4 BVDI OXIDATIEVE FOSFORYLERING
We zijn gestart bij glucose en hebben daar de anaerobe gylcolyse gezien met weinig ATP-productie.
Dan, onder aerobe omstandigheden kan pyruvaat het mitochondriën binnen, oxidatieve
gedecarboxyleert worden tot acetylCoA, deze kan de krebs-cyclus binnen en wordt omgezet tot CO2
en gereduceerde co-eznymen. Nu gaan we kijken hoe deze gereduceerde co-enzymen zorgen voor
ATP.
Dit gebeurd in de mitochondriën. We hebben een matrix, twee membranen.
Introductie
Elk ATP-molecuul wordt ongeveer 300 keer per dag gerecycleerd (ATP à ADP + Pi à ATP). Deze
recycling vindt voornamelijk plaats door oxidatieve fosforylering.
Elektronen gaan vloeien en zijn gedragen door de gereduceerde coenzymen (NADH) en worden
overgegeven aan zuurstof, dit gebeurt stap per stap dankzij grote eiwitcomplexen. Bij elke stap komt
er een beetje E vrij. Zuurstof (met elektronen) wordt water en geoxideerde co-enzymen (NAD+) Het is
een gunstige reactie.
De elektronenstroom vindt plaats in vier grote eiwitcomplexen die zijn ingebed in het binnenste
mitochondriale membraan, samen de ademhalingsketen of de elektron-transportketen genoemd
(synoniem voor oxidatieve fosforylatie).
Belangrijk: 3 van de complexen (van de elektronen-transportketen) à gebruiken E die door de
elektronenstroom wordt vrijgegeven à om protonen uit mitochondriale matrix in cytoplasma te
pompen. De resulterende ongelijke verdeling van protonen genereert een pH-gradiënt en een
transmembraan elektrische potentiaal die een proton-aandrijfkracht creëert. ATP wordt
gesynthetiseerd wanneer protonen via een enzymcomplex terugvloeien naar de mitochondriale
matrix.
, Aldus zijn de oxidatie van brandstoffen en de
fosforylering van ADP gekoppeld door een
protongradiënt over het binnenste mitochondriale
membraan (Figuur).
Collectief, de generatie van elektronen met hoge
overdrachtspoten door de citroenzuurcyclus, hun
stroom door de ademhalingsketen en de bijbehorende
synthese van ATP wordt ademhaling of cellulaire
ademhaling genoemd.
Bij eukaryoten gaat de oxidatieve fosforylering door in de mitochondria
Biochemische doel citroenzuurcyclus (in mitochondriën) =
hoogenergetische elektronen genereren
Het is daarom passend dat oxidatieve fosforylering, die de energie van
deze elektronen in ATP omzet, ook plaatsvindt in mitochondriën.
Mitochondriën bevatten het ademhalingssamenstel:
- de enzymen van de citroenzuurcyclus
+
- enzymen van vetzuuroxidatie
à Buitenste membraan: is vrij doorlaatbaar voor de meeste kleine moleculen en ionen
à Binnenste membraan: ondoordringbaar voor bijna alle ionen en polaire moleculen.
Kant binnen binnenste membraan = matrixzijde
Kant buiten de binnenste membraan = cytoplasmatische zijde
De oxidatieve fosforylering steunt op elektronentransfers
De primaire functie van de citroenzuurcyclus: vorming van NADH en FADH2 door de oxidatie van
acetyl-CoA.
Bij oxidatieve fosforylatie worden elektronen van NADH en FADH2 gebruikt om zuurstof tot water te
verminderen.
De sterk exergetische reductie van moleculaire zuurstof door NADH en FADH2 wordt bereikt door een
aantal elektronenoverdrachtsreacties, die plaatsvinden in een set membraaneiwitten die bekend staat
als de elektronentransportketen.
Het elektronenoverdrachtspotentieel van een elektron wordt gemeten als redoxpotentiaal
Hoe graag iets elektronen ziet wordt gemeten door redox potentiaal.
NADH wilt elektronen dolgraag afgeven à NADH zal elektronen weggeven en zuurstof zal omgevormd
worden tot water. De elektronentransfer is de drijvende kracht om uiteindelijk de zuurstof te
reduceren. Dit gebeurt stap per stap.