Inhoudsopgave
1. VRIJSTELLING EN OPSLAG VAN METABOLISCHE ENERGIE 3
1.1 Energierijke verbindingen 4
1.1.1 Adenosinetrifosfaat 5
1.1.2 Acylfosfaten 7
1.1.3 Enolfosfaten 7
1.1.4 Thiolesters 8
1.1.5 Guanidinefosfaten 8
1.2 Fasen in de energievrijstelling uit biomoleculen 9
1.3 Citroenzuurcyclus 11
1.3.1 Reacties 12
1.3.2 Totale reactie van de citroenzuurcyclus 13
1.3.3 Energieproductie en controle van de cyclus 14
1.3.4 Belangrijke intermediairen van de cyclus 15
1.4 Ademhalingsketen-elektronentransportsysteem 17
1.4.1 Situering en doel 17
1.4.2 Energievrijstelling 18
1.4.3 Elektronentransportsysteem 20
1.4.4 Controle en energieopbrengst 22
2 METABOLISME VAN SACHARIDEN 25
2.1 Algemeen 25
2.2 Glycolyse of Embden-Meyerhof reactieketen 27
2.2.1 Reacties van de glycolyse 28
2.3.1 Energieopbrengst 29
2.3 Omzetting van pyruvaat 30
2.3.1 Aerobe omzetting tot acetyl-CoA 31
2.3.2 Anaerobe omzetting tot melkzuur 32
2.3.3 Anaerobe omzetting tot diverse producten 34
2.4 Hexose-monofosfaatshunt of pentose-fosfaatroute 35
2.5 Gluconeogenese 38
3. METABOLISME VAN DE LIPIDEN 39
3.1 Algemeen 39
3.2 ß-oxidatie van vetzuren of de spiraal van Knoop 40
3.2.1 Activatie van de vrije vetzuren 40
3.2.2 Afbraak van de geactiveerde vetzuren 41
3.2.3 Energieopbrengst 43
1
, 3.3 Biosynthese van triglyceriden 44
3.3.1 Vorming van malonyl-CoA 44
3.3.2 Synthese van het vetzuur 45
3.3.3 Synthese van het triglyceride 46
4 METABOLISME VAN AMINOZUREN 48
4.1 Algemeen 48
4.2 Decarboxylering 49
4.3 Transaminering 50
4.4 Oxidatieve deaminering 53
4.5 Verband tussen transaminering en deaminering 54
4.6 Verwijdering van ammoniak uit het organisme 55
4.7 Oxidatieve afbraak van α-ketozuren 56
4.8 Ureumcyclus 57
2
,1. VRIJSTELLING EN OPSLAG VAN
METABOLISCHE ENERGIE
Elk levend organisme heeft voortdurend behoefte aan energie. Deze energie kan
gebruikt worden om de lichaamstemperatuur op peil te houden (bij de mens), om
arbeid te verrichten, te bewegen, lichaamseigen producten te synthetiseren enz.
Een levend organisme haalt deze energie uit chemische reacties.
Bij elke chemische reactie treedt er een energieverandering op.
De reactie kan exotherm of exergoon zijn d.w.z. er wordt warmte of energie vrijge-
steld, ∆G < 0.
Ze kan ook endotherm of endergoon zijn d.w.z. er wordt warmte of energie aan de
omgeving onttrokken, ∆G > 0.
Eén van de fundamentele kenmerken van de biochemie is het mechanisme waarbij
energie die onder vorm van potentiële energie opgeslagen is in voedingsmiddelen,
in de levende cel omgezet wordt in bruikbare energie.
Deze potentiële energie wordt vrijgemaakt door oxidatie van de voedingsstoffen.
Bekijken we even wat dit geeft voor de oxidatie van glucose:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 2872 kJ
Bij deze reactie komt zeer veel warmte vrij. Deze energie kan én mag niet als
dusdanig vrijkomen in het organisme of de lichaamstemperatuur zou niet constant
kunnen gehouden worden.
In de levende natuur verlopen de meeste reacties bij dezelfde temperatuur
(isotherm). De warmte die bij de biochemische omzettingen vrijkomt, kan dus niet als
dusdanig gebruikt worden voor andere energie-vergende processen. Slechts een klein
deel komt vrij onder de vorm van warmte en de rest wordt opgeslagen in de vorm van
chemische energie nl. in energierijke verbindingen.
