Hoofdstuk 5 Oxidatieve fosforylering Boek Metabolisme
90% van de ATP wordt door oxidatieve fosforylering geproduceerd, dit is een mitochondriaal proces.
Energierijke elektronen van de elektronenparen NADH en FADH2 worden aan zuurstof afgestaan dat
daardoor reduceert tot water.
5.2 Overzicht van oxidatieve fosforylering
De oxidatieve fosforylering vindt plaats ter hoogte van de binnenste mitochondriale membraan en de
twee ruimten die de matrix afsluiten. Opmerkelijk is dat de protonenconcentratie in de matrix hoger
is dan in de intermembranaire ruimte. Hierdoor vinden twee reacties plaats namelijk een
aaneenschakeling van redoxreacties die elektronen van sterke reductoren (NADH en FADH2) doet
verhuizen naar een sterke oxidator (dizuurstof) waardoor NAD+, FAD en water ontstaat + de
opgeslagen energie wordt aangesproken door de protonen in een roterend kanaaltje te laten stromen
van de intermembraniale ruimte naar de matrix.
De snelheid van oxidatie en de fosforyleringssnelheid zijn dankzij de tussenliggende schakel van de
protonengradient mooi op elkaar afgestemd (respiratoire koppeling). De koppeling kan verminderd
worden door UCP (uncoupling eiwit). Het ADP/ATP transsportsysteem pompt ATP van de matrix naar
de intermembranaire ruimte en ADP wordt de andere richting ingepompt. Dit gebeurt door
porievormende eiwitten.
5.3 Energetica van redoxreacties
De reactie wanneer een elektronenpaar ovegredragen wordt van NADH naar half dizuurstofmolecuul
is: NADH + H+ + ½ O2 H2O + NAD+. De halfreacties die erbij horen zijn: oxi +elektronen = reduc
½ O2 + 2 H+ + 2e- H2O Eo = +0,82V (standaardredoxpotentiaal)
NAD+ + 2 H+ + 2e- NADH + H+ Eo= - 0,32V (standaardredoxpotentiaal)
Hoe groter de Eo waarde, hoe groter de elektronennegativiteit van de oxidator dus hoe liever deze
elektronen opneemt. Dizuurstof wil dus liever optreden als oxidator dan NAD +. Omgekeerd is NADH
een sterekere reductor als water.
Een negatief getal voor Delta G (vrije energieverandering) betekent dat het een exergonische reactie
is waarbij meer energie vrijkomt dan nodig is.
5.4 Overzicht van elektronentransportketen
De redoxreactie gebeurt niet in één stap maar in kleiner stapjes. Als je kijkt naar de ademhalingsketen
dan blijkt dat er vanuit NADH drie plaatsen zijn met een duidelijke vak in potentiele energie van de
elektronen. Het bijzondere is datt de redoxgroepen precies op de juiste afstanden van elkaar liggen
om een weg te banen die elektronen kunnen doorlopen. Ten tweede is het ook opmerkelijk dat de
chemische drager gerangschikt zijn met een toenemende elektronennegativiteit naar stroomwaarts
toe. (Stijgende Eo) Als derde dat de energie die tijdens het doorlopen van deze weg vrijkomt gebruikt
wordt om protonen van matrix naar intermembranaire ruimte te pompen. Tussen de eiwitcomplexen
bevinden zich twee beweeglijke elektronendragers namelijk cytochroom c en co-enzym Q. Deze halen
energierijke elektronen stroomopwaarts op en geven stroomafwaarts af.
5.5 Eiwitcomplexen van de elektronentransportketen
Het 1e eiwitcomplex draagt de naam NADH dehydrogenase. Dit complex ontvangt NADH elektronen
vanuit de matrixzijde, waardooor NAD+ ontstaat, en geeft het elektronenpaar via interne dragers door
aan co-enzym Q. De elektronen kunnen springen van drager naar drager door de toename in
standaard redoxpotentiaal. Tegelijk met de redoxreactie wordt door complex I een pakket van 4
protonen van de matrix naar de intermembranaire ruimte gepompt. De elektronen worden afgestaan
aan Q. Tussen co-enzym Q en zuurstof zijn de meeste elektronendragers cytochromen. In
90% van de ATP wordt door oxidatieve fosforylering geproduceerd, dit is een mitochondriaal proces.
