Fysiologie
Hoofdstuk 10 - Organization of the Nervous
System
Het menselijk brein is het meest complexe weefsel in het lichaam. Het bemiddelt gedrag
variërend van eenvoudige bewegingen en zintuiglijke waarneming tot leren, geheugen en
bewustzijn. Het is het orgaan van de geest en verklaart het menselijk vermogen tot
uitvindingen, ontdekkingen en taal. Veel van de hersenfuncties worden slecht begrepen. In
feite wordt de meest prominente functie van het menselijk brein, zijn denkvermogen,
nauwelijks begrepen. Het vermogen om over zichzelf na te denken is een filosofische
paradox. Ons gebrek aan kennis over fundamentele aspecten van de hersenfunctie staat in
schril contrast met het begrip dat we hebben over de primaire functies van andere
orgaansystemen zoals het hart, de longen en de nieren. Toch zijn er de afgelopen decennia
enorme stappen gezet. In dit deel van het boek presenteren we de fysiologie van het
zenuwstelsel op een manier die bedoeld is als aanvulling op teksten over neurobiologie en
neuroanatomie. In dit hoofdstuk bekijken we de fundamentele cellulaire, ontwikkelings- en
grove anatomie van het zenuwstelsel.
The nervous system can be divided into central, peripheral, and
autonomic nervous systems
De manier waarop het zenuwstelsel is onderverdeeld is enigszins willekeurig. Alle
elementen van het zenuwstelsel werken nauw samen op een manier die geen duidelijke
grenzen kent. Het centrale zenuwstelsel (CZS) bestaat uit de hersenen en het
ruggenmerg. Het wordt bedekt door drie "membranen" - de hersenvliezen. Het
buitenmembraan is de dura mater; het midden is de spinachtige; en het delicate
binnenmembraan wordt de pia mater genoemd. Binnen het CZS zijn sommige neuronen die
vergelijkbare functies delen, gegroepeerd in aggregaties die kernen worden genoemd. Het
CZS kan ook worden onderverdeeld in grijze stof, die cellichamen van neuronen bevat, en
witte stof, die rijk is aan myeline.
Het perifere zenuwstelsel (PNS) bestaat uit de delen van het zenuwstelsel die buiten de
dura mater liggen. Deze elementen omvatten sensorische receptoren voor verschillende
soorten stimuli, de perifere delen van spinale en hersenzenuwen en alle perifere delen van
het autonome zenuwstelsel. De sensorische zenuwen die berichten van de periferie naar
het CZS dragen, worden afferente zenuwen genoemd. Omgekeerd worden de perifere
motorische zenuwen die berichten van het CZS naar perifere weefsels vervoeren,
efferente zenuwen genoemd. Perifere ganglia zijn groepen zenuwcellen die zijn
geconcentreerd in kleine knopen of klonten die zich buiten het CZS bevinden.
,Het autonome zenuwstelsel (ANS) is dat deel van het zenuwstelsel dat de viscerale
(receptoren, ingewanden) functies regelt en controleert, waaronder hartslag, bloeddruk,
spijsvertering, temperatuurregeling en reproductieve functie. Hoewel het ANS een
functioneel onderscheiden systeem is, is het anatomisch samengesteld uit delen van het
CZS en het PNS. Viscerale controle wordt bereikt door reflexbogen die bestaan uit viscerale
afferente (d.w.z. sensorische) neuronen die berichten van de periferie naar het CZS sturen,
controlecentra in het CZS die deze input ontvangen, en viscerale motoroutput. Bovendien
reizen viscerale afferente vezels typisch samen met viscerale efferente vezels.
Each area of the nervous system has unique nerve cells and a
different function
Zenuwweefsel bestaat uit neuronen en neurogliacellen. Neuronen variëren sterk in hun
structuur door het hele zenuwstelsel, maar ze hebben allemaal bepaalde kenmerken die ze
op maat maken voor het unieke doel van elektrische communicatie.Neurogliacellen, vaak
eenvoudigweg glia genoemd, zijn geen primaire signaalcellen en hebben variabele
structuren die geschikt zijn voor hun diverse functies.
Het menselijk brein bevat ~10 11 neuronen en iets meer gliacellen. Elk van deze neuronen
kan interacteren met duizenden andere neuronen, wat de ontzagwekkende complexiteit van
het zenuwstelsel helpt verklaren.
