B-B2EVO09
lecture 1 – week 1: introductie + entreetoets
Edwin Pos & Kirsten Timmerman
This is a bullet point summary of the lectures of Evolutie 2 at the
University of Utrecht, designed to help you evolve your
understanding and prepare for the exam. Use these notes next to
the lecture hand-outs to maximize your study efficiency. To keep
things concise, each lecture summary is naturally selected to fit
within a maximum of 2.5 pages.
voorbereiding lecture 1
announcement BlackBoard
● rooster in MyTimetable is leidend
reader
● moderne synthese: combineren van Darwin’s inzichten met de ○ deadline 1: 17:00 maandag 20 februari 2025
moderne genetica ○ deadline 2: 17:00 donderdag 20 maart 2025
● deel 1 van de cursus gaat in op macro-evolutie ● leerstof uit het boek Evolution – Futuyma
○ tree of life
○ patronen in de geschiedenis van de aarde
○ trends in het fossiele archief
○ snelheden van evolutie
● deel 2 van de cursus gaat in op micro-evolutie
○ variatie en genetic drift
○ natuurlijke selectie
○ evolutie van fenotypes, life-histories en gedrag
● fyla-expositie (koppelopdracht); studenten verzamelen,
bestuderen en presenteren 10 fyla
○ synapomorfe en plesiomorfe kenmerken bespreken
○ overeenkomsten en verschillen binnen de fyla
○ beoordelaar overtuigen dat beide organismen tot
hetzelfde fylum behoren, maar andere
soorten/genera/families etc. zijn
○ 3 kenmerken per fylum, waarvan minstens 1 een uniek
kenmerk, en 1 een onderscheidend kenmerk introduction
● colleges op de dinsdag beginnen altijd om 10:00
● in week 8 wordt er een gezamenlijke oefentoets gemaakt ● referenties
● inspanningsverplichting ○ https://libguides.library.uu.nl/citeren/apa
○ minstens 5/7 interactiecolleges bijwonen ● eindbeoordeling
○ actieve deelname ○ 50% tentamen
● galerij van bedreigde biodiversiteit (koppelopdracht) ○ 20% fyla-expositie
1. factsheet schrijven & pitch ○ 20% factsheet
⁕ 3-5 A4’tjes en lettertype 10 ○ 10% pitch
⁕ minimaal 6 referenties (APA-stijl), waarvan 1 over het
voorgedragen organisme
⁕ wetenschappelijke argumentatie vanuit een
evolutionair perspectief; fragmentatie, gelimiteerde
migratie, populatiegrootte, genetische diversiteit,
inbreeding, selectie enz.
⁕ pitch duurt 4 minuten
2. feedback ontvangen van een commissie
3. plenaire zitting
⁕ punt voor punt reactie in briefvorm
1
,lecture 2 – week 1: geografie van biodiversiteit
Edwin Pos & Kirsten Timmerman
distributions
biogeography
● geografische distributies kunnen worden verklaard door
questions concerning biogeography historische omstandigheden of ecologische factoren
● taxon heeft geen hiërarchische indeling; er wordt niet verteld ○ historisch
over welke groep het gaat → kan alles zijn ⁕ extinctie van populaties kan de verspreidingsgebieden
○ soort heeft een hiërarchische indeling verkleinen
● Hoe kunnen we de huidige patronen in de verspreiding van ⁕ dispersie kan leiden tot uitbreiding (expansie) van
organismen verklaren? Via ecologische en historische verspreidingsgebieden
hoofdstromen/verklaringen/categorieën. ⁕ vicariantie kan populaties scheiden
○ ecologisch
biogeography provides evidence of evolution ⁕ dispersie limitatie beperkt de uitbreiding van het
● patterns of biogeography make sense due to evolution: verspreidingsgebied
○ vergelijkbare klimaten en habitats komen wereldwijd voor, ⁕ niche beschikbaarheid verandert de potentiële
maar delen niet per se verwante soorten (→ verschillende verspreidingsgebieden; habitat verandering →
biota) verandering niche → verandering distributie
⁕ regenwouden in de Oude en Nieuwe Wereld ⁕ competitieve exclusie kan leiden tot afname van het
○ obstakels voor vrije migratie hangen samen met verspreidingsgebied en zelfs (lokale) uitsterving
verschillen in samenstelling tussen regio's ● disjunct distributions zijn te verklaren door:
⁕ Isthmus van Pamana; mariene soorten van de oost- en 1) Pleistocene-ijstijd; soorten verplaatsten hun range
westkust van Zuid-Amerika zijn meer gerelateerd aan (dispersie) ← grotere beschikbare niche
