THE STUDENT’S GUIDE TO COGNITIVE NEUROSCIENCE
HOOFDSTUK 1 - Introductie van cognitieve neurowetenschappen
Tussen 1928 en 1947 voerden Wilder Penfield en collega's een reeks opmerkelijke experimenten uit op meer dan 400
levende menselijke hersenen (Penfield & Rasmussen, 1950). De patiënten in kwestie ondergingen een hersenoperatie
vanwege epilepsie. Om hersengebieden die betrokken zijn bij beweging en sensatie te identificeren en te sparen,
stimuleerde Penfield de hersengebieden elektrisch terwijl de patiënt nog bij bewustzijn was. De procedure was niet pijnlijk
(het oppervlak van de hersenen bevat geen pijnreceptoren), maar de patiënten rapporteerden wel enkele fascinerende
ervaringen. Bij het stimuleren van de occipitale kwab meldde een patiënt: “Er kwam een ster naar beneden richting mijn
neus.” Toen een andere patiënt een gebied nabij de centrale sulcus stimuleerde, merkte een andere patiënt op: “Die vingers
en mijn duim maakten een sprongetje.” Na stimulatie van de temporaalkwab beweerde een andere patiënt: 'Ik hoorde de
muziek weer; het is net als de radio.” Later kon ze zich het deuntje herinneren dat ze hoorde en was er absoluut van
overtuigd dat er in de operatiekamer een radio moest zijn geweest. Uiteraard hadden de patiënten geen idee wanneer de
elektrische stimulatie werd toegepast; ze konden het fysiek niet voelen of zien. Wat hen betreft voelde een elektrische
stimulatie op de hersenen vrijwel als een mentale/cognitieve gebeurtenis.
Dit boek vertelt het opkomende verhaal van de manier waarop mentale processen zoals gedachten, herinneringen en
percepties door de hersenen worden georganiseerd en geïmplementeerd. Het houdt zich ook bezig met hoe het mogelijk is
om de geest en de hersenen te bestuderen, en hoe we weten wat we weten. De term cognitie verwijst naar een
verscheidenheid aan hogere mentale processen zoals denken, waarnemen, verbeelden, spreken, handelen en plannen.
Cognitieve neurowetenschappen vormen een overbruggende discipline tussen cognitieve wetenschap en cognitieve
psychologie enerzijds, en biologie en neurowetenschappen anderzijds. Het is pas onlangs een aparte wetenschap geworden
en is gedreven door methodologische vooruitgang die het mogelijk maakt het menselijk brein veilig in het laboratorium te
bestuderen (zie figuur 1.1). Het is misschien niet zo verrassend dat eerdere methoden, zoals directe elektrische stimulatie
van de hersenen, er niet in slaagden deel uit te maken van de mainstream van het onderzoek.
Figuur 1.1 – Een tijdlijn voor de
ontwikkeling van methoden en
bevindingen die relevant zijn voor de
cognitieve neurowetenschappen,
van frenologie tot heden.
Dit hoofdstuk begint met het plaatsen van een aantal filosofische en wetenschappelijke benaderingen van de geest en
de hersenen in een historisch perspectief. De berichtgeving is eerder selectief dan volledig, en studenten met een bijzondere
interesse in deze kwesties willen wellicht elders grondiger lezen (Wickens, 2015). Vervolgens geeft het hoofdstuk een
basisoverzicht van de huidige methoden die in de cognitieve neurowetenschappen worden gebruikt. Een meer
gedetailleerde analyse en vergelijking van de verschillende methoden wordt gegeven in de hoofdstukken 3 tot en met 5.
Ten slotte probeert het hoofdstuk een aantal van de kritiekpunten op de cognitieve neurowetenschappelijke benadering
die naar voren zijn gebracht aan te pakken en wordt geschetst hoe het verder zou kunnen gaan.
,COGNITIEVE NEUROWETENSCHAPPEN IN HISTORISCH PERSPECTIEF
Filosofische benaderingen van geest en hersenen
Zowel filosofen als wetenschappers zijn al lang geïnteresseerd in hoe de hersenen onze mentale wereld kunnen creëren.
Hoe kan een fysieke substantie aanleiding geven tot onze gevoelens, gedachten en emoties? Dit wordt het lichaam-
geestprobleem genoemd, hoewel het beter het hersen-geestprobleem zou moeten worden genoemd, omdat men het er
nu over eens is dat de hersenen het belangrijkste deel van het lichaam zijn voor cognitie. Eén standpunt is dat de geest en
de hersenen uit verschillende soorten substanties bestaan, ook al kunnen ze op elkaar inwerken. Dit staat bekend als
dualisme, en de bekendste voorstander van dit idee was René Descartes (1596–1650). Descartes geloofde dat de geest niet-
fysiek en onsterfelijk was, terwijl het lichaam fysiek en sterfelijk was. Hij suggereerde dat ze op elkaar inwerken in de
pijnappelklier, die in het centrum van de hersenen ligt en nu wordt beschouwd als onderdeel van het endocriene systeem.
