ZSO 1.1 PASSIEVE DIFFUSIE EN MEMBRAANPOTENTIAAL
Achtergrond
Diffusieproces: beweging van eiwitten. Celmembraan fungeert als selectieve barrière gecontroleerd transport van
moleculen.
- Endocytose of exocytose: over het membraan, niet er doorheen.
- Passieve diffusie van ongeladen stoffen
- Passieve diffusie van ionen door ionenkanalen
- Transporteiwitten
o Gefaciliteerd: 1 substantie met gradiënt mee evenwicht.
o Actief transport: kan tegen concentratie of gradiënt in mbv ATP.
o Co-transport: tegen gradiënt in mbv transport andere substanties met gradiënt mee (secundair
transport).
o Anti-port (zie co-transport).
Elektrisch potentiaalverschil over celmembraan rustmembraanpotentiaal door passieve diffusie van ionen.
1. Diffusie van ionen volgens hun elektrochemische potentiaalgradiënten
2. Elektrogeen effect Na+- K+-ATPase (pomp)
3. Gibbs-Donnan effect
Deze processen controleren de homeostase.
Reader
Diffusie
Inleiding
Diffusie: verspreiding oiv de thermische beweging van deeltjes. T (absoluut) ~ Ekin. Door de kinetische energie gaan
de deeltjes bewegen en botsen ze random in alle richtingen. Snelheid deeltjes daalt bij stijgende massa. Diffusie
transport ~ oppervlakte.
Wetten van Fick
1. Netto-diffusie in richting van dalende concentratie.
2. Diffusie snelheid recht evenredig met concentratieverschil en –gradiënt.
Evenwicht: geen netto-diffusie migratie van linker- naar rechterzijde even waarschijnlijk als migratie van rechter-
naar linkerzijde (de deeltjes migreren nog wel).
Diffusiecoëfficiënt (D)
Gas of vloeistof in evenwicht dus geen stroming, maar wel beweging van deeltjes. Ze voeren binaire botsingen uit:
de baan is rechtlijnig vrije weglengte. Deze vrije weglengte is in vloeistof veel kleiner door de hogere concentratie
(meer botsingen) en in het algemeen daalt de lengte bij stijgende afmeting van de deeltjes. Deze random beweging
heet Brownse beweging. r is de verplaatsing tov de startpositie, <r2> = het gemiddelde van het kwadraat van r.
In 1 dimensie: <r2> = 2Dt In 2 dimensies: <r2> = 4Dt In 3 dimensies: <r2> = 6DT
D wordt uitgedrukt in m2/s en wordt bij meervoudige botsingen gegeven door de Stokes-Einstein uitdrukking.
𝐾𝐵 𝑇
𝐷=
6𝜋𝜂𝑎
KB: de constante van Boltzmann (1,3805 x 10-23 J K-1)
T: de absolute temperatuur (K)
η: de viscositeit van de beschouwde fase
a: de straal van de sferisch veronderstelde deeltjes
,In de longen bijv. diffundeert zuurstof naar het bloed thv de alveoli en
longcapillairen. Eerste situatie: zuurstof diffundeert door alveolus bij
atmosferische druk (D = 0,178). Tweede situatie: zuurstof diffundeert door
capillairwand met waterlaag (D = 1×10-5).
𝑟2 (100𝜇𝑚)2 (10−2 𝑐𝑚)2
𝑡1 = = = = 10−4 𝑠
6𝐷 6 × 0,178 𝑐𝑚2 /𝑠 6 × 0,178 𝑐𝑚2 /𝑠
𝑟2 (5𝜇𝑚)2 (5 × 10−4 𝑐𝑚)2
𝑡2 = = = = 4 × 10−3 𝑠
6𝐷 6 × 1 × 10−5 𝑐𝑚2 /𝑠 6 × 1 × 10−5 𝑐𝑚2 /𝑠
Diffusie van eiwitten doorheen de membraan
Celmembraan: semi-vloeibare fosfolipiden dubbellaag gevormd
door hydrofiele polaire koppen en hydrofobe vetzuurstaarten.
