bouwt voort op een complex en heterogeen substraat van aangeboren gedrag
• Dat substraat omvat reflexen, modale acCepatronen en sequenCeel georganiseerde gedragssystemen
• Hierdoor beïnvloedt leren niet enkel nieuwe gedragingen maar ook de organisaCe van bestaande
biologische systemen
8
, H3: Habitua1e en sensi1sa1e
3.1 Concepten van habitua4e en sensi4sa4e
Inleiding
• Kernidee
o HabituaCe en sensiCsaCe beschrijven veranderingen in ongecondiConeerd gedrag (zoals reflexen of
MAPs) ten gevolge van herhaalde blootstelling aan een prikkel
o De prikkel wordt op zich herhaald aangeboden, dus niet-conCngent met andere prikkels (zoals bij
klassieke condiConering) of met gedrag (zoals bij operante condiConering)
• Belangrijke vraag
o Hoe verandert de sterkte of waarschijnlijkheid van een reflex of MAP enkel door herhaalde
aanbieding van de ontlokkende of signaalprikkel
• Defini=es
o Habitua&e: afname van de sterkte of waarschijnlijkheid van een respons door herhaalde
aanbieding van de ontlokkende prikkel
o Sensi&sa&e: toename van de sterkte of waarschijnlijkheid van een respons door herhaalde
aanbieding van dezelfde prikkel
• Belangrijke opmerking
o Deze processen worden vooral onderzocht in reflexsystemen, maar kunnen ook optreden bij
complexere gedragingen
Eerdere hypothesen, funcConaliteit en voobeelden
• Eerdere hypothesen (Descartes)
1. De sterkte van een reflex hangt volledig af van de intensiteit van de ontlokkende prikkel
2. Reflexen zijn automaCsch, invariant en onvermijdelijk
• Beide veronderstellingen zijn fout
o Reflexen zijn modificeerbaar
o Ze kunnen in sterkte toe- of afnemen aSankelijk van herhaalde ervaring met dezelfde prikkel
o Dit vormt de basis van habituaCe en sensiCsaCe
• Func=onaliteit van habitua=e
o De oriënteerrespons (OR) is een automaCsche verschuiving van aandacht naar een plots nieuwe
prikkel in de omgeving
§ AudiCeve of visuele veranderingen lokken oriëntering uit naar de bron van verandering
o HabituaCe aan deze prikkels is funcConeel
§ De omgeving bevat voortdurend veranderingen maar niet alle zijn relevant
§ Door habituaCe leert men irrelevante prikkels te negeren
§ Dit bespaart aandacht en energie voor nieuwe of belangrijke prikkels
o Bij vertrouwde en herhaalde prikkels neemt de oriënteerrespons geleidelijk af
• Voorbeelden uit onderzoek
1. Visuele aandachtsrespons bij baby’s
§ Prikkel: herhaalde aanbieding van een schaakbordpatroon (complex of eenvoudig)
§ ASankelijke variabele: visuele fixaCeduur
§ Resultaten
– Baby’s kijken gemiddeld langer naar complexe patronen
– Bij eenvoudige patronen: lineaire afname van aandacht over trials ➔ habitua&e
– Bij complexe patronen: eerst toename van aandacht ➔ sensi&sa&e, daarna afname ➔
habituaCe
9
LEREN
2de Bachelor Psychologie 2025-2026
,1
, H1: Basisconcepten en defini1es
1.1 Fundamentele kenmerken van leren
Verkenning naar leren
• Wat verstaat men onder leren?