Volgens Descartes zou stimulatie van de zintuigen trillingen veroorzaken in het lichaam/de hersenen die zouden worden
opgevangen in de pijnappelklier, en dit zou een niet-fysiek gevoel van bewustzijn creëren. Er is weinig hoop voor de
cognitieve neurowetenschappen als het dualisme waar is, omdat de methoden van de natuur- en biologische
wetenschappen geen toegang kunnen krijgen tot het niet-fysieke domein (als zoiets zou bestaan).
Zelfs in de tijd van Descartes waren er critici van zijn standpunt. Er zijn een aantal brede benaderingen van het lichaam-
geestprobleem te identificeren die nog steeds een hedendaagse weerklank vinden. Spinoza (1632–1677) betoogde dat geest
en hersenen twee verschillende niveaus van verklaring voor hetzelfde waren, maar niet twee verschillende soorten dingen.
Dit wordt de dual-aspecttheorie genoemd en blijft populair bij sommige huidige onderzoekers in het veld (Velmans, 2000).
Er kan een analogie worden getrokken met de dualiteit tussen golven en deeltjes in de natuurkunde, waarin dezelfde entiteit
(bijvoorbeeld een elektron) zowel als een golf en als een deeltje kan worden beschreven.
Een alternatieve benadering van het lichaam-geestprobleem die door veel hedendaagse denkers wordt onderschreven
is het reductionisme (Churchland, 1995; Crick, 1994). Dit standpunt stelt dat, hoewel cognitieve, op de geest gebaseerde
concepten (bijvoorbeeld emoties, herinneringen, aandacht) momenteel nuttig zijn voor wetenschappelijk onderzoek, ze
uiteindelijk zullen worden vervangen door puur biologische constructies (bijvoorbeeld patronen van neuronale afvuring, de
afgifte van neurotransmitters). Als zodanig zal de psychologie zich uiteindelijk beperken tot biologie, naarmate we steeds
meer over de hersenen leren. Voorstanders van deze benadering merken op dat er veel historische precedenten zijn waarin
wetenschappelijke constructies worden opgegeven als er een betere verklaring wordt gevonden. In de zeventiende eeuw
geloofden wetenschappers dat brandbare materialen een stof bevatten, phlogiston genaamd, die vrijkwam bij verbranding.
Dit komt overeen met de klassieke opvattingen dat vuur een basiselement was, naast water, lucht en aarde. Uiteindelijk
werd dit construct vervangen door inzicht in hoe chemicaliën zich combineren met zuurstof. Het verbrandingsproces werd
slechts één voorbeeld (samen met roesten) van deze specifieke chemische reactie. Reductionisten geloven dat op de geest
gebaseerde concepten, en bewuste ervaringen in het bijzonder, dezelfde status zullen hebben als flogiston in een
toekomstige theorie van de hersenen. Degenen die de dual-aspecttheorie verkiezen boven reductionisme wijzen erop dat
een emotie nog steeds als een emotie zou aanvoelen, zelfs als we de neurale basis ervan volledig zouden begrijpen, en dat
als zodanig het nut van cognitieve, op de geest gebaseerde concepten nooit volledig zal worden vervangen.
Wetenschappelijke benaderingen van geest en hersenen
Ons begrip van de hersenen ontstond historisch laat, grotendeels in de negentiende eeuw, hoewel enkele belangrijke
inzichten in de klassieke oudheid werden verkregen. Aristoteles (384–322 v.Chr.) merkte op dat de verhouding tussen
hersengrootte en lichaamsgrootte het grootst was bij intellectueel geavanceerdere soorten, zoals mensen. Helaas maakte
hij de fout door te beweren dat cognitie een product van het hart was en niet van de hersenen. Hij geloofde dat de hersenen
als koelsysteem fungeerden: hoe hoger het intellect, hoe groter het benodigde koelsysteem. In de Romeinse tijd
observeerde Galenus (circa 129–199 n.Chr.) hersenletsel bij gladiatoren en merkte op dat zenuwen naar en van de hersenen
projecteren. Niettemin geloofde hij dat mentale ervaringen zelf in de ventrikels van de hersenen plaatsvonden. Dit idee
bleef ruim 1500 jaar lang vrijwel onbetwist. Toen Vesalius (1514–1564), de vader van de moderne anatomie, bijvoorbeeld
zijn prenten met ontlede hersenen publiceerde, werden de ventrikels tot in de kleinste details getekend, terwijl de cortex
grof en schematisch werd getekend (zie figuur 1.2). Anderen volgden deze traditie, waarbij ze vaak het oppervlak van de
hersenen als de darmen tekenden. Deze situatie weerspiegelde waarschijnlijk eerder een gebrek aan interesse in de cortex
dan een gebrek aan handschrift. Pas als je naar de tekeningen van Gall en Spurzheim (1810) kijkt, worden de kenmerken
van de hersenen herkenbaar voor moderne ogen.