Grote laterale beweeglijkheid: hangt af van lipidensoort en
temperatuur, detecteerbaar dmv fluorescent gelabelde
membraan proteïnen of antilichamen die op de
membraaneiwitten binden.
Fluorescence recovery after photobleaching (FRAP)
Laserstraal doorheen plasmamembraan labelt
membraaneiwitten fluorescent.
Laserintensiteit korte tijd sterk verhoogd
labels irreversibel gebleekt fluorescentie
signaal daalt.
Laserintensiteit weer normaal eiwitten met
gebleekt label door diffusie (laterale migratie)
vervangen door eiwitten met fluo-label. Uit
snelheid van toename fluo-signaal kan
diffusiecoëfficiënt gemerkte
membraaneiwitten worden bepaald.
Capaciteit van de celmembraan
Capaciteit vs. oppervlakte
De celmembraan is een elektrische condensator tussen twee geleidende elektrolyten (polaire koppen) en een
tussenliggend diëlektricum (hydrofobe staarten). Het kan ladingen opslaan en een potentiaalverschil behouden
tussen de extra- en intracellulaire ruimten. Totale membraancapaciteit is de som van alle parallel geschakelde
“condensatoren” en dus evenredig met oppervlakte parallelle platencondensator.
𝐶 𝜀0 𝜀𝑟
𝑐𝑚 = =
𝐴 𝑑
cm= capaciteit per oppervlakte (F/m2)
ε0 = permittiviteit van vacuüm (8,85 × 10-12 C2/Nm2)
Veranderingen in membraancapaciteit
Als gevolg van endocytose of exocytose.
- Complete exocytose: vesikels versmelten volledig met membraan capaciteit blijft stijgen.
- “kiss and run” exocytose: vesikels versmelten niet geheel en tijdelijk met membraan tijdelijke toename
membraan oppervlak en capaciteit. Zichtbaar als soort endocytose (daling capaciteit).
,Membraanpotentiaal
Potentiaalverschil over de celmembraan
Vm = Vin – Vout. Rustpotentiaal ligt tussen de -30mV en -90mV
intracellulair lager potentiaal. De membraanpotentiaal kan
veranderen nav een elektrisch signaal: hyperpolarisatie (meer
negatief) en depolarisatie (minder negatief of zelfs positief).
Ontstaan van membraanpotentiaal
Door verschil in ion samenstelling intracellulair en
extracellulair (elektrisch gezien neutraal door hoge
concentratie negatieve anionen intracellulair). De permeabiliteit voor K+ en
Cl- is veel groter dan voor Na+.
- Diffusie nav een concentratieverschil/gradiënt
- Coulombkracht (F=qE) nav een potentiaalverschil.
[K+] intracellulair groter dan extracellulair diffusie van ionen cel uit Vin
meer negatief elektrisch gradiënt intracellulair lager positief ion (F=qE)
Coulombkracht cel in.
[Na+] extracellulair groter dan intracellulair diffusie van ionen cel in Vout
meer negatief elektrisch gradiënt extracellulair lager positief ion (F=qE)
maar membraan minder permeabel voor Na+ dus toch Coulombkracht cel
in.
[Cl-] extracellulair groter dan intracellulair diffusie van ionen cel in Vout meer
positief elektrisch gradiënt intracellulair lager negatief ion (F=-qE)
Coulombkracht cel uit.
Ionenkanalen
Ionen diffunderen nooit doorheen een membraan. Energetisch ongunstig, want
aantrekkingskrachten tussen de ionen onderling en met water (hydratatie) moeten
worden overwonnen en het ion moet door een apolaire omgeving heen. Enkel
transport via ionenkanalen.