o In het dagelijks leven vaak gelijkgesteld aan studeren of schoolse kennis (rekenen, schrijven, Spaans
leren)
o Ook vaardigheden en technieken aanleren (lopen, fietsen, schilderen, instrument bespelen)
• Volgens Van Dale
o Meerdere betekenissen: kennis verwerven, gewoonte aanleren, inzicht krijgen, wijzer worden
• In de leerpsychologie
o Omvat meer dan enkel intenConeel of bewust leren
§ Ook onbewust, impliciet of incidenteel leren (angst voor honden, liedje herkennen, route leren)
o Geldt niet enkel voor mensen, maar ook voor dieren
o BetreF zowel eenvoudige als complexe vaardigheden
§ Herkennen van gezichten of stemmen
§ Leren handelen op basis van context (telefoon opnemen bij rinkelen, trui aandoen bij kou)
o Omvat leren iets te doen én niet te doen (sClziKen, zwijgen)
o Zowel motorisch, perceptueel, cogniCef als emoConeel leren
o Leren is levenslang, niet beperkt tot de kinderCjd
Leren en andere vormen van gedragsverandering
o Leren wordt herkend aan duurzame gedragsverandering (toename of afname van een respons)
o Doel: betere afstemming op veranderende omgeving
o Leren weerspiegelt neuronale en gedragsmaCge plasCciteit
• Niet elke gedragsverandering = leren
o Tijdelijke veranderingen kunnen ontstaan door
§ Vermoeidheid, moCvaCe, fysiologie (honger, hormonen)
§ SCmulusveranderingen (licht uit, geluid aan)
o Duurzame veranderingen door
§ Matura&e (rijping, groei zonder leerervaring)
§ Leren (verandering door specifieke ervaring of oefening)
• Onderscheid tussen matura=e en leren
o Leren = gedragsverandering door ervaring of oefening
o MaturaCe = gedragsverandering door interne biologische groei
o Bij leren is verandering specifiek, bij maturaCe algemeen
• Leren ≠ evolu=e
o Leren vindt plaats binnen het individuele leven
o EvoluCe = verandering over generaCes heen
o Leren zelf is product van evoluCe
• Conclusie
o Leren impliceert duurzame verandering in neurale mechanismen die gedrag beïnvloeden
Leren, performanCe en niveaus van leren
o Leren = verandering in potenCeel gedrag
o Performan&e = daadwerkelijke uitvoering van gedrag (aSankelijk van moCvaCe en omstandigheden)
o Afwezigheid van gedrag ≠ afwezigheid van leren (silent learning)
2
, • Niveaus van analyse
o GedragsmaCg: volledig organisme
o Neuraal systeemniveau: netwerken en neurotransmiKers
o Cellulair en moleculair: individuele neuronen en synapsen
• Defini=e van leren
o Leren is een relaCef duurzame gedragsverandering in het potenCeel om een bepaalde respons te
stellen
o Deze verandering is toe te schrijven aan ervaring met gebeurtenissen in de omgeving die specifiek
gerelateerd zijn aan dat gedrag
• Drie fundamentele types leerervaringen
1. Ervaring met prikkel op zich ➔ habituaCe en sensiCsaCe
2. Ervaring met rela&e tussen twee prikkels ➔ klassieke condiConering
3. Ervaring met rela&e tussen gedrag en consequen&e ➔ operante condiConering
1.2 Naturalis4sche en experimentele observa4es
NaturalisCsche observaCe
• Gedrag observeren in natuurlijke omstandigheden, zonder manipulaCe
• Enkel samenhangen vaststellen, geen causale uitspraken mogelijk
• Nu\g om hypothesen te formuleren
Experimentele observaCe
• Onderzoek in gecontroleerde condiCes, ontworpen door onderzoeker
• Maakt causale uitspraken mogelijk door vergelijking van condiCes
• Leren vereist een causale variabele (een gebeurtenis die verandering veroorzaakt)