Daarom worden energie-vergende processen gekoppeld aan oxidatieve (exergone)
processen (zie fig. 1.1).
3
, Fig. 1.1: Koppeling van een exergone met een endergone reactie
In wat volgt zullen we ingaan op de wijze waarop in het organisme biomoleculen
afgebroken worden (katabolisme) en opgebouwd worden (anabolisme) en hoe
energie die vrijkomt bij het katabole proces gestockeerd wordt in energierijke
verbindingen die bij het anabole proces deze energie opnieuw ter beschikking stellen.
Bij al deze metabolische processen komen steeds dezelfde reactietypes terug en
bepaalde producten hebben een zeer belangrijke functie in het totaal van deze
processen.
1.1 Energierijke verbindingen
Een energierijke verbinding is een molecule waarin onder een bepaalde vorm energie
opgeslagen ligt. Meestal ligt de energie opgeslagen in de structuur van de molecule.
Het heeft dus m.a.w. energie gekost om deze molecule te maken. De vereiste
energie zal des te groter zijn naarmate de molecule moeilijker te maken is of wanneer
er zeer veel spanning in de structuur van de molecule gestoken wordt. Wanneer deze
moleculen terug afgebroken worden komt het energiepakket dat er in gestoken is
terug vrij. Dit kan zijn onder de vorm van warmte, of onrechtstreeks onder de vorm van
nieuwe moleculen.
De hoge negatieve waarde van ∆G bij de hydrolyse van een energierijke verbinding
kan verklaard worden door de grotere stabiliteit van de eindproducten. Dit kan
veroorzaakt worden door resonantie, ionisatie, isomerisatie of het wegvallen van
elektrostatische repulsiekrachten in het eindproduct (zie bv. ATP).
OPMERKING!
Het is voor het organisme interessant om energierijke verbindingen te maken
waarin het energiepakket, dat er ingestoken is van dezelfde grootte-orde is als
de energie die voor heel wat synthesereacties vereist is.
Indien de hoeveelheid opgeslagen energie in de energierijke verbinding zeer groot is
dan kan slechts een gedeelte van het pakket nuttig gebruikt worden, de rest komt dan
vrij onder de vorm van warmte. Aan dergelijke verkwistingen doet het organisme niet
mee zoals verder zal blijken.
4
1. VRIJSTELLING EN OPSLAG VAN METABOLISCHE ENERGIE 3
1.1 Energierijke verbindingen 4
1.1.1 Adenosinetrifosfaat 5
1.1.2 Acylfosfaten 7
1.1.3 Enolfosfaten 7
1.1.4 Thiolesters 8
1.1.5 Guanidinefosfaten 8
1.2 Fasen in de energievrijstelling uit biomoleculen 9
1.3 Citroenzuurcyclus 11
1.3.1 Reacties 12
1.3.2 Totale reactie van de citroenzuurcyclus 13
1.3.3 Energieproductie en controle van de cyclus 14
1.3.4 Belangrijke intermediairen van de cyclus 15
1.4 Ademhalingsketen-elektronentransportsysteem 17
1.4.1 Situering en doel 17
1.4.2 Energievrijstelling 18
1.4.3 Elektronentransportsysteem 20
1.4.4 Controle en energieopbrengst 22
2 METABOLISME VAN SACHARIDEN 25
2.1 Algemeen 25
2.2 Glycolyse of Embden-Meyerhof reactieketen 27
2.2.1 Reacties van de glycolyse 28
2.3.1 Energieopbrengst 29
2.3 Omzetting van pyruvaat 30
2.3.1 Aerobe omzetting tot acetyl-CoA 31
2.3.2 Anaerobe omzetting tot melkzuur 32
2.3.3 Anaerobe omzetting tot diverse producten 34
2.4 Hexose-monofosfaatshunt of pentose-fosfaatroute 35
2.5 Gluconeogenese 38
3. METABOLISME VAN DE LIPIDEN 39
3.1 Algemeen 39
3.2 ß-oxidatie van vetzuren of de spiraal van Knoop 40
3.2.1 Activatie van de vrije vetzuren 40
3.2.2 Afbraak van de geactiveerde vetzuren 41
3.2.3 Energieopbrengst 43
1
, 3.3 Biosynthese van triglyceriden 44
3.3.1 Vorming van malonyl-CoA 44
3.3.2 Synthese van het vetzuur 45
3.3.3 Synthese van het triglyceride 46
4 METABOLISME VAN AMINOZUREN 48
4.1 Algemeen 48
4.2 Decarboxylering 49
4.3 Transaminering 50
4.4 Oxidatieve deaminering 53
4.5 Verband tussen transaminering en deaminering 54
4.6 Verwijdering van ammoniak uit het organisme 55
4.7 Oxidatieve afbraak van α-ketozuren 56
4.8 Ureumcyclus 57
2
,1. VRIJSTELLING EN OPSLAG VAN
METABOLISCHE ENERGIE
Elk levend organisme heeft voortdurend behoefte aan energie. Deze energie kan
gebruikt worden om de lichaamstemperatuur op peil te houden (bij de mens), om
arbeid te verrichten, te bewegen, lichaamseigen producten te synthetiseren enz.