, Figuur 1.2 – Tekeningen van de hersenen van Vesalius (1543)
(boven), de Viessens (1685) (linksonder) en Gall en
Spurzheim (1810) (rechtsonder). Merk op hoe de eerdere
twee tekeningen de ventrikels benadrukten en/of het
corticale oppervlak verkeerd voorstelden.
Gall (1758–1828) en Spurzheim (1776–1832) kregen historisch gezien veel kritiek vanwege hun uitvinding en pleidooi
voor de frenologie. De frenologie had twee belangrijke aannames: ten eerste dat verschillende hersengebieden
verschillende functies vervullen en geassocieerd zijn met verschillend gedrag; en ten tweede dat de omvang van deze
gebieden vervormingen van de schedel veroorzaakt en correleert met individuele verschillen in cognitie en persoonlijkheid.
Door deze twee ideeën achtereenvolgens te nemen, heeft het idee van functionele specialisatie binnen de hersenen
effectief standgehouden in de moderne cognitieve neurowetenschappen, nadat het in de loop der jaren een aantal
uitdagingen heeft overwonnen (Flourens, 1824; Lashley, 1929). De observaties van Penfield en collega's over de elektrisch
gestimuleerde hersenen bieden enkele treffende voorbeelden van dit principe. De functionele specialisaties van de
frenologie waren echter niet gebaseerd op gecontroleerde experimenten en werden niet beperkt door cognitietheorieën.
Fowler’s beroemde Frenologie-hoofd had bijvoorbeeld gebieden die gewijd waren aan ‘ouderliefde’, ‘destructiviteit’ en
‘vastberadenheid’ (Figuur 1.3). Bovendien heeft de schedelvorm niets te maken met de cognitieve functie.
Figuur 1.3 – Het Frenologie-hoofd werd gebruikt om de hypothetische functies
van verschillende delen van de hersenen weer te geven.
Hoewel de frenologie enorm gebrekkig was, maakte het basisidee dat verschillende delen van de hersenen verschillende
functies vervullen de weg vrij voor toekomstige ontwikkelingen in de negentiende eeuw, waarvan de meest opvallende de
rapporten van Broca (1861) zijn over twee patiënten met hersenbeschadiging. Broca documenteerde twee gevallen waarin
verworven hersenschade het spraakvermogen had aangetast, maar andere aspecten van de cognitie relatief intact liet. Hij
concludeerde dat taal gelokaliseerd kon worden in een bepaald deel van de hersenen. Latere studies betoogden dat taal
zelf geen enkele entiteit was, maar verder onderverdeeld kon worden in spraakherkenning, spraakproductie en conceptuele
kennis (Lichtheim, 1885; Wernicke, 1874). Dit werd gemotiveerd door de observatie dat hersenbeschadiging kan leiden tot
slecht spraakverstaan en een goede productie, of tot goed spraakverstaan en slechte productie (zie hoofdstuk 12 voor
volledige details). Dit suggereert dat er minstens twee spraakvermogens in de hersenen zijn en dat elk afzonderlijk kan
worden aangetast door hersenbeschadiging.
, Dit oeuvre was een enorme stap voorwaarts in termen van het denken over geest en hersenen. Ten eerste werden
empirische observaties gebruikt om de bouwstenen van cognitie te bepalen in plaats van ze op te sommen vanuit de
basisprincipes. Ten tweede, en daarmee samenhangend, ontwikkelden ze cognitiemodellen die geen directe verwijzing naar
de hersenen maakten. Dat wil zeggen, je zou kunnen concluderen dat spraakherkenning en -productie van elkaar gescheiden
waren zonder noodzakelijkerwijs te weten waar ze zich in de hersenen bevonden, of hoe de onderliggende neuronen deze
processen tot stand brachten. De aanpak waarbij patiënten met verworven hersenbeschadiging worden gebruikt om
theorieën over normale cognitie te onderbouwen, wordt cognitieve neuropsychologie genoemd en is nog steeds invloedrijk
(hoofdstuk 5 bespreekt de logica van deze methode in detail). Cognitieve neuropsychologie wordt nu effectief
ondergebracht in de term ‘cognitieve neurowetenschappen’, waarbij de laatste term gezien wordt als minder restrictief in
termen van methodologie.
