BIOLOGIE
Inhoud
2. Evolutie...............................................................................................................................................4
2.1 Enkele belangrijke basisbegrippen...............................................................................................4
2.2 Ontstaan en belang van genetische variatie in een populatie......................................................4
2.3 Evolutie: een klein stukje geschiedenis.........................................................................................5
2.4 Evolutie volgens Charles Darwin en Russel Wallace.....................................................................5
Natuurlijke selectie.........................................................................................................................6
Vermeerdering van soorten............................................................................................................6
Continue verandering.....................................................................................................................6
Gemeenschappelijke oorsprong.....................................................................................................6
Geleidelijkheid................................................................................................................................6
2.5 Evolutie post-Darwin....................................................................................................................7
3. Taxonomie, fylogenie en de tree of life..............................................................................................8
3.1 Enkele grote indelingen van het leven op aarde...........................................................................8
3.2 systematiek, taxonomie, fylogenie en cladistiek........................................................................10
Systematiek: taxonomie + fylogenie.............................................................................................10
Cladistiek......................................................................................................................................11
Vergelijking cladogram-fylogram..................................................................................................12
4. Protista.............................................................................................................................................13
4.1 Definitie en ontstaan..................................................................................................................13
4.2 Voeding, voortplanting en voortbeweging.................................................................................15
Voedingswijzen.............................................................................................................................15
Reproductiewijzen........................................................................................................................16
Voortbewegingswijzen.................................................................................................................16
4.3 overzicht en indeling van Protista...............................................................................................18
Supergroep Excavata....................................................................................................................18
Supergroep Archaeplastida..........................................................................................................18
Supergroep Stramenopila.............................................................................................................19
Supergroep Alveolata...................................................................................................................20
Supergroep Rhizaria......................................................................................................................21
Supergroep Amoebozoa...............................................................................................................22
Supergroep Ophisthokonta..........................................................................................................23
5. Parametazoa: Porifera (en Placozoa)................................................................................................24
1
, 5.1 Definitie en ontstaan..................................................................................................................24
5.2 Porifera: sponzen........................................................................................................................24
Inleiding........................................................................................................................................24
Basisbouwplan: het ascontype.....................................................................................................25
Complexere bouwplannen............................................................................................................26
5.3 Fylum Placozoa: plakdiertjes.......................................................................................................27
6. Radiata..............................................................................................................................................28
6.1 Symmetrie in dierlijke bouwplannen..........................................................................................28
Hypothese op basis van morfologie..............................................................................................28
6.2 Fylum Cnidaria = neteldieren......................................................................................................29
Verschillende klasses Cnidaria......................................................................................................30
6.3 Fylum Ctenophora......................................................................................................................30
7. Bilateria............................................................................................................................................31
7.1 Embryonale ontwikkeling bij Animalia........................................................................................31
7.2 Coeloomvorming bij Animalia.....................................................................................................33
Enterocoelie versus schizocoelie..................................................................................................33
Protostome versus deuterostome ontwikkeling...........................................................................34
7.3 Enkele fylogenetische beschouwing over de Animalia...............................................................35
Morfologische fylogenie...............................................................................................................35
Moleculaire fylogenie...................................................................................................................35
8. Bilateria – Protostomia.....................................................................................................................36
8.1 inleiding en systematische indeling............................................................................................36
8.2 Lophotrochozoa..........................................................................................................................36
Fylum Platyhelminthes.................................................................................................................36
Fylum Mollusca.............................................................................................................................38
Fylum Annelida = ringwormen......................................................................................................39
8.3 Ecdysozoa...................................................................................................................................40
Nematoda of rondwormen...........................................................................................................40
Tardigrada of mos- of waterbeertjes............................................................................................41
Arthropoda of geleedpotigen.......................................................................................................42
9. Bilateria – Deuterostomia.................................................................................................................43
9.1 inleiding......................................................................................................................................43
9.2 Fylum Echinodermata.................................................................................................................43
9.3 Fylum Hemichordata..................................................................................................................44
9.4 Fylum Chordata..........................................................................................................................44
Subfylum Urochordata (Tunicata).................................................................................................45
2
,Subfylum Cephalochordata..........................................................................................................46
Subfylum Vertebrata (= Craniata).................................................................................................46
3
,2. Evolutie
EVOLUTIE HEEFT GEEN DOEL, HET GEBEURD
= veranderen van een organisme zodat het beter is aangepast aan de omgeving
2.1 Enkele belangrijke basisbegrippen
Kenmerken = (uitwendig zichtbare) eigenschappen van een organisme
Bv. fysiologische kenmerken (maximale zuurstofopnamevermogen), performantiekenmerken
(paslengte, loopsnelheid), oogkleur, haarlengte, ….
