Samenvatting H22 Fylogenie
Key concepts:
22.1: Fylogenie laat zien welke evolutionaire relaties er zijn.
22.2: Fylogenie wordt afgeleid uit morfologische en moleculaire gegevens.
22.3: Gedeelde karakters worden gebruikt om de fylogenetische bomen weer te geven.
22.4: De evolutie van een organisme is vast gelegd in zijn genen.
22.5: De moleculaire klok helpt het bijhouden van de evolutionaire tijd
22.6: Het snappen van de boom van het leven blijft veranderen door nieuwe gegevens.
Systematica: Een wetenschappelijke discipline die zich richt op het classificeren van organismen en
het vaststellen van hun evolutionaire verwantschap.
22.1 : Fylogenie laat zien welke evolutionaire relaties er zijn.
Om te voorkomen dat er verwarring zou ontstaan wanneer er gecommuniceerd zou worden over
hun onderzoek is er besloten dat Biologen Latijns wetenschappelijke namen gebruiken.
Organismen worden genaamd en geclassificeerd, dit is de wetenschappelijke discipline van
taxonomie. Tegenwoordig gebruiken wij de binominale naamgeving: het tweedelige Latijnse
formaat voor de naam van een soort, bestaande uit geslachts- en soortnaam. Deze manier van naam
geven is bedacht door Carolus Linnaeus in de 18th eeuw. De evolutionaire historie van een groep of
organisme kan gerangschikt worden weergegeven in een evolutionaire boom. Deze manier verteld
ons meer hoe nauw verwant organismen aan elkaar zijn dan de binominale naamgeving. Soms is een
soort gerangschikt naast een soort waaraan hij niet het nauwst verwant is. De oorzaak van zo`n fout
zou kunnen zijn dat het soort in de loop van de evolutie een belangrijk kenmerk is verloren waarom
die soort nauw verwant zouden zijn. Als DNA of ander bewijs uitwijst dat het organisme verkeerd is
geclassificeerd, dan wordt het gereclassificeerd. De tweede oorzaak zou kunnen zijn dat het
Linnaean-systeem groepen onderscheiden maar dit niks zegt over de evolutionaire relatie tussen
soorten.
,Ongeacht hoe groepen worden genoemd, een fylogenetische boom laat een hypothese zien over
evolutionaire relaties. Deze relaties worden weergegeven als een serie van tweedelingen, of
vertakkingspunten: de representatie op een fylogenetische boom van het uiteengaan van twee of
meer taxa van een gemeenschappelijk voorouder. Een vertakkingspunt manifesteert zich doorgaans
als een dichotomie waarbij een tak die de voorouderlijke lijn vertegenwoordigt zich splitst in twee
takken, een voor elk van de afstammende lijnen. Hierdoor ontstaan zustertaxa: groepen organismen
die een onmiddellijke gemeenschappelijke voorouder delen die dus het meest verwant zijn aan
elkaar. Basale taxon: een taxon waarvan de evolutionaire afstamming vroeg in de geschiedenis van
de groep divergeerde. Polytomy: een vertakkingspunt van waaruit meer dan twee afstammende taxa
verschijnen. Een polytomie duidt erop dat de evolutionaire verwantschap tussen de afstammende
taxa nog niet duidelijk is.
22.2: Fylogenie wordt afgeleid uit morfologische en moleculaire gegevens.
Morfologische en moleculaire homologie
Nogmaals, gelijkenissen in fenotype en genotype die gedeeld zijn door voorouders heet homologie.
De hoeveelheid en vorm van botten in de voorpoten van zoogdieren is door hun afkomst van een
gemeenschappelijke voorouder met dezelfde botstructuur. Dit is een voorbeeld van morfologische
homologie. In sommige gevallen kan de morfologische afwijking tussen gerelateerde soorten groot
zijn, en de genetische afwijking klein. Andersom kan dit ook het geval zijn.
Onderscheidt maken tussen homologie en analogie
Een veel voorkomende verwarring is dat fylogenie gelijkenissen zijn tussen organismen die komen
door convergente evolutie (analogie; overeenkomstigheid tussen twee soorten dat het gevolg is van
convergente evolutie in plaats van afstamming van een gemeenschappelijke voorouder met
hetzelfde kenmerk) en eerder dan homologie. Convergente evolutie verschijnt wanneer gelijke
omgevingsdruk en natuurlijke selectie ervoor zorgen dat dezelfde (analoge) aanpassingen ontstaan in
het organisme. Onderscheidt tussen homologie en analogie is van groot belang in de fylogenie.