Weinig of geen receptoren, ionkanalen of cellen in het menselijk brein zijn uniek voor
mensen. De ongeëvenaarde mogelijkheden van het menselijk brein worden verondersteld
het resultaat te zijn van zijn unieke connectiviteit patronen en zijn grote omvang.
De diverse functies van de hersenen zijn het resultaat van een enorme regionale
specialisatie. Verschillende hersengebieden zijn samengesteld uit neuronen met speciale
vormen, fysiologische eigenschappen en verbindingen. Een deel van de hersenen kan
daarom functioneel niet in de plaats komen van een ander deel dat faalt. Elke compensatie
van de neurale functie door een patiënt met een hersenlaesie (bijvoorbeeld een beroerte)
weerspiegelt de verbetering van bestaande circuits of rekrutering van latente circuits. Een
gevolg hiervan is dat schade aan een specifiek deel van de hersenen voorspelbare
symptomen veroorzaakt die een arts in staat stellen de anatomische locatie van het
probleem vast te stellen, een belangrijke stap bij de diagnose van neurologische ziekten.
,Cells of the Nervous System
The neuron doctrine first asserted that the nervous system is composed
of many individual signaling units—the neurons
In 1838 stelden Schleiden en Schwann voor dat de cel met kern de fundamentele eenheid
van structuur en functie is in zowel planten als dieren. Ze kwamen tot deze conclusie door
microscopische observatie van planten- en dieren weefsels die waren gekleurd om hun
cellulaire samenstelling te onthullen. De hersenen bleken echter moeilijker te kleuren dan
andere weefsels, en tot 1885, toen Camillo Golgi zijn zilver impregnatie methode
introduceerde, "de zwarte reactie", was er geen duidelijke aanwijzing dat de hersenen uit
individuele cellen bestaan. De histoloog Santiago Ramón y Cajal werkte meedogenloos met
de zilver kleuringsmethode en concludeerde uiteindelijk dat niet alleen zenuwweefsel is
samengesteld uit individuele cellen, maar dat de anatomie van deze cellen ook een
functionele polarisatie verleent aan de doorgang van zenuwsignalen; de taps toelopende
takken nabij het cellichaam zijn het receptieve uiteinde van de cel, en de cilinder met lange
as transporteert signalen weg van de cel. Bij gebrek aan betrouwbaar fysiologisch bewijs
was Ramón y Cajal niettemin in staat om correct te anticiperen hoe complexe cel
aggregaten in de hersenen met elkaar communiceren.
De patholoog Heinrich von Waldeyer noemde de afzonderlijke cellen in de hersenen
neuronen. Hij schreef in 1891 een monografie die het bewijs verzamelde voor de cellulaire
samenstelling van zenuwweefsel, een theorie die bekend werd als de neuronen doctrine.
Het is ironisch dat Golgi, wiens kleuringstechniek deze vooruitgang mogelijk maakte, nooit
de neuron doctrine heeft aanvaard, en hij verzette zich er hevig tegen toen hij in 1906
samen met Ramón y Cajal zijn Nobelprijs ontving. Het ultieme bewijs van de neuron doctrine
werd vastgesteld door elektronenmicroscopische waarnemingen die definitief aantonen dat
neuronen volledig van elkaar gescheiden zijn, ook al komen hun processen in zeer nauw
contact met elkaar.
Nerve cells have four specialized regions: cell body, dendrites, axon, and
presynaptic terminals
Neuronen zijn gespecialiseerd in het verzenden en ontvangen van signalen, een doel dat
wordt weerspiegeld in hun unieke vormen en fysiologische aanpassingen. De structuur van
een typisch neuron kan in het algemeen worden onderverdeeld in vier verschillende
domeinen: (1) het cellichaam, ook wel het soma of perikaryon genoemd; (2) de
dendrieten; (3) het axon; en (4) de presynaptische terminals (Fig. 10-1). De vorm en
organelsamenstelling van deze domeinen hangt sterk af van hun cytoskelet, dat bestaat uit
drie fibrillaire structuren: neurofilamenten (dwz intermediaire filamenten), microtubuli, en
dunne filamenten. Het cytoskelet, vooral de microtubuli en dunne filamenten, is dynamisch
en doordrenkt axonen en dendrieten met het vermogen om van vorm te veranderen, een
plasticiteit waarvan wordt aangenomen dat het deelneemt aan de synaptische
veranderingen die verband houden met leren en geheugen.