Terwijl de ontdekkingen in de neurowetenschappen gedurende de negentiende en twintigste eeuw in hoog tempo
doorgingen, haalde de vorming van de psychologie als discipline aan het einde van de negentiende eeuw de studie van de
geest weg van haar biologische fundamenten. Dit weerspiegelde geen geloof in dualisme. Dit was deels te wijten aan een
aantal pragmatische beperkingen. Vroege pioniers van de psychologie, zoals William James en Sigmund Freud, waren
geïnteresseerd in onderwerpen als bewustzijn, aandacht en persoonlijkheid. De neurowetenschappen hebben tot voor kort
vrijwel niets over deze kwesties te zeggen. Een andere reden voor het schisma tussen psychologie en biologie ligt in het idee
dat men coherente en toetsbare cognitietheorieën kan ontwikkelen die geen uitspraken doen over de hersenen. De
moderne grondslagen van de cognitieve psychologie liggen in de computermetafoor van de hersenen en de
informatieverwerkingsbenadering, populair vanaf de jaren vijftig. Broadbent (1958) betoogde bijvoorbeeld dat een groot
deel van de cognitie bestaat uit een reeks verwerkingsfasen. In zijn eenvoudige model vinden perceptuele processen plaats,
gevolgd door aandachtsprocessen die informatie overbrengen naar het kortetermijngeheugen en vandaar naar het
langetermijngeheugen (zie ook Atkinson & Shiffrin, 1968). Deze werden vaak getekend als een reeks stroomdiagrammen
(figuur 1.4). De implicatie was dat je het cognitieve systeem op dezelfde manier zou kunnen begrijpen als je de reeks stappen
zou kunnen begrijpen die door een computerprogramma worden uitgevoerd, en zonder verwijzing naar de hersenen.
Figuur 1.4 – Voorbeelden van stroomdiagram- en connectionistische
cognitiemodellen. Beide vertegenwoordigen manieren om cognitieve
processen te beschrijven die geen directe verwijzing naar de hersenen hoeven
te maken.
Het idee dat de hersenen verschillende gebieden van functionele specialisatie bevatten, bestaat al tweehonderd jaar in
verschillende gedaanten. Eén specifieke variant op dit thema heeft echter bijzondere aandacht en controverse getrokken,
namelijk Fodors (1983, 1998) theorie van modulariteit. Ten eerste maakt Fodor onderscheid tussen twee verschillende
klassen van cognitieve processen: centrale systemen en modules. Het belangrijkste verschil tussen hen heeft betrekking op
de soorten informatie die ze kunnen verwerken. Modules worden geacht domeinspecificiteit aan te tonen in die zin dat ze
slechts één bepaald type informatie verwerken (bijvoorbeeld kleur, vorm, woorden, gezichten), terwijl centrale systemen
als domeinonafhankelijk worden beschouwd in die zin dat het type verwerkte informatie niet-specifiek is (kandidaten zijn
geheugen, aandacht, uitvoerende functies). Volgens Fodor is een voordeel van modulaire systemen dat ze, door slechts een
beperkt soort informatie te verwerken, snel, efficiënt en geïsoleerd van andere cognitieve systemen kunnen werken. Een
aanvullende claim is dat modules van nature gespecificeerd kunnen zijn in de genetische code. Veel van deze ideeën zijn
bekritiseerd op empirische en theoretische gronden. Er is bijvoorbeeld gesuggereerd dat domeinspecificiteit niet
aangeboren is, hoewel de manier om deze te verwerven dat wel zou kunnen zijn (Karmiloff-Smith, 1992). Bovendien lijken
systemen zoals lezen in sommige opzichten modulair, maar kunnen ze niet aangeboren zijn omdat ze recent in de evolutie
zijn. Anderen hebben betoogd dat bewijs voor interactiviteit erop wijst dat modules niet geïsoleerd zijn van andere
cognitieve processen (Farah, 1994). Het idee van de geest als een computerprogramma heeft zich in de loop der jaren
ontwikkeld, samen met de vooruitgang in de computationele wetenschap. Veel cognitieve modellen bevatten bijvoorbeeld
een element van interactiviteit en parallelle verwerking. Interactiviteit verwijst naar het feit dat fasen in de verwerking
mogelijk niet strikt gescheiden zijn en dat latere fasen kunnen beginnen voordat eerdere fasen zijn voltooid.