Selectiviteit van de kanalen berust op de conformatie van de ionen, niet enkel op
afmeting. Een Na+ ion is meer gehydrateerd en dus groter dan een K+ ion, maar in
het kanaal zit een filterplaats (specifieke combi van aminozuren) waar de meeste
hydratatie-watermoleculen worden verwijderd. Enkel de ionen met de juiste
configuratie/samenstelling worden doorgelaten.
Beweging van ionen doorgeen een ionenkanaal geeft een elektrische stroom. Ze
kunnen openen en sluiten conformatieverandering van eiwit. Stromen
doorheen een kanaal gemeten met een “patch-clamp” opstelling. Positieve stroom = uitstroom van positieve ionen
(negatieve ionen inwaarts). Negatieve stroom: instroom van positieve ionen (negatieve ionen uitwaarts).
Membraanpotentiaal oiv Na+, K+ en Cl- ionen
Bij evenwicht: geen netto stroom, evenveel in als uit Vm = Nernstpotentiaal.
𝑅𝑇 [𝑋]𝑜 2,303𝑅𝑇 [𝑋]𝑜 +60𝑚𝑉 [𝑋]𝑜
𝑉𝑚 = 𝐸𝑥 = 𝑙𝑛 = 𝑙𝑜𝑔 = 𝑙𝑜𝑔
𝑧𝑥 𝐹 [𝑋]𝑖 𝑧𝑥 𝐹 [𝑋]𝑖 𝑧𝑥 [𝑋]𝑖
zx is de valentie: 1 voor K+ en Na+, -1 voor Cl-. R = gasconstante (8,314510 J/K*mol)
EX = potentiaal intracellulair tov extracellulair T = absolute temperatuur (+273,15 K)
[X+]0 = concentratie extracellulair F = constante van Faraday (96487 Coulomb/mol
[X+]i = concentratie intracellulair
, Enkel K+ kanalen
Door concentratiegradiënt stroomt K+ de cel uit elektrisch potentiaalverschil ontstaat K+ stroomt cel in door
coulombkracht.
Evenwicht: bij 25°C is RT/F ≈26mV, [K+]o = 20mM en [K+]i = 400mM.
2,303𝑅𝑇 [𝐾 + ]𝑜 20
𝐸𝐾 = 𝑙𝑜𝑔 + = 26 × 2,303 𝑙𝑜𝑔 = −75𝑚𝑉
𝑧𝑥 𝐹 [𝐾 ]𝑖 400
Enkel Na+ kanalen
Door concentratiegradiënt stroomt Na+ de cel in elektrisch potentiaalverschil ontstaat Na+ stroomt cel uit door
coulombkracht.
Evenwicht: [Na+]0 = 440mM en [Na+]i = 50mM.
2,303𝑅𝑇 [𝑁𝑎+ ]𝑜 440
𝐸𝑁𝑎 = 𝑙𝑜𝑔 +
= 26 × 2,303 𝑙𝑜𝑔 = +55𝑚𝑉
𝑧𝑥 𝐹 [𝑁𝑎 ]𝑖 50
Na+ en K+ kanalen: noodzaak voor een Na+-K+-pomp
Met enkel K+ kanalen is Vm = -75mV. Bij toevoeging van Na+ kanalen stromen Na+ ionen naar binnen intracellulair
minder negatief depolarisatie. Permeabiliteit Na+ kanalen veel kleiner dan die van K+ kanalen dus kleine
verandering Vm richting ENa (Vm blijft dichter bij EK), totdat de nettostroom van positieve ionen nul is. Bij deze
membraanpotentiaal (-70mV) worden inwaartse Na+ stroom volledig gecompenseerd door uitwaartse K+ stroom.
Maar geen eindeloos proces: concentratieverschillen
verdwijnen waardoor ook de membraanpotentiaal
verdwijnt. Daarom Na+-K+-pomp die 2K+ ionen de cel in
pompt en 3 Na+ de cel uit pompt tegen de
concentratiegradiënt in (ATP nodig). Pomp is
elektrogreen, want netto 1 positieve lading naar buiten
gepompt.