• Causaliteit wordt afgeleid uit het effect van de onaSankelijke variabele op de aSankelijke variabele
• Leerpsychologie is dus een vorm van experimentele psychologie
1.3 Het fundamentele leerexperiment
Controlegroepen
• Nodig om te bewijzen dat gedragsverandering door een specifieke ervaring komt
• OnaSankelijke variabele (OV) = de leerervaring
• ASankelijke variabele (AV) = gedragsverandering
• Gebruik van experimentele groep (met leerervaring) en controlegroep (zonder leerervaring)
• Beide groepen moeten idenCek zijn, behalve in de leerervaring
• Vergelijking op een later CjdsCp toont of de OV de oorzaak is van verandering
• Bv: Leren fietsen: enkel de groep die oefent zal verbetering tonen
• Belang van controle
o Louter observeren in verschillende natuurlijke se\ngs is onvoldoende
o Alleen gecontroleerde manipulaCe laat toe causale conclusies te trekken
o Controlegroepen kunnen between-subjects of within-subjects zijn
Algemeen-procesbenadering
• Er bestaan universele leerprocessen die gelden voor verschillende soorten, situaCes en taken
• Basisidee: fundamentele leerwetmaCgheden werken overal volgens dezelfde principes
3
, • Wat wordt niet ontkend:
o Verschillen in soorten prikkels en responsen tussen taken en diersoorten
o Moeilijkheidsgraad varieert tussen leertaken
o Biologische beperkingen kunnen een rol spelen (niet elk dier kan alles leren)
Proefdieren in de leerpsychologie
• Voordelen
o Controle over leergeschiedenis, omgeving en taak
o Herhaald trainen en testen is mogelijk
o GeneCsche en moCvaConele variabelen kunnen gecontroleerd worden
o Geen invloed van taal of sociale druk
o Weinig vraageffecten (geen verwachCngen over uitkomst)
• Alterna=even
o ObservaConeel of veldonderzoek
o Onderzoek op planten of celculturen
o ComputersimulaCes
Besluit
• Leren is een experimenteel bestudeerbaar proces
• Vereist controle, manipulaCe en vergelijking
• Het fundamentele leeronderzoek toont causale relaCes tussen ervaring en gedragsverandering
4
, H2: De structuur van ongecondi1oneerd gedrag
2.1 Shaping, homogene en heterogene substraten van gedrag
Algemeen idee
• Shaping is het proces waarbij gedrag geleidelijk wordt veranderd zodat nieuwe responsen worden gevormd
• Leren betekent dus vormen, aanpassen en opbouwen van gedrag via opeenvolgende kleine
veranderingen
• Om te begrijpen hoe dit gebeurt, gebruikt men twee analogieën die verschillen in hoe men de aard van
het organisme beschouwt
Analogie 1: Skinner – boetseren van klei
• Kernidee: shaping is als het boetseren van klei tot een gewenst object
• Homogeen substraat
o Elk organisme is fundamenteel hetzelfde in de leerprocessen en de biologische structuren die
daarbij betrokken zijn
o Er wordt verondersteld dat leren overal op dezelfde manier werkt
o Verschillen tussen soorten spelen nauwelijks een rol
• Beoordeling
o Deze visie is irreëel omdat ze geen rekening houdt met biologische verschillen tussen soorten
o Ze overschat de uniformiteit van leerprocessen bij dieren en mensen
Analogie 2: beenhouwen van een blok hout
• Kernidee: leren is als beeldhouwen in hout, waarbij men rekening moet houden met de nerven en
knoesten van het materiaal
• Heterogeen substraat
o Elk organisme heeF een eigen biologische structuur en aangeboren acCe- en reacCeprogramma’s
o Deze structuur verschilt per soort en bepaalt hoe leerprocessen werken