elkaar dan t.o.v. elkaar 2) gletsjers trokken zich terug → ontstaan onherbergzame
○ inwoners van hetzelfde gebied zijn vaak verwant ook al tussenliggende habitats (extinctie)
lijken ze niet op elkaar, terwijl ze minder verwant zijn aan 3) alleen relicte populaties bleven achter op hoge hoogtes,
taxa in andere gebieden waar ze meer op lijken (e.g. via wat leidde tot een verspreide distributie waarbij
convergente evolutie; vergelijkbare habitat → populaties gescheiden worden door barrières, in dit geval
vergelijkbare selectiedruk → vergelijkbaar morfologische ecologisch (vicariantie)
karakteristieken) ○ range van S. cernua lijkt voor te komen in koude gebieden;
⁕ Zuid-Amerikaanse knaagdieren (water, gras, berg) zien noordelijke regio’s of berggebieden
er verschillend uit, maar zijn verwant ○ waarschijnlijkste verklaring heeft minste aannames
● biogeographic realms; major patterns of distribution
○ realm is een regio met taxa die meer aan elkaar verwant
zijn dan aan taxa van andere realms, of een regio met taxa historical explanations of distributions
met endemische diversiteit = diversiteit die uitsluitend
voorkomt in die realm
● extinction
○ vooral op de grenzen zijn er gradiënten van taxa
○ fylogenetische boom geeft een gedateerde (absolute
○ ten O. van Wallace’s line hebben taxa meer gemeen met
tijdschaal) fylogenie weer van paardachtigen waarin
Australische gebied, en ten NW. lijken de taxa meer op de
sprake is van extinctie en herintroductie
Aziatische compositie, terwijl de afstand tussen de
○ huidige paarden zijn oorspronkelijk ontstaan in Eurazië,
eilanden klein is
terwijl paardachtigen hun origine hebben in
⁕ Alfred Russel Wallace (naturalist, vader van
Noord-Amerika; Zuid-Amerika is de buitengroep
biogeografie) en Charles Darwin (naturalist, vader van
○ paarden die nu in het wild in Noord-Amerika voorkomen,
evolutiebiologie) kwamen onafhankelijk van elkaar tot
zijn door de mens daarheen verplaatst
dezelfde conclusie
● dispersal
⁕ eilanden rond Wallace’s line hebben waarschijnlijk
○ verdeling van verwantschap van genera en binnen de
vergelijkbare klimatologische omstandigheden, toch is
genera, en datering van splitsing landmassa’s
er een verschil van compositie; te verklaren door
○ diepere splitsingen in groepen zijn tussen NZ-Aus én SA;
historie (zeespiegeldaling → eilanden aan de
Aus en Zuid-Amerika zijn uit elkaar gegaan
oriëntaalse kant waren geen eilanden, maar zaten vast
○ gedurende die splitsing (begin 50 Mya) worden de
aan het Aziatische continent)
groepen gesplitst; vicariantie en dus geen dispersie
○ rode pijl = niet-plausibel (te lang geleden)
○ er zijn ook splitsingen tussen NZ en Aus; splitsing tussen
deze landmassa’s trad veel eerder op dan de
2
, lecture 2 – week 1: geografie van biodiversiteit
Edwin Pos & Kirsten Timmerman
fylogenetische splitsing → vicariantie niet-plausibel → (A) logistisch model; tropen hebben een hogere carrying
enige logische verklaring is dispersie van Aus naar NZ na capacity → hogere diversiteit
de splitsing van Aus en SA ⁕ dezelfde diversificatie snelheid
● vicariantie (B) diversificatie snelheid (soortvorming minus extinctie) is
○ afname van de kans op dispersie tussen Laurazië en hoger in de tropen dan bij temperate gebieden
Gondwana aan het einde van het Jura, toen de (C) tijd tot diversificatie is langer in de tropen (er was vooral
continentale platen uit elkaar bewogen → fylogenetische een tropisch klimaat in de aardgeschiedenis; tropen
splitsing (groen en rood) hebben meer tijd gehad om te diversifiëren)
○ overgrote deel van de fylogenetische boom geeft ○ stippellijnen = raaklijnen die de helling weergeven
vicariantie weer, maar de blauwe takken dispersie (snelheid van verandering)
● problems with estimating biodiversity
1. als een soort zeldzaam was, is het ook zeldzaam in
ecological explanations of distributions samples → om zeldzame soorten te vinden, heeft men
een grotere sample nodig
● niche = hypervolume van parameters ; set van 2. onnauwkeurige schatting van de duur door het gebruik