HOOFDSTUK 1 - Introductie van cognitieve neurowetenschappen
Tussen 1928 en 1947 voerden Wilder Penfield en collega's een reeks opmerkelijke experimenten uit op meer dan 400
levende menselijke hersenen (Penfield & Rasmussen, 1950). De patiënten in kwestie ondergingen een hersenoperatie
vanwege epilepsie. Om hersengebieden die betrokken zijn bij beweging en sensatie te identificeren en te sparen,
stimuleerde Penfield de hersengebieden elektrisch terwijl de patiënt nog bij bewustzijn was. De procedure was niet pijnlijk
(het oppervlak van de hersenen bevat geen pijnreceptoren), maar de patiënten rapporteerden wel enkele fascinerende
ervaringen. Bij het stimuleren van de occipitale kwab meldde een patiënt: “Er kwam een ster naar beneden richting mijn
neus.” Toen een andere patiënt een gebied nabij de centrale sulcus stimuleerde, merkte een andere patiënt op: “Die vingers
en mijn duim maakten een sprongetje.” Na stimulatie van de temporaalkwab beweerde een andere patiënt: 'Ik hoorde de
muziek weer; het is net als de radio.” Later kon ze zich het deuntje herinneren dat ze hoorde en was er absoluut van
overtuigd dat er in de operatiekamer een radio moest zijn geweest. Uiteraard hadden de patiënten geen idee wanneer de
elektrische stimulatie werd toegepast; ze konden het fysiek niet voelen of zien. Wat hen betreft voelde een elektrische
stimulatie op de hersenen vrijwel als een mentale/cognitieve gebeurtenis.
Dit boek vertelt het opkomende verhaal van de manier waarop mentale processen zoals gedachten, herinneringen en
percepties door de hersenen worden georganiseerd en geïmplementeerd. Het houdt zich ook bezig met hoe het mogelijk is
om de geest en de hersenen te bestuderen, en hoe we weten wat we weten. De term cognitie verwijst naar een
verscheidenheid aan hogere mentale processen zoals denken, waarnemen, verbeelden, spreken, handelen en plannen.
Cognitieve neurowetenschappen vormen een overbruggende discipline tussen cognitieve wetenschap en cognitieve
psychologie enerzijds, en biologie en neurowetenschappen anderzijds. Het is pas onlangs een aparte wetenschap geworden
en is gedreven door methodologische vooruitgang die het mogelijk maakt het menselijk brein veilig in het laboratorium te
bestuderen (zie figuur 1.1). Het is misschien niet zo verrassend dat eerdere methoden, zoals directe elektrische stimulatie
van de hersenen, er niet in slaagden deel uit te maken van de mainstream van het onderzoek.
Figuur 1.1 – Een tijdlijn voor de
ontwikkeling van methoden en
bevindingen die relevant zijn voor de
cognitieve neurowetenschappen,
van frenologie tot heden.
Dit hoofdstuk begint met het plaatsen van een aantal filosofische en wetenschappelijke benaderingen van de geest en
de hersenen in een historisch perspectief. De berichtgeving is eerder selectief dan volledig, en studenten met een bijzondere
interesse in deze kwesties willen wellicht elders grondiger lezen (Wickens, 2015). Vervolgens geeft het hoofdstuk een
basisoverzicht van de huidige methoden die in de cognitieve neurowetenschappen worden gebruikt. Een meer
gedetailleerde analyse en vergelijking van de verschillende methoden wordt gegeven in de hoofdstukken 3 tot en met 5.
Ten slotte probeert het hoofdstuk een aantal van de kritiekpunten op de cognitieve neurowetenschappelijke benadering
die naar voren zijn gebracht aan te pakken en wordt geschetst hoe het verder zou kunnen gaan.
,COGNITIEVE NEUROWETENSCHAPPEN IN HISTORISCH PERSPECTIEF
Filosofische benaderingen van geest en hersenen
Zowel filosofen als wetenschappers zijn al lang geïnteresseerd in hoe de hersenen onze mentale wereld kunnen creëren.
Hoe kan een fysieke substantie aanleiding geven tot onze gevoelens, gedachten en emoties? Dit wordt het lichaam-
geestprobleem genoemd, hoewel het beter het hersen-geestprobleem zou moeten worden genoemd, omdat men het er
nu over eens is dat de hersenen het belangrijkste deel van het lichaam zijn voor cognitie. Eén standpunt is dat de geest en
de hersenen uit verschillende soorten substanties bestaan, ook al kunnen ze op elkaar inwerken. Dit staat bekend als
dualisme, en de bekendste voorstander van dit idee was René Descartes (1596–1650). Descartes geloofde dat de geest niet-
fysiek en onsterfelijk was, terwijl het lichaam fysiek en sterfelijk was. Hij suggereerde dat ze op elkaar inwerken in de
pijnappelklier, die in het centrum van de hersenen ligt en nu wordt beschouwd als onderdeel van het endocriene systeem.