o Mensen leren dus niet op exact dezelfde manier als andere dieren
• Metafoor
o De nerven en knoesten van hout stellen geneCsch vastgelegde disposiCes en gedragstendensen voor
o Bij het vormen van gedrag (shaping) moet men rekening houden met deze aangeboren structuur
o Elk organisme is een ander houtblok, met andere mogelijkheden en beperkingen
Voorbeelden
• Mensen leren een associaCe tussen geur of smaak en misselijkheid
o Ze worden niet misselijk van visuele prikkels van eten maar van geur of smaak
• Kwartels daarentegen leren juist een associaCe tussen visuele kenmerken en misselijkheid
o Ze reageren niet op geur of smaak maar op wat ze zien
• Deze verschillen tonen aan dat biologische structuur bepaalt welke sCmuli effecCef zijn in leren
Besluit
• De effecCviteit van leerprocessen hangt af van de interne biologische structuur van het organisme
• Door deze verschillen ontstaan verschillende leerervaringen en leeruitkomsten tussen soorten
• Leren is dus geen universeel idenCek proces maar een interacCe tussen omgeving en soortspecifieke
aanleg
5
,2.2 Ongecondi4oneerd gedrag: de reflex
Algmene verklaring
• Descartes introduceerde het reflexconcept als model voor onvrijwillig en automaCsch gedrag
• Reflexen verklaren eenvoudige reacCes op prikkels zonder tussenkomst van de wil
• Ze vormen de basisvorm van ongecondiConeerd gedrag dat niet door leren maar door biologie bepaald is
Mechanisme van de reflex
• Een reflex is een reeks van fysiologische stappen van prikkel tot respons
1. Ontlokkende prikkel (eliciCng sCmulus)
2. Receptorcel die prikkel opvangt
3. Sensorisch neuron dat signaal naar het ruggenmerg of de hersenstam stuurt
4. Interneuronen die de prikkel verwerken
5. Efferent neuron dat commando naar spieren of klieren stuurt
6. Effectorcel (zoals spiercel) die de ontlokte respons uitvoert
FuncCe
• Reflexen beschermen het organisme en regelen automaCsche funcCes zoals
o Ademhaling
o Voedselinname
o Evenwicht
o Vermijden van schadelijke prikkels
• Ze vormen de basis waarop complex gedrag later kan worden opgebouwd
2.3 Complexe vormen van ontlokt gedrag
Kernidee
• Niet alleen eenvoudige reflexen zijn biologisch voorgeprogrammeerd
• Ook complex gedrag zoals sociale interacCes en voortplanCng vertoont aangeboren ontlokbare patronen
• Deze gedragingen bestaan uit reeksen van prikkel–responsketens waarin elke respons de volgende
prikkel uitlokt
Voorbeelden
• ReproducCegedrag van stekelbaars
1. Mannetje bouwt nest
2. Aanval op andere mannetjes
3. Zigzagzwemmen bij aanwezigheid van vrouwtje
4. Vrouwtje reageert door tunnel binnen te gaan en eitjes te leggen
5. Mannetje raakt haar staart aan jaagt haar weg en bevrucht de eitjes
• Elk gedragselement fungeert als ontlokkende prikkel voor de volgende stap in de sequenCe
Modale acCepatronen (MAPS)
• Defini=e
o MAPs zijn aangeboren, soortspecifieke patronen van ontlokt gedrag
o Ze bestaan uit een karakterisCeke respons gekoppeld aan een specifieke ontlokkende sCmulus
• Kenmerken van MAPs
o Soortspecifiek
§ Elk dier vertoont unieke patronen typisch voor zijn soort
§ Bijvoorbeeld menselijke gelaatsuitdrukkingen die uitgelokt worden door sociale prikkels
o Modaal
§ Het patroon is voor de soort kenmerkend maar vertoont individuele variaCe
6
, o Complex
§ Bestaat uit meerdere spieracCes en gedragscomponenten
§ Komt voor in een rijke en natuurlijke context
Signaalprikkels
