Samenvatting: diversiteit van de hogere planten
1. Inleiding
Voor einde Siluur -> ontwikkeling eerste landbewonende planten uit waterbewonende
groenwieren
Ontstaan aan landplanten gekoppeld aan:
1. Biosynthese van ligine voor geleidings- en steunweefsel
2. Biosynthese van suberine voor bedekkings- en beschermingsweefsel
Omwille van geleidingsweefsel -> landplanten die zich door sporen/zaden verspreiden
worden samengevat met de naam Tracheophyta
2. Algemene bouw van de vegetatieve cormus
Plantenlichaam = cormus, bestaat uit differentiatie van weefsels, belangrijk voor
ondersteuning want in water wordt deze ondersteund door water maar niet in water dus
heeft dan steunweefsel nodig + organen ontwikkeld nl. wortels, stengels en bladeren
- Uitgestorven Psilophytales -> vormden de terrestrische pioniersvegetatie
- Primitief plantenlichaam: dichotoom vertakt + enkele cm hoog + biesachtig + niet
gedifferentieerd in vegetatieve organen (stengel, wortel en blad) + primitief vasculair
weefsel (oer/protostele) + primitief bedekkingsweefsel (epidermis) + tussen weefsels
meerlagige schors = oerteloom
- Ondergrondse telomen: groeiden horizontaal + ontwikkelden rhizoïden
- Bovengrondse telomen: groeiden verticaal + buitenste schorscellen fotosynthetisch
actief + epidermis voorzien van huidmondjes en cuticula
- Primitief vasculair weefsel = bestaat uit vaten, gespecialiseerde cellen die voor
transport van water en mineralen zorgen die opgenomen zijn via de wortels en
worden vervoerd, zitten bacteriën in = xyleem weefsel
- Zorgt voor het transporteren van fotosynthetische producten doorheen de plant =
floeem
- Protostele, bestaat voornamelijk uit xyleem en floeem
Divisio Pteridophyta
Algemene bouw:
- Sporofytische cormus: groeit uit embryo + bestaat uit wortels en bebladerde
stengeltjes
- Meest oorspronkelijke groep = Psilotales -> geen embryonale wortel aanwezig
- Andere groepen -> embryonale wortel groeit niet uit hoofdwortel van sporofyt maar
sterft snel af en wordt vervangen door nevenwortels/adventiefwortels die op stengel
ontspringen (homorrhizie)
1
, - Alle wortels dragen een muts/calyptra wanneer deze tussen verschillende bodems
heen groeit zorgt dit voor bescherming -> cellen worden verwond/sterven af maar
van bovenuit worden er nieuwe cellen aangemaakt die deze andere cellen vervangt
- Stele = verschillende wijze waarin het xyleem en floeem in de stengel zijn
georganiseerd
- Stengel: kan vorkvormig vertakt zijn + komt voort uit een enkele apicale cel/een groep
initiële cellen + groeit onder/bovengronds horizontaal/verticaal
- Microfyllen = kleine bladeren + bezit geen/één middenrib + fyllotaxis is
dispersief/decussatief/kransstandig + geen/klein beetje niet vertakte vaatbundels +
geen/amper geleidingsweefsel + stengel bezit een protostele (xyleem omgeven door
floëm)/andere afgeleid van de protostele + Sporofyllen = sporangium waar sporen
gevormd worden, sporangiumdragende bladeren
- Megafyl: grote bladeren + vertakte vaatbundels + ruimte tussen vertakkingen door
fotosynthetische cellen + sterk gevasculariseerd + fotosynthetisch efficiënt
(trofofyllen) + stele is geëvolueerd tot dictyostele + sporofyllen zijn
loofbladeren/sterk gespecialiseerd
3. Geslachtelijke voortplanting
- Pteridophya -> heteromorfe generatiewisseling (afwisseling sporofyt met gametofyt
-> meercellige sporofytische en meercellige gametofytische fase)