Kenmerktoestanden = vorm of waarde die een kenmerk aanneemt
Bv. iemand heeft blauwe ogen, lichaamslengte van 1.75 meter, …
Gregor Mendels erfelijkheidsexperimenten
= studie van overerving van kenmerktoestanden
Bv. kleur, vorm, positie, hoogte, groeivorm …..
Fenotype: verzameling alle kenmerktoestanden van een organisme
! kan ook op 1 kenmerk slaan
Genotype: genetische achtergrond die grotendeels de kenmerktoestand bepaalt
! kenmerken zijn vaak de resultante van de expressie van verschillende genen
Bv. oogkleur
Verschillende vormen (sequenties) van die genen = allelen
Veel verschillende genen
Verschillende combinaties van die allelen
Verschillende graden van onderlinge dominantie van allelen
Allelen: verschillende sequentievarianten van eenzelfde gen
Menselijke cellen: diploïd, 2 volledige chromosomensets (eicel en spermatozoön)
o Homozygoot: twee keer hetzelfde allel van dat gen voor die locus
o Heterozygoot: twee verschillende allelen van dat gen voor die locus
o Hemizygoot: bezitten van slechts 1 kopij
Bv. geslachtschromosomen bij mannen
Geslachtscellen: haploïd
2.2 Ontstaan en belang van genetische variatie in een populatie
Evolutie a.d.h.v. natuurlijke selectie werkt in op aanwezige variatie in kenmerktoestanden
afhankelijk van genotypische variatie / allelische variatie
Laat een populatie toe zich beter aan te passen aan haar milieu
Verhoogt de kans dat een populatie kan overleven onder extreme
omgevingsveranderingen
Bv. monocultuur van een gewas zal bij gunstige omstandigheden thriven
! omgevingsverandering: verlies van hele oogst
Genetische diverse cultuur: meer kans op resistente genotypes
Mutaties: creëren continu bijkomende allelische variatie
Blootstelling aan chemische stoffen of bestraling
Op willekeurige basis
Veelal puntmutaties: vervanging van bases leidt soms tot aminozuurverandering
Crossing over: uitwisseling van stukjes chromosoom tussen homologe chromosomenparen
tijdens de meiose (=vorming haploïde geslachtscellen door reductiedeling)
= genetisch unieke recombinante chromosomen
4
, Onafhankelijke sortering van chromosomen: 223 chromosomale combinaties in gameten
= willekeurige rangschikking van homologe chromosomenparen in metafasevlak tijdens de
reductiedeling of meiotische deling
Random mating: 223 x 223 chromosomale combinaties
Combinatie van gameten tot zygoten
! vaak te weinig genetische variatie: nood aan conservatieve biologie
Bv. tasmaanse (buidel)duivel = inheemse en schaarse diersoort in Tasmanië
! devil’s facial tumor disease = dodelijke vorm van kanker die vooral het aangezicht en
bijbehorende structuren aantast en wordt overgedragen bij gevechten: besmettelijke kanker
! door kleine genetische variatie: de kankercellen ≈ lichaamsvreemd
2.3 Evolutie: een klein stukje geschiedenis
Algemeen: alle huidige en uitgestorven levensvormen zijn ontstaan uit 1 gemeenschappelijke
voorouder
= basis van een boom met tal van vertakkingen ontstaat door evolutie tot nieuwe soorten
Griekse filosofen Plato, Aristoteles, Xenophanes: alles op aarde (levende wezens, zeeën,
bergen, meren, …) is het resultaat van de goddelijke schepping
= ideal design
! fosielen verwijzen naar vroegere levensvormen
Linneaus
Legde de basis voor hedengdaagse classificatie van dieren en planten in zijn
“Systema Naturae”
Classificatie op basis van verwantschap, verwantschap op basis van gelijkenis
Verwantschap: nabijheid van soorten in het ontwerp van de schepper
Lamarckisme: eerste mechanistische verklaring voor de evolutie
= transformatietheorie: tijdens het leven verworven aanpassingen zijn overerfbaar
Bv. lemarckgiraffen
≈ epigenetica: erfelijke informatie die niet via DNA verloopt, mate waarin fenotype tot
expressie worden gebracht
2.4 Evolutie volgens Charles Darwin en Russel Wallace
Noot: belang van omgeving bij evolutie
Analoog: organismen zonder gemeenschappelijke voorouder in vergelijkbaar milieu
ontwikkel gelijkaardige kenmerken
= convergente evolutie
Bv. vleugels van vogels (exaptatie: ander doel dan vliegen) en vleermuizen
Homoloog: gelijkaardige kenmerken door gezamenlijk verwantschap
Bv. vinnen van walvis, armen van mens, voorpoot hond, …
= selectie creëert geen nieuwe structuren of soorten, ze doet ze slecht evolueren
5
, Natuurlijke selectie
= selecteert de best aan hun omgeving aangepaste individuen, deze slagen er het best in om
nakomelingen te produceren
= differentiële overleving en voortplanting tussen organismen binnen een populatie die verschillen in
erfelijke eigenschappen
fittere individuen genereren meer nakomelingen waardoor hun kenmerktoestanden
primeren
Vermeerdering van soorten
= bij het ontstaan van een nieuwe soort verdwijnt geen soort maar ontstaat een nieuwe
soort/evolutieve lijn
Vertakking in evolutionaire boom: wanneer een voorouderlijke soort splitst in twee
verschillende soorten
Totaal aantal soorten neemt toe in de tijd
Veel soorten zijn uiteindelijk uitgestorven
Allopatrische soortvorming: barrières
Barrières blokkeren gene flow
= (deel)populaties worden reproductief gescheiden
Gescheiden populaties evolueren onafhankelijk en passen zich aan de verschillende
omgevingen aan
Uiteindelijk kunnen ze niet meer kruisen wanneer herenigd
Bv. Panama-isthmus
Parapatrische soortvorming: onvolledige geografische isolatie (ecologische en
gedragsgebonden factoren)
= verspreidingsgebieden sluiten los op elkaar aan, er bestaat een contactzone waarbinnen de
subpopulaties samen voorkomen