Energierijke elektronen van de elektronenparen NADH en FADH2 worden aan zuurstof afgestaan dat
daardoor reduceert tot water.
5.2 Overzicht van oxidatieve fosforylering
De oxidatieve fosforylering vindt plaats ter hoogte van de binnenste mitochondriale membraan en de
twee ruimten die de matrix afsluiten. Opmerkelijk is dat de protonenconcentratie in de matrix hoger
is dan in de intermembranaire ruimte. Hierdoor vinden twee reacties plaats namelijk een
aaneenschakeling van redoxreacties die elektronen van sterke reductoren (NADH en FADH2) doet
verhuizen naar een sterke oxidator (dizuurstof) waardoor NAD+, FAD en water ontstaat + de
opgeslagen energie wordt aangesproken door de protonen in een roterend kanaaltje te laten stromen
van de intermembraniale ruimte naar de matrix.
De snelheid van oxidatie en de fosforyleringssnelheid zijn dankzij de tussenliggende schakel van de
protonengradient mooi op elkaar afgestemd (respiratoire koppeling). De koppeling kan verminderd
worden door UCP (uncoupling eiwit). Het ADP/ATP transsportsysteem pompt ATP van de matrix naar
de intermembranaire ruimte en ADP wordt de andere richting ingepompt. Dit gebeurt door
porievormende eiwitten.
5.3 Energetica van redoxreacties
De reactie wanneer een elektronenpaar ovegredragen wordt van NADH naar half dizuurstofmolecuul
is: NADH + H+ + ½ O2 H2O + NAD+. De halfreacties die erbij horen zijn: oxi +elektronen = reduc
½ O2 + 2 H+ + 2e- H2O Eo = +0,82V (standaardredoxpotentiaal)
NAD+ + 2 H+ + 2e- NADH + H+ Eo= - 0,32V (standaardredoxpotentiaal)
Hoe groter de Eo waarde, hoe groter de elektronennegativiteit van de oxidator dus hoe liever deze
elektronen opneemt. Dizuurstof wil dus liever optreden als oxidator dan NAD +. Omgekeerd is NADH
een sterekere reductor als water.
Een negatief getal voor Delta G (vrije energieverandering) betekent dat het een exergonische reactie
is waarbij meer energie vrijkomt dan nodig is.
5.4 Overzicht van elektronentransportketen
De redoxreactie gebeurt niet in één stap maar in kleiner stapjes. Als je kijkt naar de ademhalingsketen
dan blijkt dat er vanuit NADH drie plaatsen zijn met een duidelijke vak in potentiele energie van de
elektronen. Het bijzondere is datt de redoxgroepen precies op de juiste afstanden van elkaar liggen
om een weg te banen die elektronen kunnen doorlopen. Ten tweede is het ook opmerkelijk dat de
chemische drager gerangschikt zijn met een toenemende elektronennegativiteit naar stroomwaarts
toe. (Stijgende Eo) Als derde dat de energie die tijdens het doorlopen van deze weg vrijkomt gebruikt
wordt om protonen van matrix naar intermembranaire ruimte te pompen. Tussen de eiwitcomplexen
bevinden zich twee beweeglijke elektronendragers namelijk cytochroom c en co-enzym Q. Deze halen
energierijke elektronen stroomopwaarts op en geven stroomafwaarts af.
5.5 Eiwitcomplexen van de elektronentransportketen
Het 1e eiwitcomplex draagt de naam NADH dehydrogenase. Dit complex ontvangt NADH elektronen
vanuit de matrixzijde, waardooor NAD+ ontstaat, en geeft het elektronenpaar via interne dragers door
aan co-enzym Q. De elektronen kunnen springen van drager naar drager door de toename in
standaard redoxpotentiaal. Tegelijk met de redoxreactie wordt door complex I een pakket van 4
protonen van de matrix naar de intermembranaire ruimte gepompt. De elektronen worden afgestaan
aan Q. Tussen co-enzym Q en zuurstof zijn de meeste elektronendragers cytochromen. In