- Heteromorf = sterk verschil tussen deze twee fasen
- Bevruchte eicel -> embryo -> ontwikkelt tot zelfstandige, langlevende cormus =
sporofyt + draagt sporangiën
- gametofyt -> klein + kortlevend = prothallium + draagt gametangiën (antheridiën en
archegoniën)
3.1 Sporangiën:
= sporofytische organen waarin de meiose plaatsvindt van de sporen-
moedercellen/sporocyten -> reductiedeling -> tetrade van vier meiosporen
Sporen worden gevormd in sporangiën = gespecialiseerde structuren waarin door
reductiedeling van moedercellen sporen gevormd worden
- Sporangiën kunnen sterk verschillen door de plaats van ontwikkeling + structuur
- Oudste sporangiën = kaulien = zitten direct op hoofdas plant (soms zijn ze sporogene
eindpunten van telomen/zijdelings op hoofdas ingeplant
- Adaxiale sporangiën: op oppervlakte/in de oksel van sporofyllen
- Strobilus = sporangiën die dicht gegroepeerd staan (kegelvormige sporangiënaar) ->
meestal terminaal
- Isoetus: de sporangiëndragende cormus kan in zijn geheel als strobilus aangezien
worden
- Equisetopsida: sporangiën als eindpunten van fertiele vertakkingen (die tot gesteelde
schildjes omgevormd kunnen zijn)
- Typisch bij Pteridopsida: sporangiën staan op oppervlakte van sporofyllen
(groot/klein + fotosynthetisch/niet fotosynthetisch) ingeplant
2
, - Sori = bladstandige sporangiën verenigd in groepjes
- Bij rijp sporangium -> onderscheid sporen + sporangiumwand + bevat tapetum als
voedingsweefsel voor sporen
- Naar ontstaanswijze: eusporangiën/leptosporangiën
- Eusporangium = ontstaat uit een aantal meristematisch geworden epidermale
initialen + iso = homosporisch/aniso = heterosporisch + sporen zijn bilateraal
symmetrisch/tetraëdrisch
- Hapteren = bandvormige aanhangsels van sporenwand die dienen voor
sporenverspreiding (typisch voo Equisetum)
- Leptosporangium = ontstaat uit één enkele meristematische geworden epidermale
initiaalcel
3.2 Gametofyten en gametangiën
- vorm + ontwikkeling van Pteridofytische gametofyten gecorreleerd met vorm van
sporen
- bij isosporische planten -> ontwikkeling van een exosporische + tweeslachtige
thallusachtige gametofyt (voorkiem) d.w.z. gametofyt groeit buiten sporenwand en
draagt zowel antheridiën als archegoniën + groeit op/onder de aardoppervlakte en is
dan foto-autotroof resp. heterotroof
- soms gametofyt met symbiontische mycorrhizen (symbiose van fungi en plant)
geïnfecteerd
- antheridiën en archegoniën kunnen door elkaar verspreid/in aparte gebieden van
gametofyt gegroepeerd zijn
- bij heterosporische planten -> ontwikkeling van een endosporische + éénslachtelijke
gametofyt d.w.z. gametofyt blijft binnen sporenwand + draagt
antheridiën/archegoniën
- antheridiën meestal geheel in gametofyt ingebed (bij Psilotum + leptosporangiate
Pteridopsida staan ze boven op gametofytenoppervlak getild) -> ingezonken
antheridium -> perikliene deling van epidermiscel -> ontstaan van epidermale initiale
wandcel + subepidermale spermatogene cel -> initiale wandcel deelt antiklien ->
vormt de éénlagige antheridiumwand -> spermatogene cel deelt zowel anti-als
periklien -> ontstaan van spermatocyten -> differentiëren tot spermatozoïden
- ontwikkelingsgeschiedenis Pteridopsida: één initiale cel puilt uit boven epidermiscel
waaruit ze ontstond -> deelt zich -> vorming topcel + ringcel -> topcel vormt wand
evenwijdig met haar vrije oppervlakte -> blijft tussen de koepelvormige eindcel en