,
Hoofdstuk 10 - Organization of the Nervous
System
Het menselijk brein is het meest complexe weefsel in het lichaam. Het bemiddelt gedrag
variërend van eenvoudige bewegingen en zintuiglijke waarneming tot leren, geheugen en
bewustzijn. Het is het orgaan van de geest en verklaart het menselijk vermogen tot
uitvindingen, ontdekkingen en taal. Veel van de hersenfuncties worden slecht begrepen. In
feite wordt de meest prominente functie van het menselijk brein, zijn denkvermogen,
nauwelijks begrepen. Het vermogen om over zichzelf na te denken is een filosofische
paradox. Ons gebrek aan kennis over fundamentele aspecten van de hersenfunctie staat in
schril contrast met het begrip dat we hebben over de primaire functies van andere
orgaansystemen zoals het hart, de longen en de nieren. Toch zijn er de afgelopen decennia
enorme stappen gezet. In dit deel van het boek presenteren we de fysiologie van het
zenuwstelsel op een manier die bedoeld is als aanvulling op teksten over neurobiologie en
neuroanatomie. In dit hoofdstuk bekijken we de fundamentele cellulaire, ontwikkelings- en
grove anatomie van het zenuwstelsel.
The nervous system can be divided into central, peripheral, and
autonomic nervous systems
De manier waarop het zenuwstelsel is onderverdeeld is enigszins willekeurig. Alle
elementen van het zenuwstelsel werken nauw samen op een manier die geen duidelijke
grenzen kent. Het centrale zenuwstelsel (CZS) bestaat uit de hersenen en het
ruggenmerg. Het wordt bedekt door drie "membranen" - de hersenvliezen. Het
buitenmembraan is de dura mater; het midden is de spinachtige; en het delicate
binnenmembraan wordt de pia mater genoemd. Binnen het CZS zijn sommige neuronen die
vergelijkbare functies delen, gegroepeerd in aggregaties die kernen worden genoemd. Het
CZS kan ook worden onderverdeeld in grijze stof, die cellichamen van neuronen bevat, en
witte stof, die rijk is aan myeline.
Het perifere zenuwstelsel (PNS) bestaat uit de delen van het zenuwstelsel die buiten de
dura mater liggen. Deze elementen omvatten sensorische receptoren voor verschillende
soorten stimuli, de perifere delen van spinale en hersenzenuwen en alle perifere delen van
het autonome zenuwstelsel. De sensorische zenuwen die berichten van de periferie naar
het CZS dragen, worden afferente zenuwen genoemd. Omgekeerd worden de perifere
motorische zenuwen die berichten van het CZS naar perifere weefsels vervoeren,
efferente zenuwen genoemd. Perifere ganglia zijn groepen zenuwcellen die zijn
geconcentreerd in kleine knopen of klonten die zich buiten het CZS bevinden.
,Het autonome zenuwstelsel (ANS) is dat deel van het zenuwstelsel dat de viscerale
(receptoren, ingewanden) functies regelt en controleert, waaronder hartslag, bloeddruk,
spijsvertering, temperatuurregeling en reproductieve functie. Hoewel het ANS een
functioneel onderscheiden systeem is, is het anatomisch samengesteld uit delen van het
CZS en het PNS. Viscerale controle wordt bereikt door reflexbogen die bestaan uit viscerale
afferente (d.w.z. sensorische) neuronen die berichten van de periferie naar het CZS sturen,
controlecentra in het CZS die deze input ontvangen, en viscerale motoroutput. Bovendien
reizen viscerale afferente vezels typisch samen met viscerale efferente vezels.
Each area of the nervous system has unique nerve cells and a
different function
Zenuwweefsel bestaat uit neuronen en neurogliacellen. Neuronen variëren sterk in hun
structuur door het hele zenuwstelsel, maar ze hebben allemaal bepaalde kenmerken die ze
op maat maken voor het unieke doel van elektrische communicatie.Neurogliacellen, vaak
eenvoudigweg glia genoemd, zijn geen primaire signaalcellen en hebben variabele
structuren die geschikt zijn voor hun diverse functies.
Het menselijk brein bevat ~10 11 neuronen en iets meer gliacellen. Elk van deze neuronen
kan interacteren met duizenden andere neuronen, wat de ontzagwekkende complexiteit van
het zenuwstelsel helpt verklaren.