! tussen de uitersten van de populatie is er geen gene flow meer
Sympatrische soortvorming: deelpopulatie relatief geïsoleerd van hoofdpopulatie evolueert
Geen barrières of andere geografische remmen op gene flow
Vaak het gevolg van sterke intraspecifieke competitie waardoor er druk (selectie)
optreedt om verschillende bronnen en/of niches te gebruiken
≈ adaptieve radiatie
Vaak hand in hand met disruptieve evolutie
Continue verandering
Gemeenschappelijke oorsprong
Geleidelijkheid
Evolutie is geleidelijk
Traditionele visie: evolutie verloopt zeer traag, wanneer generatie na generatie
eenzelfde selectiedruk dezelfde genotypes bevooroordeelt
Huidige visie: onder sterke selectie en op voorwaarde dat er een hoge
populatiegenetische variatie is, kan evolutie (zeer) snel gaan en krijg je eco-
evolutionaire dynamiek
Evolutie van antibioticaresistentie bij bacteriën
6
Inhoud
2. Evolutie...............................................................................................................................................4
2.1 Enkele belangrijke basisbegrippen...............................................................................................4
2.2 Ontstaan en belang van genetische variatie in een populatie......................................................4
2.3 Evolutie: een klein stukje geschiedenis.........................................................................................5
2.4 Evolutie volgens Charles Darwin en Russel Wallace.....................................................................5
Natuurlijke selectie.........................................................................................................................6
Vermeerdering van soorten............................................................................................................6
Continue verandering.....................................................................................................................6
Gemeenschappelijke oorsprong.....................................................................................................6
Geleidelijkheid................................................................................................................................6
2.5 Evolutie post-Darwin....................................................................................................................7
3. Taxonomie, fylogenie en de tree of life..............................................................................................8
3.1 Enkele grote indelingen van het leven op aarde...........................................................................8
3.2 systematiek, taxonomie, fylogenie en cladistiek........................................................................10
Systematiek: taxonomie + fylogenie.............................................................................................10
Cladistiek......................................................................................................................................11
Vergelijking cladogram-fylogram..................................................................................................12
4. Protista.............................................................................................................................................13
4.1 Definitie en ontstaan..................................................................................................................13
4.2 Voeding, voortplanting en voortbeweging.................................................................................15
Voedingswijzen.............................................................................................................................15
Reproductiewijzen........................................................................................................................16
Voortbewegingswijzen.................................................................................................................16
4.3 overzicht en indeling van Protista...............................................................................................18
Supergroep Excavata....................................................................................................................18
Supergroep Archaeplastida..........................................................................................................18
Supergroep Stramenopila.............................................................................................................19
Supergroep Alveolata...................................................................................................................20
Supergroep Rhizaria......................................................................................................................21
Supergroep Amoebozoa...............................................................................................................22
Supergroep Ophisthokonta..........................................................................................................23
5. Parametazoa: Porifera (en Placozoa)................................................................................................24
1
, 5.1 Definitie en ontstaan..................................................................................................................24