eerste ringcel een spermatogene cel + tweede ringcel over -> operculum (deksel)
zondert zich af van eindcel -> spermatogene cel drukt (door turgorvermeerdering)
centrum van ringcel van epidermiscel weg -> spermatogene cel omgeven door eerste
ringcel + tweede ringcel + operculum
- archegoniën: liggen met onderste gedeelte + eicel in gametofytisch weefsel + puilen
met hun verlengde hals er boven uit -> perikliene delingen van epidermiscel ->
ontstaat epidermale initiale wandcel + subepidermale centrumcel -> initiale wandcel
ondergaat twee loodrecht op elkaar antikliene delingen -> dwarse delingen -> vier
cellen groeien tot vier verticale celrijen = archegoniumwand -> centrumcel deelt
3
, periklien -> buitenste dochtercel zorgt voor ontstaan van verticale rij halskanaalcellen
-> binnenste dochtercel -> één dwarse deling -> buikkanaal cel + eicel
- eicel + buikkanaalcel afgegrensd door cellaag van rest van gametofyt
- halskanaalcellen (met vierrijige wand) steken boven gametofytische oppervlakte uit
- archegoniumhals: lang (Lycopodium); kort in endosporische gametofyten van
Selaginella en Isoetes
- spermatozoïden (antherozoïden) meestal gewonden celvorm + dragen verscheidene
flagellen -> verplaatsing in water naar eicellen (groot + onbeweeglijk) -> oplossen van
halskanaalcellen + buikkanaalcellen -> spermatozoïde dringt tot rijpe eicel door ->
zygote verlaat archegonium niet
3.3 Embryo
- = jonge, sporofytische plant dat uit zygote groeit
- Embryogenese begint in archegonium -> einde beschouwd als organen van embryo
hun eigen, voorbestemde functie opnemen zodat nieuwe cormus onafhankelijk wordt
van gametofyt
- Pteridofytische embryo’s: verschillend van vorm
- Onderscheid van: exoscopische, endoscopische en dwarsliggende embryo’s ->
naargelang oriëntatie van de eerste mitotische deling van zygote t.o.v. lengterichting
van archegonium
- Exoscopische embryo’s: cel die naar hals archegonium is gericht groeit uit tot apicale
pool van embryo = stengeltop met twee/meer gelijke/ongelijke bladprimordia -> uit
basale pool een wortelaanleg (Equisetopsida)/niet (Psilophytopsida) -> geen
suspensor, kunnen wel haustorium (voet) ontwikkelen + haustorium van embryo
neemt voedselstoffen op uit omgevende weefsel van gametofyt
- Endoscopische embryo’s: vroege ontwikkeling zygote anders + meestal uit de naar de
archegoniumhals gekeerde cel groeit een suspensor (embryodrager) = tijdelijk orgaan
van enkele grote cellen + dient om embryo diep in gametofytisch weefsel te drukken
-> embryo ontstaat uit cel die naar archegoniumbodem is gekeerd -> deelt zich dwars
-> ontstaan van epibasale + hypobasale cel -> twee axiale delingen loodrecht op
elkaar -> onder suspensor ontstaan van achtcellige embryo -> celdelingen -> vorming
stengel- en worteltop (Lycopodiopsida)
- Dwarsliggende embryo’s: bij leptosporangiate Pteridopsida begint eerste embryo-
aanleg dwars = eerste deling zygote axiaal (volgens lengte-as van archegonium) +
tweede loodrecht op eerste -> vier ontstane cellen zijn gedetermineerd om verder te
delen tot resp. een stengeltop + bladprimordium + worteltop met calyptra +
haustorium
- alle embryo’s met wortelaanleg -> ligt deze zijdelings van lengte-as van embryo
4. fylogonie en taxonomie
Alle Tracheophyta -> samen als één monofyletische groep; bevat zowel de pteridofytische
(door sporen verspreid) als de spermatofytische (door zaden verspreid) vertegenwoordigers