Analoge structuren die apart zijn ontstaan wordt ook wel homoplasticiteit genoemd; een
vergelijkbare (analoge) structuur of moleculaire volgorde die bij twee soorten onafhankelijk van
elkaar geëvolueerd zijn.
, 22.3: Gedeelde karakters worden gebruikt om de fylogenetische bomen weer te
geven.
Cladistiek
Een methode om homologe kenmerken van analoge kenmerken te onderscheiden is cladistiek: een
benadering van de systematiek waarbij organismen voornamelijk op basis van gemeenschappelijke
afstamming in groepen, clades genaamd, worden geplaatst. Deze clades kunnen we verdelen in
monofyletische groepen; een groep van een taxa die bestaat uit een gemeenschappelijke voorouder
en alle afstammelingen. Een monofyletische taxon is equivalent aan een clade. Parafyletische
groepen; behorend tot een groep taxa waaronder verwante organismen vallen maar niet de meest
recente gemeenschappelijke voorouder.
Gedeeld voorouderlijke en gedeeld afgeleide kenmerken
Als gevolg van afstamming gepaard met modificatie, hebben organismen kenmerken die ze delen
met hun voorouders maar ook kenmerken die verschillen van hun voorouders. Gedeeld
voorouderlijk kenmerk: een kenmerk dat gedeeld wordt door de leden van een bepaalde clade maar
dat ontstond in een voorouder die geen deel uitmaakt van de clade. Gedeeld afgeleid kenmerk: een
evolutionaire nieuwigheid die uniek is voor een bepaalde clade. Ook kan de lengte van de boom zijn
vertakkingen aangeven hoeveel het organisme evolutionair veranderd is of wat de tijd is van(af) een
gebeurtenis.
Outgroup:
Een soort of groep soorten van een evolutionaire lijn waarvan bekend is dat hij afgetakt is voor de lijn
die de groep soorten bevat die bestudeerd wordt. Een outgroup wordt zo geselecteerd dat de leden
nauw verwant zijn met de groep soorten die bestudeerd wordt, maar niet zo nauw als elk van de
bestudeerde leden met elkaar.
Ingroup:
Een soort of groep soorten waarvan de evolutionaire verwantschap bij een bepaalde analyse wordt
onderzocht.
Key concepts:
22.1: Fylogenie laat zien welke evolutionaire relaties er zijn.
22.2: Fylogenie wordt afgeleid uit morfologische en moleculaire gegevens.
22.3: Gedeelde karakters worden gebruikt om de fylogenetische bomen weer te geven.
22.4: De evolutie van een organisme is vast gelegd in zijn genen.
22.5: De moleculaire klok helpt het bijhouden van de evolutionaire tijd
22.6: Het snappen van de boom van het leven blijft veranderen door nieuwe gegevens.
Systematica: Een wetenschappelijke discipline die zich richt op het classificeren van organismen en
het vaststellen van hun evolutionaire verwantschap.
22.1 : Fylogenie laat zien welke evolutionaire relaties er zijn.
Om te voorkomen dat er verwarring zou ontstaan wanneer er gecommuniceerd zou worden over
hun onderzoek is er besloten dat Biologen Latijns wetenschappelijke namen gebruiken.
Organismen worden genaamd en geclassificeerd, dit is de wetenschappelijke discipline van
taxonomie. Tegenwoordig gebruiken wij de binominale naamgeving: het tweedelige Latijnse
formaat voor de naam van een soort, bestaande uit geslachts- en soortnaam. Deze manier van naam
geven is bedacht door Carolus Linnaeus in de 18th eeuw. De evolutionaire historie van een groep of
organisme kan gerangschikt worden weergegeven in een evolutionaire boom. Deze manier verteld
ons meer hoe nauw verwant organismen aan elkaar zijn dan de binominale naamgeving. Soms is een
soort gerangschikt naast een soort waaraan hij niet het nauwst verwant is. De oorzaak van zo`n fout
zou kunnen zijn dat het soort in de loop van de evolutie een belangrijk kenmerk is verloren waarom
die soort nauw verwant zouden zijn. Als DNA of ander bewijs uitwijst dat het organisme verkeerd is
geclassificeerd, dan wordt het gereclassificeerd. De tweede oorzaak zou kunnen zijn dat het
Linnaean-systeem groepen onderscheiden maar dit niks zegt over de evolutionaire relatie tussen
soorten.