5.2 Porifera: sponzen........................................................................................................................24
Inleiding........................................................................................................................................24
Basisbouwplan: het ascontype.....................................................................................................25
Complexere bouwplannen............................................................................................................26
5.3 Fylum Placozoa: plakdiertjes.......................................................................................................27
6. Radiata..............................................................................................................................................28
6.1 Symmetrie in dierlijke bouwplannen..........................................................................................28
Hypothese op basis van morfologie..............................................................................................28
6.2 Fylum Cnidaria = neteldieren......................................................................................................29
Verschillende klasses Cnidaria......................................................................................................30
6.3 Fylum Ctenophora......................................................................................................................30
7. Bilateria............................................................................................................................................31
7.1 Embryonale ontwikkeling bij Animalia........................................................................................31
7.2 Coeloomvorming bij Animalia.....................................................................................................33
Enterocoelie versus schizocoelie..................................................................................................33
Protostome versus deuterostome ontwikkeling...........................................................................34
7.3 Enkele fylogenetische beschouwing over de Animalia...............................................................35
Morfologische fylogenie...............................................................................................................35
Moleculaire fylogenie...................................................................................................................35
8. Bilateria – Protostomia.....................................................................................................................36
8.1 inleiding en systematische indeling............................................................................................36
8.2 Lophotrochozoa..........................................................................................................................36
Fylum Platyhelminthes.................................................................................................................36
Fylum Mollusca.............................................................................................................................38
Fylum Annelida = ringwormen......................................................................................................39
8.3 Ecdysozoa...................................................................................................................................40
Nematoda of rondwormen...........................................................................................................40
Tardigrada of mos- of waterbeertjes............................................................................................41
Arthropoda of geleedpotigen.......................................................................................................42
9. Bilateria – Deuterostomia.................................................................................................................43
9.1 inleiding......................................................................................................................................43
9.2 Fylum Echinodermata.................................................................................................................43
9.3 Fylum Hemichordata..................................................................................................................44
9.4 Fylum Chordata..........................................................................................................................44
Subfylum Urochordata (Tunicata).................................................................................................45
2
,Subfylum Cephalochordata..........................................................................................................46
Subfylum Vertebrata (= Craniata).................................................................................................46
3
,2. Evolutie
EVOLUTIE HEEFT GEEN DOEL, HET GEBEURD
= veranderen van een organisme zodat het beter is aangepast aan de omgeving
2.1 Enkele belangrijke basisbegrippen
Kenmerken = (uitwendig zichtbare) eigenschappen van een organisme
Bv. fysiologische kenmerken (maximale zuurstofopnamevermogen), performantiekenmerken
(paslengte, loopsnelheid), oogkleur, haarlengte, ….