gegeneraliseerde abiotische en biotische condities waarin van geologische fasen (5 miljoen jaar)
reproductie en overleving van taxa positief zijn 3. fossiel is minimum- (ontstaan) en maximumleeftijd
○ environmental variabelen (parameters) e.g. zonlicht (extinctie); max. is eigenlijk een onderschatting ← taxon
○ realized environmental space = wat er daadwerkelijk in de moet eerder zijn ontstaan dan zijn extinctie
omgeving is (set van condities) 4. telling levende soorten is completer (pull of the recent);
○ fundamental niche space = set van condities waarin een naarmate men naar het heden gaat, lijken taxa diverser te
taxon kan gedijen (reproductie, overleving) worden ← als men nu taxa vindt, is zeker dat ze vanaf het
○ maar kleine range van y-as is goed voor organisme fossiel aanwezig waren)
○ potential niche space = omgeving waar een soort 5. singletons = taxa die men maar 1x vindt (1 individu
voorkomt en ook goed in kan gedijen; ‘potentieel’ omdat correspondeert met 1 nieuw soort) → onevenredig grote
er eventueel andere organismen zijn die in deze niche impact op schattingen van biodiversiteit
space zouden kunnen zitten (e.g. competitieve exclusie) ⁕ probleem; weten niet zeker of het singleton was
→ nog iets van potential niche space aftrekken om tot de ● rates of origination and extinction through time
realized niche te komen ○ zowel snelheid van achtergrondextinctie (blauwe punten)
● als je kijkt naar range limit in native range (inheems) en range als de rate of origination (speciatie) nemen af, maar netto
limit in introduced range zien we dat er wat variatie is, maar is er nog wel een toename → in absolute zin is er niet
ook een relatie (weinig spreiding) minder diversiteit
○ taxa (punten) komen redelijk voor in de range limit waarin ○ Waarom neemt snelheid van extinctie af? we kijken naar
die native dan wel introduced voorkomen families, niet naar soorten; (i) over tijd worden groepen in
● competitive exclusion and divergence taxonomische zin groter, en (ii) een hoge speciatiesnelheid
○ sympatrie = hetzelfde vaderland (dat organismen met van groep is vaak gecorreleerd met hogere kans op
elkaar kunnen voorkomen in 1 gebied) extinctie (volatility = vluchtigheid van groepen; hoge kans
○ tijd tot sympatrie; Hoelang duurt het voordat taxa die van op speciatie en extinctie)
origine niet sympatrisch voorkomen (of wel door ⁕ generalist heeft een kleine kans op speciatie
allopatrische soortvorming zijn ontstaan weer) ⁕ disjunct groepen van specialist populatie → grote kans
sympatrisch zijn? op speciatie → grote kans op extinctie
○ tijd tot sympatrie neemt af met morfologische verschillen; ● Does the extinction rate within a clade change with age?
hypothetische identieke taxa → dezelfde resources → ○ y-as; log schaal (stappen in orders van 10)
hetzelfde gebied → grote kans op competitieve exclusie ○ constante extinctiesnelheid → lineaire lijn
→ tijd tot sympatrie lang ○ afnemende extinctiesnelheid → kromme lijn
○ veel morfologische verschillen → weinig gebruik van ○ lineair verband in log ruimte tussen leeftijd van een taxon
dezelfde resources → kleinere kans op hinder en aantal overlevende taxa binnen die groep →
○ tijd tot sympatrie is negatief gerelateerd aan de mate van organismen zijn dus niet ‘better adapted’ & er is een
divergentie constante extinction rate (verlies van taxa)
○ red queen hypothesis
● key adaptation → bredere niche verdeling → diversificatie
modeling rates of change in diversity
● potentiële verklaring voor hogere diversiteit in tropen:
3
lecture 1 – week 1: introductie + entreetoets
Edwin Pos & Kirsten Timmerman
This is a bullet point summary of the lectures of Evolutie 2 at the
University of Utrecht, designed to help you evolve your
understanding and prepare for the exam. Use these notes next to
the lecture hand-outs to maximize your study efficiency. To keep
things concise, each lecture summary is naturally selected to fit
within a maximum of 2.5 pages.