Cel in rust: membraanpotentiaal verandert niet en
stationair evenwicht tussen ionenstromen tgv actieve en passieve processen.
Na+, K+ en Cl- kanalen
𝑅𝑇 [𝐶𝑙 − ]𝑜 2,303𝑅𝑇 [𝐶𝑙 − ]𝑜
𝐸𝐶𝑙 = 𝑙𝑛 = 𝑙𝑜𝑔
𝑧𝑥 𝐹 [𝐶𝑙 − ]𝑖 −1 ∗ 𝐹 [𝐶𝑙 − ]𝑖
Vm = ECl als Cl- zich passief verdeelt.
𝑎 𝑏
𝑙𝑜𝑔 = −𝑙𝑜𝑔
𝑏 𝑎
Goldman-Hodgkin-Katz spanningsvergelijking (!!!)
Membraan gezien als homogene laag waar ionen doorheen diffunderen (geen kanalen). Beweging bepaald door
concentratiegradiënt en membraanpotentiaal. Potentiaal verandert lineair met afstand elektrisch veld constant.
Waarde ligt het dichtst bij ion met grootste permeabiliteit.
𝑅𝑇 𝑃𝐾 [𝐾 + ]𝑖 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎+ ]𝑖 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙 − ]𝑜
𝑉𝑚 = 𝑙𝑛
𝐹 𝑃𝐾 [𝐾 + ]𝑜 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎+ ]𝑜 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙− ]𝑖
𝐷𝑋 𝐾𝑋
PX = permeabiliteitscoëfficiënt voor ion X 𝑃𝑋 = 𝑑
DX = diffusiecoëfficiënt van X
d = dikte membraan
[𝐶𝑋,𝑚𝑒𝑚𝑏𝑟𝑎𝑎𝑛 ]
KX = partitiecoëfficiënt van X voor membraanfase tov waterfase 𝐾𝑋 = [𝐶𝑋,𝑤𝑎𝑡𝑒𝑟 ]
Achtergrond
Diffusieproces: beweging van eiwitten. Celmembraan fungeert als selectieve barrière gecontroleerd transport van
moleculen.
- Endocytose of exocytose: over het membraan, niet er doorheen.
- Passieve diffusie van ongeladen stoffen
- Passieve diffusie van ionen door ionenkanalen
- Transporteiwitten
o Gefaciliteerd: 1 substantie met gradiënt mee evenwicht.
o Actief transport: kan tegen concentratie of gradiënt in mbv ATP.
o Co-transport: tegen gradiënt in mbv transport andere substanties met gradiënt mee (secundair
transport).
o Anti-port (zie co-transport).
Elektrisch potentiaalverschil over celmembraan rustmembraanpotentiaal door passieve diffusie van ionen.
1. Diffusie van ionen volgens hun elektrochemische potentiaalgradiënten
2. Elektrogeen effect Na+- K+-ATPase (pomp)
3. Gibbs-Donnan effect
Deze processen controleren de homeostase.
Reader
Diffusie
Inleiding
Diffusie: verspreiding oiv de thermische beweging van deeltjes. T (absoluut) ~ Ekin. Door de kinetische energie gaan
de deeltjes bewegen en botsen ze random in alle richtingen. Snelheid deeltjes daalt bij stijgende massa. Diffusie
transport ~ oppervlakte.
Wetten van Fick
1. Netto-diffusie in richting van dalende concentratie.
2. Diffusie snelheid recht evenredig met concentratieverschil en –gradiënt.
Evenwicht: geen netto-diffusie migratie van linker- naar rechterzijde even waarschijnlijk als migratie van rechter-
naar linkerzijde (de deeltjes migreren nog wel).