Kenmerktoestanden = vorm of waarde die een kenmerk aanneemt
Bv. iemand heeft blauwe ogen, lichaamslengte van 1.75 meter, …
Gregor Mendels erfelijkheidsexperimenten
= studie van overerving van kenmerktoestanden
Bv. kleur, vorm, positie, hoogte, groeivorm …..
Fenotype: verzameling alle kenmerktoestanden van een organisme
! kan ook op 1 kenmerk slaan
Genotype: genetische achtergrond die grotendeels de kenmerktoestand bepaalt
! kenmerken zijn vaak de resultante van de expressie van verschillende genen
Bv. oogkleur
Verschillende vormen (sequenties) van die genen = allelen
Veel verschillende genen
Verschillende combinaties van die allelen
Verschillende graden van onderlinge dominantie van allelen
Allelen: verschillende sequentievarianten van eenzelfde gen
Menselijke cellen: diploïd, 2 volledige chromosomensets (eicel en spermatozoön)
o Homozygoot: twee keer hetzelfde allel van dat gen voor die locus
o Heterozygoot: twee verschillende allelen van dat gen voor die locus
o Hemizygoot: bezitten van slechts 1 kopij
Bv. geslachtschromosomen bij mannen
Geslachtscellen: haploïd
2.2 Ontstaan en belang van genetische variatie in een populatie
Evolutie a.d.h.v. natuurlijke selectie werkt in op aanwezige variatie in kenmerktoestanden
afhankelijk van genotypische variatie / allelische variatie
Laat een populatie toe zich beter aan te passen aan haar milieu
Verhoogt de kans dat een populatie kan overleven onder extreme
omgevingsveranderingen
Bv. monocultuur van een gewas zal bij gunstige omstandigheden thriven
! omgevingsverandering: verlies van hele oogst
Genetische diverse cultuur: meer kans op resistente genotypes
Mutaties: creëren continu bijkomende allelische variatie
Blootstelling aan chemische stoffen of bestraling
Op willekeurige basis
Veelal puntmutaties: vervanging van bases leidt soms tot aminozuurverandering
Crossing over: uitwisseling van stukjes chromosoom tussen homologe chromosomenparen
tijdens de meiose (=vorming haploïde geslachtscellen door reductiedeling)
= genetisch unieke recombinante chromosomen
4
, Onafhankelijke sortering van chromosomen: 223 chromosomale combinaties in gameten
= willekeurige rangschikking van homologe chromosomenparen in metafasevlak tijdens de
reductiedeling of meiotische deling
Random mating: 223 x 223 chromosomale combinaties
Combinatie van gameten tot zygoten
! vaak te weinig genetische variatie: nood aan conservatieve biologie
Bv. tasmaanse (buidel)duivel = inheemse en schaarse diersoort in Tasmanië
! devil’s facial tumor disease = dodelijke vorm van kanker die vooral het aangezicht en
bijbehorende structuren aantast en wordt overgedragen bij gevechten: besmettelijke kanker
! door kleine genetische variatie: de kankercellen ≈ lichaamsvreemd
2.3 Evolutie: een klein stukje geschiedenis
Algemeen: alle huidige en uitgestorven levensvormen zijn ontstaan uit 1 gemeenschappelijke
voorouder
= basis van een boom met tal van vertakkingen ontstaat door evolutie tot nieuwe soorten
Griekse filosofen Plato, Aristoteles, Xenophanes: alles op aarde (levende wezens, zeeën,
bergen, meren, …) is het resultaat van de goddelijke schepping
= ideal design
