Summary Postharvest Physiology and Technology
,Contents
1 Importance of Fruit and Vegetables 7
1.1 Classification of Horticultural Products . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.1 Intact Plants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.2 Aboveground Detached Plant Parts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1.3 Belowground Detached Plant Parts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2 Fruit and Vegetable Products . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.1 Fresh Fruit and Vegetables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.2 Minimally Processed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.3 Beverages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.4 Jams and Jellies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.5 Frozen Fruit and Vegetables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.6 Canned Fruit and Vegetables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.7 Dried Fruit and Vegetables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.8 Fermented Fruit and Vegetables and Related Products . . . . . . . . . . . 12
1.3 Economic Value . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.1 Belgium: Open and Auctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.2 Largest Producer: China . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.3.3 Production of Fruit and Vegetables in Europe . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.3.4 Deflated Price Indices for Selected Products . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4 Postharvest Losses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4.1 Developed vs. Developing Countries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.4.2 Example: Fresh Apples, per Capita in 2009 . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2 Structure of Fruit and Vegetables 15
2.1 Cell structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.1.1 Structure of a plant cell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2 Cell wall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2.1 Primary cell wall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2.2 Secondary cell wall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2.3 Middle lamella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.3 Cytoplasm, membranes and organelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.1 Cytoplasm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.2 Cellular membranes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.3 Chloroplasts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.4 Leucoplasts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.5 Vacuole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.6 Mitochondria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.3.7 Other organelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4 Tissue types . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4.1 Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4.2 Cuticle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1
, 2.4.3 Specialised structures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.4.4 Ground tissue: parenchyma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.4.5 Support tissue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4.6 Vascular tissue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4.7 Meristematic tissue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.5 Histology of selected products . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.5.1 Leaf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.5.2 Flower . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3 Chemical Composition of Fruit and Vegetables 23
3.1 Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2 Carbohydrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2.1 Reducing sugars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2.2 Disaccharides and oligosaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.2.3 Polysaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3 Organic acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.4 Proteins and amino acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.4.1 Classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.5 Lipids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.6 Vitamins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.7 Plant pigments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.7.1 Chlorophyll . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.7.2 Flavonoids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.7.3 Carotenoids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.8 Phenolics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.8.1 Health claims . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.9 Glucosinolates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.10 Volatile components . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.10.1 Terpenes / terpenoids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.10.2 Amino acid–derived volatiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.10.3 Alcohols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.10.4 Esters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.10.5 Sulfur compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.11 Phytohormones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.11.1 Ethylene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.11.2 Auxins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.11.3 Gibberellins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.11.4 Abscisic acid (ABA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.11.5 Cytokinins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
4 Postharvest Physiology: Ripening, Ethylene, Respiration and Photosynthesis 33
4.1 Fruit and vegetables are still alive after harvest . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.2 Ethylene causes ripening and senescence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.1 Physiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.2 Examples of climacteric and non-climacteric fruit . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.3 Ethylene biosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.4 Kinetics of ethylene biosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
4.2.5 Ethylene signal transduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
4.2.6 Ethylene production and sensitivity of different commodities . . . . . . . 36
4.2.7 Detrimental effects of ethylene related to quality . . . . . . . . . . . . . . 36
4.2.8 Regulation of the ethylene metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
4.2.9 Chemical regulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2
, 4.3 Starch hydrolysis produces glucose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.4 Respiration is the most important biochemical process after harvest . . . . . . . 37
4.4.1 Glycolysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.4.2 Krebs cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.4.3 Electron transport chain (ETC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.4.4 Pentose phosphate pathway . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.4.5 Fermentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.4.6 Factors affecting respiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4.4.7 Oxygen uptake and CO2 production: the Lower Oxygen Limit . . . . . . 39
4.5 Photosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.5.1 Light reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.5.2 Dark reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.5.3 Factors affecting photosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.5.4 Photorespiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.6 Antioxidant metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.6.1 Most enzymes vs. antioxidants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.6.2 Ascorbate-glutathione cycle (regeneration of ascorbate) . . . . . . . . . . 42
4.6.3 Effects of ROS and biotic stress . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.7 Texture changes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.7.1 Cell-wall modifications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.7.2 Common cell-wall changes during ripening . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.8 Colour changes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.8.1 Breakdown of chlorophyll: degreening . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.8.2 Climacteric fruit pigment synthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.9 Aroma biosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.10 Gas transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.10.1 Causes of gas transport and Fick’s law . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.10.2 Gas transport routes in fruit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.10.3 Diffusivity vs. connectivity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.10.4 Through the cell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.10.5 Gas concentration gradient inside fruit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.11 Moisture transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.11.1 Water content and preharvest water transport . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.11.2 Postharvest water transport pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.11.3 Water-loss consequences and the storage RH trade-off . . . . . . . . . . . 46
5 Quality of Fresh Fruit and Vegetables 47
5.1 Quality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
5.2 Size . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
5.3 Colour . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
5.4 External Defects (Surface Defects) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.5 Internal Disorders . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.6 Foreign Materials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.7 Texture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.7.1 Measurement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.8 Flavour . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
5.8.1 Taste – sugars and acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
5.8.2 Bitter components . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
5.8.3 Aroma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
5.9 Freshness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
5.10 Safety . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
5.11 Nutritional and Health Components . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3
,Contents