Weinig of geen receptoren, ionkanalen of cellen in het menselijk brein zijn uniek voor
mensen. De ongeëvenaarde mogelijkheden van het menselijk brein worden verondersteld
het resultaat te zijn van zijn unieke connectiviteit patronen en zijn grote omvang.
De diverse functies van de hersenen zijn het resultaat van een enorme regionale
specialisatie. Verschillende hersengebieden zijn samengesteld uit neuronen met speciale
vormen, fysiologische eigenschappen en verbindingen. Een deel van de hersenen kan
daarom functioneel niet in de plaats komen van een ander deel dat faalt. Elke compensatie
van de neurale functie door een patiënt met een hersenlaesie (bijvoorbeeld een beroerte)
weerspiegelt de verbetering van bestaande circuits of rekrutering van latente circuits. Een
gevolg hiervan is dat schade aan een specifiek deel van de hersenen voorspelbare
symptomen veroorzaakt die een arts in staat stellen de anatomische locatie van het
probleem vast te stellen, een belangrijke stap bij de diagnose van neurologische ziekten.
,Cells of the Nervous System
The neuron doctrine first asserted that the nervous system is composed
of many individual signaling units—the neurons
In 1838 stelden Schleiden en Schwann voor dat de cel met kern de fundamentele eenheid
van structuur en functie is in zowel planten als dieren. Ze kwamen tot deze conclusie door
microscopische observatie van planten- en dieren weefsels die waren gekleurd om hun
cellulaire samenstelling te onthullen. De hersenen bleken echter moeilijker te kleuren dan
andere weefsels, en tot 1885, toen Camillo Golgi zijn zilver impregnatie methode
introduceerde, "de zwarte reactie", was er geen duidelijke aanwijzing dat de hersenen uit
individuele cellen bestaan. De histoloog Santiago Ramón y Cajal werkte meedogenloos met
de zilver kleuringsmethode en concludeerde uiteindelijk dat niet alleen zenuwweefsel is
samengesteld uit individuele cellen, maar dat de anatomie van deze cellen ook een
functionele polarisatie verleent aan de doorgang van zenuwsignalen; de taps toelopende
takken nabij het cellichaam zijn het receptieve uiteinde van de cel, en de cilinder met lange
as transporteert signalen weg van de cel. Bij gebrek aan betrouwbaar fysiologisch bewijs
was Ramón y Cajal niettemin in staat om correct te anticiperen hoe complexe cel
aggregaten in de hersenen met elkaar communiceren.
De patholoog Heinrich von Waldeyer noemde de afzonderlijke cellen in de hersenen
neuronen. Hij schreef in 1891 een monografie die het bewijs verzamelde voor de cellulaire
samenstelling van zenuwweefsel, een theorie die bekend werd als de neuronen doctrine.
Het is ironisch dat Golgi, wiens kleuringstechniek deze vooruitgang mogelijk maakte, nooit
de neuron doctrine heeft aanvaard, en hij verzette zich er hevig tegen toen hij in 1906
samen met Ramón y Cajal zijn Nobelprijs ontving. Het ultieme bewijs van de neuron doctrine
werd vastgesteld door elektronenmicroscopische waarnemingen die definitief aantonen dat
neuronen volledig van elkaar gescheiden zijn, ook al komen hun processen in zeer nauw
contact met elkaar.
Nerve cells have four specialized regions: cell body, dendrites, axon, and
presynaptic terminals
Neuronen zijn gespecialiseerd in het verzenden en ontvangen van signalen, een doel dat
wordt weerspiegeld in hun unieke vormen en fysiologische aanpassingen. De structuur van
een typisch neuron kan in het algemeen worden onderverdeeld in vier verschillende
domeinen: (1) het cellichaam, ook wel het soma of perikaryon genoemd; (2) de
dendrieten; (3) het axon; en (4) de presynaptische terminals (Fig. 10-1). De vorm en
organelsamenstelling van deze domeinen hangt sterk af van hun cytoskelet, dat bestaat uit
drie fibrillaire structuren: neurofilamenten (dwz intermediaire filamenten), microtubuli, en
dunne filamenten. Het cytoskelet, vooral de microtubuli en dunne filamenten, is dynamisch
en doordrenkt axonen en dendrieten met het vermogen om van vorm te veranderen, een
plasticiteit waarvan wordt aangenomen dat het deelneemt aan de synaptische
veranderingen die verband houden met leren en geheugen.
,