4
1. Inleiding
Voor einde Siluur -> ontwikkeling eerste landbewonende planten uit waterbewonende
groenwieren
Ontstaan aan landplanten gekoppeld aan:
1. Biosynthese van ligine voor geleidings- en steunweefsel
2. Biosynthese van suberine voor bedekkings- en beschermingsweefsel
Omwille van geleidingsweefsel -> landplanten die zich door sporen/zaden verspreiden
worden samengevat met de naam Tracheophyta
2. Algemene bouw van de vegetatieve cormus
Plantenlichaam = cormus, bestaat uit differentiatie van weefsels, belangrijk voor
ondersteuning want in water wordt deze ondersteund door water maar niet in water dus
heeft dan steunweefsel nodig + organen ontwikkeld nl. wortels, stengels en bladeren
- Uitgestorven Psilophytales -> vormden de terrestrische pioniersvegetatie
- Primitief plantenlichaam: dichotoom vertakt + enkele cm hoog + biesachtig + niet
gedifferentieerd in vegetatieve organen (stengel, wortel en blad) + primitief vasculair
weefsel (oer/protostele) + primitief bedekkingsweefsel (epidermis) + tussen weefsels
meerlagige schors = oerteloom
- Ondergrondse telomen: groeiden horizontaal + ontwikkelden rhizoïden
- Bovengrondse telomen: groeiden verticaal + buitenste schorscellen fotosynthetisch
actief + epidermis voorzien van huidmondjes en cuticula
- Primitief vasculair weefsel = bestaat uit vaten, gespecialiseerde cellen die voor
transport van water en mineralen zorgen die opgenomen zijn via de wortels en
worden vervoerd, zitten bacteriën in = xyleem weefsel
- Zorgt voor het transporteren van fotosynthetische producten doorheen de plant =
floeem
- Protostele, bestaat voornamelijk uit xyleem en floeem
Divisio Pteridophyta
Algemene bouw:
- Sporofytische cormus: groeit uit embryo + bestaat uit wortels en bebladerde
stengeltjes
- Meest oorspronkelijke groep = Psilotales -> geen embryonale wortel aanwezig
- Andere groepen -> embryonale wortel groeit niet uit hoofdwortel van sporofyt maar
sterft snel af en wordt vervangen door nevenwortels/adventiefwortels die op stengel
ontspringen (homorrhizie)
1
, - Alle wortels dragen een muts/calyptra wanneer deze tussen verschillende bodems
heen groeit zorgt dit voor bescherming -> cellen worden verwond/sterven af maar
van bovenuit worden er nieuwe cellen aangemaakt die deze andere cellen vervangt
- Stele = verschillende wijze waarin het xyleem en floeem in de stengel zijn
georganiseerd
- Stengel: kan vorkvormig vertakt zijn + komt voort uit een enkele apicale cel/een groep
initiële cellen + groeit onder/bovengronds horizontaal/verticaal
- Microfyllen = kleine bladeren + bezit geen/één middenrib + fyllotaxis is
dispersief/decussatief/kransstandig + geen/klein beetje niet vertakte vaatbundels +
geen/amper geleidingsweefsel + stengel bezit een protostele (xyleem omgeven door
floëm)/andere afgeleid van de protostele + Sporofyllen = sporangium waar sporen
gevormd worden, sporangiumdragende bladeren
- Megafyl: grote bladeren + vertakte vaatbundels + ruimte tussen vertakkingen door
fotosynthetische cellen + sterk gevasculariseerd + fotosynthetisch efficiënt
(trofofyllen) + stele is geëvolueerd tot dictyostele + sporofyllen zijn
loofbladeren/sterk gespecialiseerd
3. Geslachtelijke voortplanting
- Pteridophya -> heteromorfe generatiewisseling (afwisseling sporofyt met gametofyt
-> meercellige sporofytische en meercellige gametofytische fase)
- Heteromorf = sterk verschil tussen deze twee fasen