1 Importance of Fruit and Vegetables 7
1.1 Classification of Horticultural Products . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.1 Intact Plants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.2 Aboveground Detached Plant Parts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1.3 Belowground Detached Plant Parts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2 Fruit and Vegetable Products . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.1 Fresh Fruit and Vegetables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.2 Minimally Processed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.3 Beverages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.4 Jams and Jellies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.5 Frozen Fruit and Vegetables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.6 Canned Fruit and Vegetables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.7 Dried Fruit and Vegetables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.8 Fermented Fruit and Vegetables and Related Products . . . . . . . . . . . 12
1.3 Economic Value . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.1 Belgium: Open and Auctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.2 Largest Producer: China . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.3.3 Production of Fruit and Vegetables in Europe . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.3.4 Deflated Price Indices for Selected Products . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4 Postharvest Losses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4.1 Developed vs. Developing Countries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.4.2 Example: Fresh Apples, per Capita in 2009 . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2 Structure of Fruit and Vegetables 15
2.1 Cell structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.1.1 Structure of a plant cell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2 Cell wall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2.1 Primary cell wall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2.2 Secondary cell wall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2.3 Middle lamella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.3 Cytoplasm, membranes and organelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.1 Cytoplasm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.2 Cellular membranes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.3 Chloroplasts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.4 Leucoplasts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.5 Vacuole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3.6 Mitochondria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.3.7 Other organelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4 Tissue types . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4.1 Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4.2 Cuticle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
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, 2.4.3 Specialised structures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.4.4 Ground tissue: parenchyma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.4.5 Support tissue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4.6 Vascular tissue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4.7 Meristematic tissue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.5 Histology of selected products . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.5.1 Leaf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.5.2 Flower . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3 Chemical Composition of Fruit and Vegetables 23
3.1 Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2 Carbohydrates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2.1 Reducing sugars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2.2 Disaccharides and oligosaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.2.3 Polysaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3 Organic acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.4 Proteins and amino acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.4.1 Classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.5 Lipids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.6 Vitamins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.7 Plant pigments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.7.1 Chlorophyll . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.7.2 Flavonoids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.7.3 Carotenoids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.8 Phenolics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.8.1 Health claims . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.9 Glucosinolates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.10 Volatile components . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.10.1 Terpenes / terpenoids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.10.2 Amino acid–derived volatiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.10.3 Alcohols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.10.4 Esters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.10.5 Sulfur compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.11 Phytohormones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.11.1 Ethylene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.11.2 Auxins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.11.3 Gibberellins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.11.4 Abscisic acid (ABA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.11.5 Cytokinins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
4 Postharvest Physiology: Ripening, Ethylene, Respiration and Photosynthesis 33
4.1 Fruit and vegetables are still alive after harvest . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.2 Ethylene causes ripening and senescence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.1 Physiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.2 Examples of climacteric and non-climacteric fruit . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.3 Ethylene biosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.2.4 Kinetics of ethylene biosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
4.2.5 Ethylene signal transduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
4.2.6 Ethylene production and sensitivity of different commodities . . . . . . . 36
4.2.7 Detrimental effects of ethylene related to quality . . . . . . . . . . . . . . 36
4.2.8 Regulation of the ethylene metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
4.2.9 Chemical regulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2
, 4.3 Starch hydrolysis produces glucose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.4 Respiration is the most important biochemical process after harvest . . . . . . . 37
4.4.1 Glycolysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.4.2 Krebs cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.4.3 Electron transport chain (ETC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.4.4 Pentose phosphate pathway . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.4.5 Fermentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4.4.6 Factors affecting respiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4.4.7 Oxygen uptake and CO2 production: the Lower Oxygen Limit . . . . . . 39
4.5 Photosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.5.1 Light reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.5.2 Dark reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.5.3 Factors affecting photosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.5.4 Photorespiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.6 Antioxidant metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.6.1 Most enzymes vs. antioxidants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.6.2 Ascorbate-glutathione cycle (regeneration of ascorbate) . . . . . . . . . . 42
4.6.3 Effects of ROS and biotic stress . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.7 Texture changes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.7.1 Cell-wall modifications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.7.2 Common cell-wall changes during ripening . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.8 Colour changes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.8.1 Breakdown of chlorophyll: degreening . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.8.2 Climacteric fruit pigment synthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.9 Aroma biosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.10 Gas transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.10.1 Causes of gas transport and Fick’s law . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.10.2 Gas transport routes in fruit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.10.3 Diffusivity vs. connectivity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.10.4 Through the cell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.10.5 Gas concentration gradient inside fruit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.11 Moisture transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.11.1 Water content and preharvest water transport . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.11.2 Postharvest water transport pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.11.3 Water-loss consequences and the storage RH trade-off . . . . . . . . . . . 46
5 Quality of Fresh Fruit and Vegetables 47
5.1 Quality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
5.2 Size . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
5.3 Colour . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
5.4 External Defects (Surface Defects) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.5 Internal Disorders . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.6 Foreign Materials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.7 Texture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.7.1 Measurement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.8 Flavour . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
5.8.1 Taste – sugars and acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
5.8.2 Bitter components . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
5.8.3 Aroma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
5.9 Freshness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
5.10 Safety . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
5.11 Nutritional and Health Components . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3