Een levend organisme haalt deze energie uit chemische reacties.
Bij elke chemische reactie treedt er een energieverandering op.
De reactie kan exotherm of exergoon zijn d.w.z. er wordt warmte of energie vrijge-
steld, ∆G < 0.
Ze kan ook endotherm of endergoon zijn d.w.z. er wordt warmte of energie aan de
omgeving onttrokken, ∆G > 0.
Eén van de fundamentele kenmerken van de biochemie is het mechanisme waarbij
energie die onder vorm van potentiële energie opgeslagen is in voedingsmiddelen,
in de levende cel omgezet wordt in bruikbare energie.
Deze potentiële energie wordt vrijgemaakt door oxidatie van de voedingsstoffen.
Bekijken we even wat dit geeft voor de oxidatie van glucose:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 2872 kJ
Bij deze reactie komt zeer veel warmte vrij. Deze energie kan én mag niet als
dusdanig vrijkomen in het organisme of de lichaamstemperatuur zou niet constant
kunnen gehouden worden.
In de levende natuur verlopen de meeste reacties bij dezelfde temperatuur
(isotherm). De warmte die bij de biochemische omzettingen vrijkomt, kan dus niet als
dusdanig gebruikt worden voor andere energie-vergende processen. Slechts een klein
deel komt vrij onder de vorm van warmte en de rest wordt opgeslagen in de vorm van
chemische energie nl. in energierijke verbindingen.
Daarom worden energie-vergende processen gekoppeld aan oxidatieve (exergone)
processen (zie fig. 1.1).
3
, Fig. 1.1: Koppeling van een exergone met een endergone reactie
In wat volgt zullen we ingaan op de wijze waarop in het organisme biomoleculen
afgebroken worden (katabolisme) en opgebouwd worden (anabolisme) en hoe
energie die vrijkomt bij het katabole proces gestockeerd wordt in energierijke
verbindingen die bij het anabole proces deze energie opnieuw ter beschikking stellen.
Bij al deze metabolische processen komen steeds dezelfde reactietypes terug en
bepaalde producten hebben een zeer belangrijke functie in het totaal van deze
processen.
1.1 Energierijke verbindingen
Een energierijke verbinding is een molecule waarin onder een bepaalde vorm energie
opgeslagen ligt. Meestal ligt de energie opgeslagen in de structuur van de molecule.
Het heeft dus m.a.w. energie gekost om deze molecule te maken. De vereiste
energie zal des te groter zijn naarmate de molecule moeilijker te maken is of wanneer
er zeer veel spanning in de structuur van de molecule gestoken wordt. Wanneer deze
moleculen terug afgebroken worden komt het energiepakket dat er in gestoken is
terug vrij. Dit kan zijn onder de vorm van warmte, of onrechtstreeks onder de vorm van
nieuwe moleculen.
De hoge negatieve waarde van ∆G bij de hydrolyse van een energierijke verbinding
kan verklaard worden door de grotere stabiliteit van de eindproducten. Dit kan
veroorzaakt worden door resonantie, ionisatie, isomerisatie of het wegvallen van
elektrostatische repulsiekrachten in het eindproduct (zie bv. ATP).
OPMERKING!
Het is voor het organisme interessant om energierijke verbindingen te maken
waarin het energiepakket, dat er ingestoken is van dezelfde grootte-orde is als
de energie die voor heel wat synthesereacties vereist is.
Indien de hoeveelheid opgeslagen energie in de energierijke verbinding zeer groot is
dan kan slechts een gedeelte van het pakket nuttig gebruikt worden, de rest komt dan
vrij onder de vorm van warmte. Aan dergelijke verkwistingen doet het organisme niet
mee zoals verder zal blijken.
4