voorbereiding lecture 1
announcement BlackBoard
● rooster in MyTimetable is leidend
reader
● moderne synthese: combineren van Darwin’s inzichten met de ○ deadline 1: 17:00 maandag 20 februari 2025
moderne genetica ○ deadline 2: 17:00 donderdag 20 maart 2025
● deel 1 van de cursus gaat in op macro-evolutie ● leerstof uit het boek Evolution – Futuyma
○ tree of life
○ patronen in de geschiedenis van de aarde
○ trends in het fossiele archief
○ snelheden van evolutie
● deel 2 van de cursus gaat in op micro-evolutie
○ variatie en genetic drift
○ natuurlijke selectie
○ evolutie van fenotypes, life-histories en gedrag
● fyla-expositie (koppelopdracht); studenten verzamelen,
bestuderen en presenteren 10 fyla
○ synapomorfe en plesiomorfe kenmerken bespreken
○ overeenkomsten en verschillen binnen de fyla
○ beoordelaar overtuigen dat beide organismen tot
hetzelfde fylum behoren, maar andere
soorten/genera/families etc. zijn
○ 3 kenmerken per fylum, waarvan minstens 1 een uniek
kenmerk, en 1 een onderscheidend kenmerk introduction
● colleges op de dinsdag beginnen altijd om 10:00
● in week 8 wordt er een gezamenlijke oefentoets gemaakt ● referenties
● inspanningsverplichting ○ https://libguides.library.uu.nl/citeren/apa
○ minstens 5/7 interactiecolleges bijwonen ● eindbeoordeling
○ actieve deelname ○ 50% tentamen
● galerij van bedreigde biodiversiteit (koppelopdracht) ○ 20% fyla-expositie
1. factsheet schrijven & pitch ○ 20% factsheet
⁕ 3-5 A4’tjes en lettertype 10 ○ 10% pitch
⁕ minimaal 6 referenties (APA-stijl), waarvan 1 over het
voorgedragen organisme
⁕ wetenschappelijke argumentatie vanuit een
evolutionair perspectief; fragmentatie, gelimiteerde
migratie, populatiegrootte, genetische diversiteit,
inbreeding, selectie enz.
⁕ pitch duurt 4 minuten
2. feedback ontvangen van een commissie
3. plenaire zitting
⁕ punt voor punt reactie in briefvorm
1
,lecture 2 – week 1: geografie van biodiversiteit
Edwin Pos & Kirsten Timmerman
distributions
biogeography
● geografische distributies kunnen worden verklaard door
questions concerning biogeography historische omstandigheden of ecologische factoren
● taxon heeft geen hiërarchische indeling; er wordt niet verteld ○ historisch
over welke groep het gaat → kan alles zijn ⁕ extinctie van populaties kan de verspreidingsgebieden
○ soort heeft een hiërarchische indeling verkleinen
● Hoe kunnen we de huidige patronen in de verspreiding van ⁕ dispersie kan leiden tot uitbreiding (expansie) van
organismen verklaren? Via ecologische en historische verspreidingsgebieden
hoofdstromen/verklaringen/categorieën. ⁕ vicariantie kan populaties scheiden
○ ecologisch
biogeography provides evidence of evolution ⁕ dispersie limitatie beperkt de uitbreiding van het
● patterns of biogeography make sense due to evolution: verspreidingsgebied
○ vergelijkbare klimaten en habitats komen wereldwijd voor, ⁕ niche beschikbaarheid verandert de potentiële
maar delen niet per se verwante soorten (→ verschillende verspreidingsgebieden; habitat verandering →
biota) verandering niche → verandering distributie
⁕ regenwouden in de Oude en Nieuwe Wereld ⁕ competitieve exclusie kan leiden tot afname van het
○ obstakels voor vrije migratie hangen samen met verspreidingsgebied en zelfs (lokale) uitsterving
verschillen in samenstelling tussen regio's ● disjunct distributions zijn te verklaren door:
⁕ Isthmus van Pamana; mariene soorten van de oost- en 1) Pleistocene-ijstijd; soorten verplaatsten hun range
westkust van Zuid-Amerika zijn meer gerelateerd aan (dispersie) ← grotere beschikbare niche
elkaar dan t.o.v. elkaar 2) gletsjers trokken zich terug → ontstaan onherbergzame
○ inwoners van hetzelfde gebied zijn vaak verwant ook al tussenliggende habitats (extinctie)