! fosielen verwijzen naar vroegere levensvormen
Linneaus
Legde de basis voor hedengdaagse classificatie van dieren en planten in zijn
“Systema Naturae”
Classificatie op basis van verwantschap, verwantschap op basis van gelijkenis
Verwantschap: nabijheid van soorten in het ontwerp van de schepper
Lamarckisme: eerste mechanistische verklaring voor de evolutie
= transformatietheorie: tijdens het leven verworven aanpassingen zijn overerfbaar
Bv. lemarckgiraffen
≈ epigenetica: erfelijke informatie die niet via DNA verloopt, mate waarin fenotype tot
expressie worden gebracht
2.4 Evolutie volgens Charles Darwin en Russel Wallace
Noot: belang van omgeving bij evolutie
Analoog: organismen zonder gemeenschappelijke voorouder in vergelijkbaar milieu
ontwikkel gelijkaardige kenmerken
= convergente evolutie
Bv. vleugels van vogels (exaptatie: ander doel dan vliegen) en vleermuizen
Homoloog: gelijkaardige kenmerken door gezamenlijk verwantschap
Bv. vinnen van walvis, armen van mens, voorpoot hond, …
= selectie creëert geen nieuwe structuren of soorten, ze doet ze slecht evolueren
5
, Natuurlijke selectie
= selecteert de best aan hun omgeving aangepaste individuen, deze slagen er het best in om
nakomelingen te produceren
= differentiële overleving en voortplanting tussen organismen binnen een populatie die verschillen in
erfelijke eigenschappen
fittere individuen genereren meer nakomelingen waardoor hun kenmerktoestanden
primeren
Vermeerdering van soorten
= bij het ontstaan van een nieuwe soort verdwijnt geen soort maar ontstaat een nieuwe
soort/evolutieve lijn
Vertakking in evolutionaire boom: wanneer een voorouderlijke soort splitst in twee
verschillende soorten
Totaal aantal soorten neemt toe in de tijd
Veel soorten zijn uiteindelijk uitgestorven
Allopatrische soortvorming: barrières
Barrières blokkeren gene flow
= (deel)populaties worden reproductief gescheiden
Gescheiden populaties evolueren onafhankelijk en passen zich aan de verschillende
omgevingen aan
Uiteindelijk kunnen ze niet meer kruisen wanneer herenigd
Bv. Panama-isthmus
Parapatrische soortvorming: onvolledige geografische isolatie (ecologische en
gedragsgebonden factoren)
= verspreidingsgebieden sluiten los op elkaar aan, er bestaat een contactzone waarbinnen de
subpopulaties samen voorkomen
! tussen de uitersten van de populatie is er geen gene flow meer
Sympatrische soortvorming: deelpopulatie relatief geïsoleerd van hoofdpopulatie evolueert
Geen barrières of andere geografische remmen op gene flow
Vaak het gevolg van sterke intraspecifieke competitie waardoor er druk (selectie)
optreedt om verschillende bronnen en/of niches te gebruiken
≈ adaptieve radiatie
Vaak hand in hand met disruptieve evolutie
Continue verandering
Gemeenschappelijke oorsprong
Geleidelijkheid
Evolutie is geleidelijk
Traditionele visie: evolutie verloopt zeer traag, wanneer generatie na generatie
eenzelfde selectiedruk dezelfde genotypes bevooroordeelt
Huidige visie: onder sterke selectie en op voorwaarde dat er een hoge
populatiegenetische variatie is, kan evolutie (zeer) snel gaan en krijg je eco-
evolutionaire dynamiek
Evolutie van antibioticaresistentie bij bacteriën
6