Volgens Descartes zou stimulatie van de zintuigen trillingen veroorzaken in het lichaam/de hersenen die zouden worden
opgevangen in de pijnappelklier, en dit zou een niet-fysiek gevoel van bewustzijn creëren. Er is weinig hoop voor de
cognitieve neurowetenschappen als het dualisme waar is, omdat de methoden van de natuur- en biologische
wetenschappen geen toegang kunnen krijgen tot het niet-fysieke domein (als zoiets zou bestaan).
Zelfs in de tijd van Descartes waren er critici van zijn standpunt. Er zijn een aantal brede benaderingen van het lichaam-
geestprobleem te identificeren die nog steeds een hedendaagse weerklank vinden. Spinoza (1632–1677) betoogde dat geest
en hersenen twee verschillende niveaus van verklaring voor hetzelfde waren, maar niet twee verschillende soorten dingen.
Dit wordt de dual-aspecttheorie genoemd en blijft populair bij sommige huidige onderzoekers in het veld (Velmans, 2000).
Er kan een analogie worden getrokken met de dualiteit tussen golven en deeltjes in de natuurkunde, waarin dezelfde entiteit
(bijvoorbeeld een elektron) zowel als een golf en als een deeltje kan worden beschreven.
Een alternatieve benadering van het lichaam-geestprobleem die door veel hedendaagse denkers wordt onderschreven
is het reductionisme (Churchland, 1995; Crick, 1994). Dit standpunt stelt dat, hoewel cognitieve, op de geest gebaseerde
concepten (bijvoorbeeld emoties, herinneringen, aandacht) momenteel nuttig zijn voor wetenschappelijk onderzoek, ze
uiteindelijk zullen worden vervangen door puur biologische constructies (bijvoorbeeld patronen van neuronale afvuring, de
afgifte van neurotransmitters). Als zodanig zal de psychologie zich uiteindelijk beperken tot biologie, naarmate we steeds
meer over de hersenen leren. Voorstanders van deze benadering merken op dat er veel historische precedenten zijn waarin
wetenschappelijke constructies worden opgegeven als er een betere verklaring wordt gevonden. In de zeventiende eeuw
geloofden wetenschappers dat brandbare materialen een stof bevatten, phlogiston genaamd, die vrijkwam bij verbranding.
Dit komt overeen met de klassieke opvattingen dat vuur een basiselement was, naast water, lucht en aarde. Uiteindelijk
werd dit construct vervangen door inzicht in hoe chemicaliën zich combineren met zuurstof. Het verbrandingsproces werd
slechts één voorbeeld (samen met roesten) van deze specifieke chemische reactie. Reductionisten geloven dat op de geest
gebaseerde concepten, en bewuste ervaringen in het bijzonder, dezelfde status zullen hebben als flogiston in een
toekomstige theorie van de hersenen. Degenen die de dual-aspecttheorie verkiezen boven reductionisme wijzen erop dat
een emotie nog steeds als een emotie zou aanvoelen, zelfs als we de neurale basis ervan volledig zouden begrijpen, en dat
als zodanig het nut van cognitieve, op de geest gebaseerde concepten nooit volledig zal worden vervangen.
Wetenschappelijke benaderingen van geest en hersenen
Ons begrip van de hersenen ontstond historisch laat, grotendeels in de negentiende eeuw, hoewel enkele belangrijke
inzichten in de klassieke oudheid werden verkregen. Aristoteles (384–322 v.Chr.) merkte op dat de verhouding tussen
hersengrootte en lichaamsgrootte het grootst was bij intellectueel geavanceerdere soorten, zoals mensen. Helaas maakte
hij de fout door te beweren dat cognitie een product van het hart was en niet van de hersenen. Hij geloofde dat de hersenen
als koelsysteem fungeerden: hoe hoger het intellect, hoe groter het benodigde koelsysteem. In de Romeinse tijd
observeerde Galenus (circa 129–199 n.Chr.) hersenletsel bij gladiatoren en merkte op dat zenuwen naar en van de hersenen
projecteren. Niettemin geloofde hij dat mentale ervaringen zelf in de ventrikels van de hersenen plaatsvonden. Dit idee
bleef ruim 1500 jaar lang vrijwel onbetwist. Toen Vesalius (1514–1564), de vader van de moderne anatomie, bijvoorbeeld
zijn prenten met ontlede hersenen publiceerde, werden de ventrikels tot in de kleinste details getekend, terwijl de cortex
grof en schematisch werd getekend (zie figuur 1.2). Anderen volgden deze traditie, waarbij ze vaak het oppervlak van de
hersenen als de darmen tekenden. Deze situatie weerspiegelde waarschijnlijk eerder een gebrek aan interesse in de cortex
dan een gebrek aan handschrift. Pas als je naar de tekeningen van Gall en Spurzheim (1810) kijkt, worden de kenmerken
van de hersenen herkenbaar voor moderne ogen.