lijken ze niet op elkaar, terwijl ze minder verwant zijn aan 3) alleen relicte populaties bleven achter op hoge hoogtes,
taxa in andere gebieden waar ze meer op lijken (e.g. via wat leidde tot een verspreide distributie waarbij
convergente evolutie; vergelijkbare habitat → populaties gescheiden worden door barrières, in dit geval
vergelijkbare selectiedruk → vergelijkbaar morfologische ecologisch (vicariantie)
karakteristieken) ○ range van S. cernua lijkt voor te komen in koude gebieden;
⁕ Zuid-Amerikaanse knaagdieren (water, gras, berg) zien noordelijke regio’s of berggebieden
er verschillend uit, maar zijn verwant ○ waarschijnlijkste verklaring heeft minste aannames
● biogeographic realms; major patterns of distribution
○ realm is een regio met taxa die meer aan elkaar verwant
zijn dan aan taxa van andere realms, of een regio met taxa historical explanations of distributions
met endemische diversiteit = diversiteit die uitsluitend
voorkomt in die realm
● extinction
○ vooral op de grenzen zijn er gradiënten van taxa
○ fylogenetische boom geeft een gedateerde (absolute
○ ten O. van Wallace’s line hebben taxa meer gemeen met
tijdschaal) fylogenie weer van paardachtigen waarin
Australische gebied, en ten NW. lijken de taxa meer op de
sprake is van extinctie en herintroductie
Aziatische compositie, terwijl de afstand tussen de
○ huidige paarden zijn oorspronkelijk ontstaan in Eurazië,
eilanden klein is
terwijl paardachtigen hun origine hebben in
⁕ Alfred Russel Wallace (naturalist, vader van
Noord-Amerika; Zuid-Amerika is de buitengroep
biogeografie) en Charles Darwin (naturalist, vader van
○ paarden die nu in het wild in Noord-Amerika voorkomen,
evolutiebiologie) kwamen onafhankelijk van elkaar tot
zijn door de mens daarheen verplaatst
dezelfde conclusie
● dispersal
⁕ eilanden rond Wallace’s line hebben waarschijnlijk
○ verdeling van verwantschap van genera en binnen de
vergelijkbare klimatologische omstandigheden, toch is
genera, en datering van splitsing landmassa’s
er een verschil van compositie; te verklaren door
○ diepere splitsingen in groepen zijn tussen NZ-Aus én SA;
historie (zeespiegeldaling → eilanden aan de
Aus en Zuid-Amerika zijn uit elkaar gegaan
oriëntaalse kant waren geen eilanden, maar zaten vast
○ gedurende die splitsing (begin 50 Mya) worden de
aan het Aziatische continent)
groepen gesplitst; vicariantie en dus geen dispersie
○ rode pijl = niet-plausibel (te lang geleden)
○ er zijn ook splitsingen tussen NZ en Aus; splitsing tussen
deze landmassa’s trad veel eerder op dan de
2
, lecture 2 – week 1: geografie van biodiversiteit
Edwin Pos & Kirsten Timmerman
fylogenetische splitsing → vicariantie niet-plausibel → (A) logistisch model; tropen hebben een hogere carrying
enige logische verklaring is dispersie van Aus naar NZ na capacity → hogere diversiteit
de splitsing van Aus en SA ⁕ dezelfde diversificatie snelheid
● vicariantie (B) diversificatie snelheid (soortvorming minus extinctie) is
○ afname van de kans op dispersie tussen Laurazië en hoger in de tropen dan bij temperate gebieden
Gondwana aan het einde van het Jura, toen de (C) tijd tot diversificatie is langer in de tropen (er was vooral
continentale platen uit elkaar bewogen → fylogenetische een tropisch klimaat in de aardgeschiedenis; tropen
splitsing (groen en rood) hebben meer tijd gehad om te diversifiëren)
○ overgrote deel van de fylogenetische boom geeft ○ stippellijnen = raaklijnen die de helling weergeven
vicariantie weer, maar de blauwe takken dispersie (snelheid van verandering)
● problems with estimating biodiversity
1. als een soort zeldzaam was, is het ook zeldzaam in
ecological explanations of distributions samples → om zeldzame soorten te vinden, heeft men