• Defini=e
o De specifieke kenmerken van een sCmulus die noodzakelijk en voldoende zijn om een MAP uit te lokken
o In een complexe omgeving lokt dus slechts een beperkt aantal cruciale prikkelkenmerken het gedrag uit
• Voorbeelden van signaalprikkels
o Kwartels
§ Visuele prikkel van kop en nek van het vrouwtje is voldoende om seksuele benadering door het
mannetje te acCveren
o Meeuwen
§ Rode sCp op de bek van ouder is signaalprikkel voor pikgedrag van het kuiken richCng de bek
• Supernormale prikkels
o Een kunstmaCg versterkte versie van de signaalprikkel wordt een supernormale sCmulus of
supersCmulus genoemd
o Deze lokt een sterkere respons uit dan de oorspronkelijke natuurlijke prikkel
o Illustreren hoe aangeboren mechanismen kunnen worden overgesCmuleerd door arCficiële contexten
o Toepassingen bij mensen
§ Voedingsindustrie: suiker en vet als versterkte beloningsprikkels
§ CosmeCca en kunst: uitvergroten van kenmerken die aantrekkingskracht verhogen
2.4 De organisa4e van uitgelokt gedrag
Algemene visie
• Zowel reflexen als modale acCepatronen (MAPs) worden gecoördineerd door een samenspel van
aangeboren en niet-aangeboren factoren
• Dit bepaalt wanneer en hoe gedrag wordt geacCveerd en uitgevoerd
• MoCvaCe, context en leerervaringen beïnvloeden dus het optreden van automaCsch gedrag
MoCvaConele factoren
• Kernidee
o MoCvaConele factoren bepalen of en wanneer een MAP wordt uitgelokt
o Een signaalprikkel acCveert enkel een MAP als het dier zich in de juiste moCvaConele toestand
bevindt
o In die toestand wordt de signaalprikkel een releasing sCmulus genoemd
o Dus: moCvaCe bepaalt de gevoeligheid voor signaalprikkels en dus het iniCëren van gedrag
• Voorbeelden
o Seksueel gedrag
§ MAPs voor paren treden enkel op bij voldoende hoog niveau van sekshormonen
o Voedingsgedrag
§ Alleen bij honger neemt de gevoeligheid voor voedselcues toe en worden voedings-MAPs
geacCveerd
• Hydraulisch model van Lorenz
o MoCvaConele toestand bouwt spanning op die het organisme in gereedheid brengt voor een
bepaalde MAP
o Een signaalsCmulus fungeert als trigger en ontlaadt de opgebouwde moCvaCe
7
, o Toegepast op voeding
§ Verlies van energie doet hongerdrive sCjgen
§ Aandacht voor voedselprikkels neemt toe en acCvaCedrempel voor voedingsgedrag daalt
§ Blootstelling aan voedselprikkel lokt eet-MAP uit
§ Na consumpCe daalt hongerdrive en moCvaCe weer
AppeCCef en consummatorisch gedrag
• Defini=e en verschil
o AppeCCef gedrag
§ Oriënterend of zoekgedrag dat het organisme in contact brengt met de signaalprikkel
§ Variabel en contextaSankelijk
§ Voorbeeld: verkennen van de omgeving op zoek naar voedsel
o Consummatorisch gedrag
§ De stereoCepe responssequenCe die volgt wanneer de signaalprikkel aanwezig is
§ Soortspecifiek en minder veranderlijk
§ Voorbeeld: eten van het voedsel eenmaal het gevonden is
• Schema
o MoCvaCe → AppeCCef gedrag → Aanwezigheid van signaalsCmulus → Consummatorisch gedrag (MAP)
Gedragssystemen
• Kernidee
o Gedrag is georganiseerd in gedragssystemen die verder gaan dan enkel de tweedeling appeCCef–
consummatorisch
o Een gedragssysteem bestaat uit opeenvolgende modi die elk specifieke funcCes en prikkelgevoeligheden
hebben
• Voorbeeld – Voedingsgedragssysteem (Timberlake, 2001)
1. Algemene zoekmodus
§ Vogel vliegt naar veld en zoekt bloemen (appeCCef gedrag)
2. Focale zoekmodus