- Bevruchte eicel -> embryo -> ontwikkelt tot zelfstandige, langlevende cormus =
sporofyt + draagt sporangiën
- gametofyt -> klein + kortlevend = prothallium + draagt gametangiën (antheridiën en
archegoniën)
3.1 Sporangiën:
= sporofytische organen waarin de meiose plaatsvindt van de sporen-
moedercellen/sporocyten -> reductiedeling -> tetrade van vier meiosporen
Sporen worden gevormd in sporangiën = gespecialiseerde structuren waarin door
reductiedeling van moedercellen sporen gevormd worden
- Sporangiën kunnen sterk verschillen door de plaats van ontwikkeling + structuur
- Oudste sporangiën = kaulien = zitten direct op hoofdas plant (soms zijn ze sporogene
eindpunten van telomen/zijdelings op hoofdas ingeplant
- Adaxiale sporangiën: op oppervlakte/in de oksel van sporofyllen
- Strobilus = sporangiën die dicht gegroepeerd staan (kegelvormige sporangiënaar) ->
meestal terminaal
- Isoetus: de sporangiëndragende cormus kan in zijn geheel als strobilus aangezien
worden
- Equisetopsida: sporangiën als eindpunten van fertiele vertakkingen (die tot gesteelde
schildjes omgevormd kunnen zijn)
- Typisch bij Pteridopsida: sporangiën staan op oppervlakte van sporofyllen
(groot/klein + fotosynthetisch/niet fotosynthetisch) ingeplant
2
, - Sori = bladstandige sporangiën verenigd in groepjes
- Bij rijp sporangium -> onderscheid sporen + sporangiumwand + bevat tapetum als
voedingsweefsel voor sporen
- Naar ontstaanswijze: eusporangiën/leptosporangiën
- Eusporangium = ontstaat uit een aantal meristematisch geworden epidermale
initialen + iso = homosporisch/aniso = heterosporisch + sporen zijn bilateraal
symmetrisch/tetraëdrisch
- Hapteren = bandvormige aanhangsels van sporenwand die dienen voor
sporenverspreiding (typisch voo Equisetum)
- Leptosporangium = ontstaat uit één enkele meristematische geworden epidermale
initiaalcel
3.2 Gametofyten en gametangiën
- vorm + ontwikkeling van Pteridofytische gametofyten gecorreleerd met vorm van
sporen
- bij isosporische planten -> ontwikkeling van een exosporische + tweeslachtige
thallusachtige gametofyt (voorkiem) d.w.z. gametofyt groeit buiten sporenwand en
draagt zowel antheridiën als archegoniën + groeit op/onder de aardoppervlakte en is
dan foto-autotroof resp. heterotroof
- soms gametofyt met symbiontische mycorrhizen (symbiose van fungi en plant)
geïnfecteerd
- antheridiën en archegoniën kunnen door elkaar verspreid/in aparte gebieden van
gametofyt gegroepeerd zijn
- bij heterosporische planten -> ontwikkeling van een endosporische + éénslachtelijke
gametofyt d.w.z. gametofyt blijft binnen sporenwand + draagt
antheridiën/archegoniën
- antheridiën meestal geheel in gametofyt ingebed (bij Psilotum + leptosporangiate
Pteridopsida staan ze boven op gametofytenoppervlak getild) -> ingezonken
antheridium -> perikliene deling van epidermiscel -> ontstaan van epidermale initiale
wandcel + subepidermale spermatogene cel -> initiale wandcel deelt antiklien ->
vormt de éénlagige antheridiumwand -> spermatogene cel deelt zowel anti-als
periklien -> ontstaan van spermatocyten -> differentiëren tot spermatozoïden
- ontwikkelingsgeschiedenis Pteridopsida: één initiale cel puilt uit boven epidermiscel
waaruit ze ontstond -> deelt zich -> vorming topcel + ringcel -> topcel vormt wand
evenwijdig met haar vrije oppervlakte -> blijft tussen de koepelvormige eindcel en