, Figuur 1.2 – Tekeningen van de hersenen van Vesalius (1543)
(boven), de Viessens (1685) (linksonder) en Gall en
Spurzheim (1810) (rechtsonder). Merk op hoe de eerdere
twee tekeningen de ventrikels benadrukten en/of het
corticale oppervlak verkeerd voorstelden.
Gall (1758–1828) en Spurzheim (1776–1832) kregen historisch gezien veel kritiek vanwege hun uitvinding en pleidooi
voor de frenologie. De frenologie had twee belangrijke aannames: ten eerste dat verschillende hersengebieden
verschillende functies vervullen en geassocieerd zijn met verschillend gedrag; en ten tweede dat de omvang van deze
gebieden vervormingen van de schedel veroorzaakt en correleert met individuele verschillen in cognitie en persoonlijkheid.
Door deze twee ideeën achtereenvolgens te nemen, heeft het idee van functionele specialisatie binnen de hersenen
effectief standgehouden in de moderne cognitieve neurowetenschappen, nadat het in de loop der jaren een aantal
uitdagingen heeft overwonnen (Flourens, 1824; Lashley, 1929). De observaties van Penfield en collega's over de elektrisch
gestimuleerde hersenen bieden enkele treffende voorbeelden van dit principe. De functionele specialisaties van de
frenologie waren echter niet gebaseerd op gecontroleerde experimenten en werden niet beperkt door cognitietheorieën.
Fowler’s beroemde Frenologie-hoofd had bijvoorbeeld gebieden die gewijd waren aan ‘ouderliefde’, ‘destructiviteit’ en
‘vastberadenheid’ (Figuur 1.3). Bovendien heeft de schedelvorm niets te maken met de cognitieve functie.
Figuur 1.3 – Het Frenologie-hoofd werd gebruikt om de hypothetische functies
van verschillende delen van de hersenen weer te geven.
Hoewel de frenologie enorm gebrekkig was, maakte het basisidee dat verschillende delen van de hersenen verschillende
functies vervullen de weg vrij voor toekomstige ontwikkelingen in de negentiende eeuw, waarvan de meest opvallende de
rapporten van Broca (1861) zijn over twee patiënten met hersenbeschadiging. Broca documenteerde twee gevallen waarin
verworven hersenschade het spraakvermogen had aangetast, maar andere aspecten van de cognitie relatief intact liet. Hij
concludeerde dat taal gelokaliseerd kon worden in een bepaald deel van de hersenen. Latere studies betoogden dat taal
zelf geen enkele entiteit was, maar verder onderverdeeld kon worden in spraakherkenning, spraakproductie en conceptuele
kennis (Lichtheim, 1885; Wernicke, 1874). Dit werd gemotiveerd door de observatie dat hersenbeschadiging kan leiden tot
slecht spraakverstaan en een goede productie, of tot goed spraakverstaan en slechte productie (zie hoofdstuk 12 voor
volledige details). Dit suggereert dat er minstens twee spraakvermogens in de hersenen zijn en dat elk afzonderlijk kan
worden aangetast door hersenbeschadiging.
, Dit oeuvre was een enorme stap voorwaarts in termen van het denken over geest en hersenen. Ten eerste werden
empirische observaties gebruikt om de bouwstenen van cognitie te bepalen in plaats van ze op te sommen vanuit de
basisprincipes. Ten tweede, en daarmee samenhangend, ontwikkelden ze cognitiemodellen die geen directe verwijzing naar
de hersenen maakten. Dat wil zeggen, je zou kunnen concluderen dat spraakherkenning en -productie van elkaar gescheiden
waren zonder noodzakelijkerwijs te weten waar ze zich in de hersenen bevonden, of hoe de onderliggende neuronen deze
processen tot stand brachten. De aanpak waarbij patiënten met verworven hersenbeschadiging worden gebruikt om
theorieën over normale cognitie te onderbouwen, wordt cognitieve neuropsychologie genoemd en is nog steeds invloedrijk
(hoofdstuk 5 bespreekt de logica van deze methode in detail). Cognitieve neuropsychologie wordt nu effectief
ondergebracht in de term ‘cognitieve neurowetenschappen’, waarbij de laatste term gezien wordt als minder restrictief in
termen van methodologie.