§ Vogel landt op bloem en zoekt gericht naar nectar (meer selecCeve aandacht)
§ Nectar is de signaalprikkel of releasing sCmulus
3. Hanteren en opeten van voedsel
§ Vogel vindt nectar en vertoont consummatorisch gedrag via MAP
• Kenmerken van gedragssystemen
o Bestaan uit drie of meer gedragsmodi
o Hebben een lineaire sequenCe maar kunnen ook bidirecConeel verlopen
o Zijn temporeel georganiseerd (in Cjd opeenvolgend)
o Elke modus omvat
§ Specifieke gedragsresponsen
§ Verhoogde gevoeligheid voor bepaalde prikkels
• Toepassingen
o Gelijkaardige gedragssystemen beschreven voor
§ VoortplanCng
§ Zorg voor jongen
§ Verdediging
§ Voeding
Besluit
• Leren bouwt voort op een complex en heterogeen substraat van aangeboren gedrag
• Dat substraat omvat reflexen, modale acCepatronen en sequenCeel georganiseerde gedragssystemen
• Hierdoor beïnvloedt leren niet enkel nieuwe gedragingen maar ook de organisaCe van bestaande
biologische systemen
8
, H3: Habitua1e en sensi1sa1e
3.1 Concepten van habitua4e en sensi4sa4e
Inleiding
• Kernidee
o HabituaCe en sensiCsaCe beschrijven veranderingen in ongecondiConeerd gedrag (zoals reflexen of
MAPs) ten gevolge van herhaalde blootstelling aan een prikkel
o De prikkel wordt op zich herhaald aangeboden, dus niet-conCngent met andere prikkels (zoals bij
klassieke condiConering) of met gedrag (zoals bij operante condiConering)
• Belangrijke vraag
o Hoe verandert de sterkte of waarschijnlijkheid van een reflex of MAP enkel door herhaalde
aanbieding van de ontlokkende of signaalprikkel
• Defini=es
o Habitua&e: afname van de sterkte of waarschijnlijkheid van een respons door herhaalde
aanbieding van de ontlokkende prikkel
o Sensi&sa&e: toename van de sterkte of waarschijnlijkheid van een respons door herhaalde
aanbieding van dezelfde prikkel
• Belangrijke opmerking
o Deze processen worden vooral onderzocht in reflexsystemen, maar kunnen ook optreden bij
complexere gedragingen
Eerdere hypothesen, funcConaliteit en voobeelden
• Eerdere hypothesen (Descartes)
1. De sterkte van een reflex hangt volledig af van de intensiteit van de ontlokkende prikkel
2. Reflexen zijn automaCsch, invariant en onvermijdelijk
• Beide veronderstellingen zijn fout
o Reflexen zijn modificeerbaar
o Ze kunnen in sterkte toe- of afnemen aSankelijk van herhaalde ervaring met dezelfde prikkel
o Dit vormt de basis van habituaCe en sensiCsaCe
• Func=onaliteit van habitua=e
o De oriënteerrespons (OR) is een automaCsche verschuiving van aandacht naar een plots nieuwe
prikkel in de omgeving
§ AudiCeve of visuele veranderingen lokken oriëntering uit naar de bron van verandering
o HabituaCe aan deze prikkels is funcConeel
§ De omgeving bevat voortdurend veranderingen maar niet alle zijn relevant
§ Door habituaCe leert men irrelevante prikkels te negeren
§ Dit bespaart aandacht en energie voor nieuwe of belangrijke prikkels
o Bij vertrouwde en herhaalde prikkels neemt de oriënteerrespons geleidelijk af
• Voorbeelden uit onderzoek
1. Visuele aandachtsrespons bij baby’s
§ Prikkel: herhaalde aanbieding van een schaakbordpatroon (complex of eenvoudig)
§ ASankelijke variabele: visuele fixaCeduur
§ Resultaten
– Baby’s kijken gemiddeld langer naar complexe patronen
– Bij eenvoudige patronen: lineaire afname van aandacht over trials ➔ habitua&e
– Bij complexe patronen: eerst toename van aandacht ➔ sensi&sa&e, daarna afname ➔
habituaCe
9