eerste ringcel een spermatogene cel + tweede ringcel over -> operculum (deksel)
zondert zich af van eindcel -> spermatogene cel drukt (door turgorvermeerdering)
centrum van ringcel van epidermiscel weg -> spermatogene cel omgeven door eerste
ringcel + tweede ringcel + operculum
- archegoniën: liggen met onderste gedeelte + eicel in gametofytisch weefsel + puilen
met hun verlengde hals er boven uit -> perikliene delingen van epidermiscel ->
ontstaat epidermale initiale wandcel + subepidermale centrumcel -> initiale wandcel
ondergaat twee loodrecht op elkaar antikliene delingen -> dwarse delingen -> vier
cellen groeien tot vier verticale celrijen = archegoniumwand -> centrumcel deelt
3
, periklien -> buitenste dochtercel zorgt voor ontstaan van verticale rij halskanaalcellen
-> binnenste dochtercel -> één dwarse deling -> buikkanaal cel + eicel
- eicel + buikkanaalcel afgegrensd door cellaag van rest van gametofyt
- halskanaalcellen (met vierrijige wand) steken boven gametofytische oppervlakte uit
- archegoniumhals: lang (Lycopodium); kort in endosporische gametofyten van
Selaginella en Isoetes
- spermatozoïden (antherozoïden) meestal gewonden celvorm + dragen verscheidene
flagellen -> verplaatsing in water naar eicellen (groot + onbeweeglijk) -> oplossen van
halskanaalcellen + buikkanaalcellen -> spermatozoïde dringt tot rijpe eicel door ->
zygote verlaat archegonium niet
3.3 Embryo
- = jonge, sporofytische plant dat uit zygote groeit
- Embryogenese begint in archegonium -> einde beschouwd als organen van embryo
hun eigen, voorbestemde functie opnemen zodat nieuwe cormus onafhankelijk wordt
van gametofyt
- Pteridofytische embryo’s: verschillend van vorm
- Onderscheid van: exoscopische, endoscopische en dwarsliggende embryo’s ->
naargelang oriëntatie van de eerste mitotische deling van zygote t.o.v. lengterichting
van archegonium
- Exoscopische embryo’s: cel die naar hals archegonium is gericht groeit uit tot apicale
pool van embryo = stengeltop met twee/meer gelijke/ongelijke bladprimordia -> uit
basale pool een wortelaanleg (Equisetopsida)/niet (Psilophytopsida) -> geen
suspensor, kunnen wel haustorium (voet) ontwikkelen + haustorium van embryo
neemt voedselstoffen op uit omgevende weefsel van gametofyt
- Endoscopische embryo’s: vroege ontwikkeling zygote anders + meestal uit de naar de
archegoniumhals gekeerde cel groeit een suspensor (embryodrager) = tijdelijk orgaan
van enkele grote cellen + dient om embryo diep in gametofytisch weefsel te drukken
-> embryo ontstaat uit cel die naar archegoniumbodem is gekeerd -> deelt zich dwars
-> ontstaan van epibasale + hypobasale cel -> twee axiale delingen loodrecht op
elkaar -> onder suspensor ontstaan van achtcellige embryo -> celdelingen -> vorming
stengel- en worteltop (Lycopodiopsida)
- Dwarsliggende embryo’s: bij leptosporangiate Pteridopsida begint eerste embryo-
aanleg dwars = eerste deling zygote axiaal (volgens lengte-as van archegonium) +
tweede loodrecht op eerste -> vier ontstane cellen zijn gedetermineerd om verder te
delen tot resp. een stengeltop + bladprimordium + worteltop met calyptra +
haustorium
- alle embryo’s met wortelaanleg -> ligt deze zijdelings van lengte-as van embryo
4. fylogonie en taxonomie
Alle Tracheophyta -> samen als één monofyletische groep; bevat zowel de pteridofytische
(door sporen verspreid) als de spermatofytische (door zaden verspreid) vertegenwoordigers
4