een grotere sample nodig
● niche = hypervolume van parameters ; set van 2. onnauwkeurige schatting van de duur door het gebruik
gegeneraliseerde abiotische en biotische condities waarin van geologische fasen (5 miljoen jaar)
reproductie en overleving van taxa positief zijn 3. fossiel is minimum- (ontstaan) en maximumleeftijd
○ environmental variabelen (parameters) e.g. zonlicht (extinctie); max. is eigenlijk een onderschatting ← taxon
○ realized environmental space = wat er daadwerkelijk in de moet eerder zijn ontstaan dan zijn extinctie
omgeving is (set van condities) 4. telling levende soorten is completer (pull of the recent);
○ fundamental niche space = set van condities waarin een naarmate men naar het heden gaat, lijken taxa diverser te
taxon kan gedijen (reproductie, overleving) worden ← als men nu taxa vindt, is zeker dat ze vanaf het
○ maar kleine range van y-as is goed voor organisme fossiel aanwezig waren)
○ potential niche space = omgeving waar een soort 5. singletons = taxa die men maar 1x vindt (1 individu
voorkomt en ook goed in kan gedijen; ‘potentieel’ omdat correspondeert met 1 nieuw soort) → onevenredig grote
er eventueel andere organismen zijn die in deze niche impact op schattingen van biodiversiteit
space zouden kunnen zitten (e.g. competitieve exclusie) ⁕ probleem; weten niet zeker of het singleton was
→ nog iets van potential niche space aftrekken om tot de ● rates of origination and extinction through time
realized niche te komen ○ zowel snelheid van achtergrondextinctie (blauwe punten)
● als je kijkt naar range limit in native range (inheems) en range als de rate of origination (speciatie) nemen af, maar netto
limit in introduced range zien we dat er wat variatie is, maar is er nog wel een toename → in absolute zin is er niet
ook een relatie (weinig spreiding) minder diversiteit
○ taxa (punten) komen redelijk voor in de range limit waarin ○ Waarom neemt snelheid van extinctie af? we kijken naar
die native dan wel introduced voorkomen families, niet naar soorten; (i) over tijd worden groepen in
● competitive exclusion and divergence taxonomische zin groter, en (ii) een hoge speciatiesnelheid
○ sympatrie = hetzelfde vaderland (dat organismen met van groep is vaak gecorreleerd met hogere kans op
elkaar kunnen voorkomen in 1 gebied) extinctie (volatility = vluchtigheid van groepen; hoge kans
○ tijd tot sympatrie; Hoelang duurt het voordat taxa die van op speciatie en extinctie)
origine niet sympatrisch voorkomen (of wel door ⁕ generalist heeft een kleine kans op speciatie
allopatrische soortvorming zijn ontstaan weer) ⁕ disjunct groepen van specialist populatie → grote kans
sympatrisch zijn? op speciatie → grote kans op extinctie
○ tijd tot sympatrie neemt af met morfologische verschillen; ● Does the extinction rate within a clade change with age?
hypothetische identieke taxa → dezelfde resources → ○ y-as; log schaal (stappen in orders van 10)
hetzelfde gebied → grote kans op competitieve exclusie ○ constante extinctiesnelheid → lineaire lijn
→ tijd tot sympatrie lang ○ afnemende extinctiesnelheid → kromme lijn
○ veel morfologische verschillen → weinig gebruik van ○ lineair verband in log ruimte tussen leeftijd van een taxon
dezelfde resources → kleinere kans op hinder en aantal overlevende taxa binnen die groep →
○ tijd tot sympatrie is negatief gerelateerd aan de mate van organismen zijn dus niet ‘better adapted’ & er is een
divergentie constante extinction rate (verlies van taxa)
○ red queen hypothesis
● key adaptation → bredere niche verdeling → diversificatie
modeling rates of change in diversity
● potentiële verklaring voor hogere diversiteit in tropen:
3