,Ongeacht hoe groepen worden genoemd, een fylogenetische boom laat een hypothese zien over
evolutionaire relaties. Deze relaties worden weergegeven als een serie van tweedelingen, of
vertakkingspunten: de representatie op een fylogenetische boom van het uiteengaan van twee of
meer taxa van een gemeenschappelijk voorouder. Een vertakkingspunt manifesteert zich doorgaans
als een dichotomie waarbij een tak die de voorouderlijke lijn vertegenwoordigt zich splitst in twee
takken, een voor elk van de afstammende lijnen. Hierdoor ontstaan zustertaxa: groepen organismen
die een onmiddellijke gemeenschappelijke voorouder delen die dus het meest verwant zijn aan
elkaar. Basale taxon: een taxon waarvan de evolutionaire afstamming vroeg in de geschiedenis van
de groep divergeerde. Polytomy: een vertakkingspunt van waaruit meer dan twee afstammende taxa
verschijnen. Een polytomie duidt erop dat de evolutionaire verwantschap tussen de afstammende
taxa nog niet duidelijk is.
22.2: Fylogenie wordt afgeleid uit morfologische en moleculaire gegevens.
Morfologische en moleculaire homologie
Nogmaals, gelijkenissen in fenotype en genotype die gedeeld zijn door voorouders heet homologie.
De hoeveelheid en vorm van botten in de voorpoten van zoogdieren is door hun afkomst van een
gemeenschappelijke voorouder met dezelfde botstructuur. Dit is een voorbeeld van morfologische
homologie. In sommige gevallen kan de morfologische afwijking tussen gerelateerde soorten groot
zijn, en de genetische afwijking klein. Andersom kan dit ook het geval zijn.
Onderscheidt maken tussen homologie en analogie
Een veel voorkomende verwarring is dat fylogenie gelijkenissen zijn tussen organismen die komen
door convergente evolutie (analogie; overeenkomstigheid tussen twee soorten dat het gevolg is van
convergente evolutie in plaats van afstamming van een gemeenschappelijke voorouder met
hetzelfde kenmerk) en eerder dan homologie. Convergente evolutie verschijnt wanneer gelijke
omgevingsdruk en natuurlijke selectie ervoor zorgen dat dezelfde (analoge) aanpassingen ontstaan in
het organisme. Onderscheidt tussen homologie en analogie is van groot belang in de fylogenie.
Analoge structuren die apart zijn ontstaan wordt ook wel homoplasticiteit genoemd; een
vergelijkbare (analoge) structuur of moleculaire volgorde die bij twee soorten onafhankelijk van
elkaar geëvolueerd zijn.
, 22.3: Gedeelde karakters worden gebruikt om de fylogenetische bomen weer te
geven.
Cladistiek
Een methode om homologe kenmerken van analoge kenmerken te onderscheiden is cladistiek: een
benadering van de systematiek waarbij organismen voornamelijk op basis van gemeenschappelijke
afstamming in groepen, clades genaamd, worden geplaatst. Deze clades kunnen we verdelen in
monofyletische groepen; een groep van een taxa die bestaat uit een gemeenschappelijke voorouder
en alle afstammelingen. Een monofyletische taxon is equivalent aan een clade. Parafyletische
groepen; behorend tot een groep taxa waaronder verwante organismen vallen maar niet de meest
recente gemeenschappelijke voorouder.
Gedeeld voorouderlijke en gedeeld afgeleide kenmerken
Als gevolg van afstamming gepaard met modificatie, hebben organismen kenmerken die ze delen
met hun voorouders maar ook kenmerken die verschillen van hun voorouders. Gedeeld
voorouderlijk kenmerk: een kenmerk dat gedeeld wordt door de leden van een bepaalde clade maar
dat ontstond in een voorouder die geen deel uitmaakt van de clade. Gedeeld afgeleid kenmerk: een
evolutionaire nieuwigheid die uniek is voor een bepaalde clade. Ook kan de lengte van de boom zijn
vertakkingen aangeven hoeveel het organisme evolutionair veranderd is of wat de tijd is van(af) een
gebeurtenis.
Outgroup:
Een soort of groep soorten van een evolutionaire lijn waarvan bekend is dat hij afgetakt is voor de lijn
die de groep soorten bevat die bestudeerd wordt. Een outgroup wordt zo geselecteerd dat de leden
nauw verwant zijn met de groep soorten die bestudeerd wordt, maar niet zo nauw als elk van de
bestudeerde leden met elkaar.
Ingroup:
Een soort of groep soorten waarvan de evolutionaire verwantschap bij een bepaalde analyse wordt
onderzocht.