Terwijl de ontdekkingen in de neurowetenschappen gedurende de negentiende en twintigste eeuw in hoog tempo
doorgingen, haalde de vorming van de psychologie als discipline aan het einde van de negentiende eeuw de studie van de
geest weg van haar biologische fundamenten. Dit weerspiegelde geen geloof in dualisme. Dit was deels te wijten aan een
aantal pragmatische beperkingen. Vroege pioniers van de psychologie, zoals William James en Sigmund Freud, waren
geïnteresseerd in onderwerpen als bewustzijn, aandacht en persoonlijkheid. De neurowetenschappen hebben tot voor kort
vrijwel niets over deze kwesties te zeggen. Een andere reden voor het schisma tussen psychologie en biologie ligt in het idee
dat men coherente en toetsbare cognitietheorieën kan ontwikkelen die geen uitspraken doen over de hersenen. De
moderne grondslagen van de cognitieve psychologie liggen in de computermetafoor van de hersenen en de
informatieverwerkingsbenadering, populair vanaf de jaren vijftig. Broadbent (1958) betoogde bijvoorbeeld dat een groot
deel van de cognitie bestaat uit een reeks verwerkingsfasen. In zijn eenvoudige model vinden perceptuele processen plaats,
gevolgd door aandachtsprocessen die informatie overbrengen naar het kortetermijngeheugen en vandaar naar het
langetermijngeheugen (zie ook Atkinson & Shiffrin, 1968). Deze werden vaak getekend als een reeks stroomdiagrammen
(figuur 1.4). De implicatie was dat je het cognitieve systeem op dezelfde manier zou kunnen begrijpen als je de reeks stappen
zou kunnen begrijpen die door een computerprogramma worden uitgevoerd, en zonder verwijzing naar de hersenen.
Figuur 1.4 – Voorbeelden van stroomdiagram- en connectionistische
cognitiemodellen. Beide vertegenwoordigen manieren om cognitieve
processen te beschrijven die geen directe verwijzing naar de hersenen hoeven
te maken.
Het idee dat de hersenen verschillende gebieden van functionele specialisatie bevatten, bestaat al tweehonderd jaar in
verschillende gedaanten. Eén specifieke variant op dit thema heeft echter bijzondere aandacht en controverse getrokken,
namelijk Fodors (1983, 1998) theorie van modulariteit. Ten eerste maakt Fodor onderscheid tussen twee verschillende
klassen van cognitieve processen: centrale systemen en modules. Het belangrijkste verschil tussen hen heeft betrekking op
de soorten informatie die ze kunnen verwerken. Modules worden geacht domeinspecificiteit aan te tonen in die zin dat ze
slechts één bepaald type informatie verwerken (bijvoorbeeld kleur, vorm, woorden, gezichten), terwijl centrale systemen
als domeinonafhankelijk worden beschouwd in die zin dat het type verwerkte informatie niet-specifiek is (kandidaten zijn
geheugen, aandacht, uitvoerende functies). Volgens Fodor is een voordeel van modulaire systemen dat ze, door slechts een
beperkt soort informatie te verwerken, snel, efficiënt en geïsoleerd van andere cognitieve systemen kunnen werken. Een
aanvullende claim is dat modules van nature gespecificeerd kunnen zijn in de genetische code. Veel van deze ideeën zijn
bekritiseerd op empirische en theoretische gronden. Er is bijvoorbeeld gesuggereerd dat domeinspecificiteit niet
aangeboren is, hoewel de manier om deze te verwerven dat wel zou kunnen zijn (Karmiloff-Smith, 1992). Bovendien lijken
systemen zoals lezen in sommige opzichten modulair, maar kunnen ze niet aangeboren zijn omdat ze recent in de evolutie
zijn. Anderen hebben betoogd dat bewijs voor interactiviteit erop wijst dat modules niet geïsoleerd zijn van andere
cognitieve processen (Farah, 1994). Het idee van de geest als een computerprogramma heeft zich in de loop der jaren
ontwikkeld, samen met de vooruitgang in de computationele wetenschap. Veel cognitieve modellen bevatten bijvoorbeeld
een element van interactiviteit en parallelle verwerking. Interactiviteit verwijst naar het feit dat fasen in de verwerking
mogelijk niet strikt gescheiden zijn en dat latere fasen kunnen beginnen voordat eerdere fasen zijn voltooid.