Diffusiecoëfficiënt (D)
Gas of vloeistof in evenwicht dus geen stroming, maar wel beweging van deeltjes. Ze voeren binaire botsingen uit:
de baan is rechtlijnig vrije weglengte. Deze vrije weglengte is in vloeistof veel kleiner door de hogere concentratie
(meer botsingen) en in het algemeen daalt de lengte bij stijgende afmeting van de deeltjes. Deze random beweging
heet Brownse beweging. r is de verplaatsing tov de startpositie, <r2> = het gemiddelde van het kwadraat van r.
In 1 dimensie: <r2> = 2Dt In 2 dimensies: <r2> = 4Dt In 3 dimensies: <r2> = 6DT
D wordt uitgedrukt in m2/s en wordt bij meervoudige botsingen gegeven door de Stokes-Einstein uitdrukking.
𝐾𝐵 𝑇
𝐷=
6𝜋𝜂𝑎
KB: de constante van Boltzmann (1,3805 x 10-23 J K-1)
T: de absolute temperatuur (K)
η: de viscositeit van de beschouwde fase
a: de straal van de sferisch veronderstelde deeltjes
,In de longen bijv. diffundeert zuurstof naar het bloed thv de alveoli en
longcapillairen. Eerste situatie: zuurstof diffundeert door alveolus bij
atmosferische druk (D = 0,178). Tweede situatie: zuurstof diffundeert door
capillairwand met waterlaag (D = 1×10-5).
𝑟2 (100𝜇𝑚)2 (10−2 𝑐𝑚)2
𝑡1 = = = = 10−4 𝑠
6𝐷 6 × 0,178 𝑐𝑚2 /𝑠 6 × 0,178 𝑐𝑚2 /𝑠
𝑟2 (5𝜇𝑚)2 (5 × 10−4 𝑐𝑚)2
𝑡2 = = = = 4 × 10−3 𝑠
6𝐷 6 × 1 × 10−5 𝑐𝑚2 /𝑠 6 × 1 × 10−5 𝑐𝑚2 /𝑠
Diffusie van eiwitten doorheen de membraan
Celmembraan: semi-vloeibare fosfolipiden dubbellaag gevormd
door hydrofiele polaire koppen en hydrofobe vetzuurstaarten.
Grote laterale beweeglijkheid: hangt af van lipidensoort en
temperatuur, detecteerbaar dmv fluorescent gelabelde
membraan proteïnen of antilichamen die op de
membraaneiwitten binden.
Fluorescence recovery after photobleaching (FRAP)
Laserstraal doorheen plasmamembraan labelt
membraaneiwitten fluorescent.
Laserintensiteit korte tijd sterk verhoogd
labels irreversibel gebleekt fluorescentie
signaal daalt.
Laserintensiteit weer normaal eiwitten met
gebleekt label door diffusie (laterale migratie)
vervangen door eiwitten met fluo-label. Uit
snelheid van toename fluo-signaal kan
diffusiecoëfficiënt gemerkte
membraaneiwitten worden bepaald.
Capaciteit van de celmembraan
Capaciteit vs. oppervlakte
De celmembraan is een elektrische condensator tussen twee geleidende elektrolyten (polaire koppen) en een
tussenliggend diëlektricum (hydrofobe staarten). Het kan ladingen opslaan en een potentiaalverschil behouden
tussen de extra- en intracellulaire ruimten. Totale membraancapaciteit is de som van alle parallel geschakelde
“condensatoren” en dus evenredig met oppervlakte parallelle platencondensator.
𝐶 𝜀0 𝜀𝑟
𝑐𝑚 = =
𝐴 𝑑
cm= capaciteit per oppervlakte (F/m2)
ε0 = permittiviteit van vacuüm (8,85 × 10-12 C2/Nm2)
Veranderingen in membraancapaciteit
Als gevolg van endocytose of exocytose.
- Complete exocytose: vesikels versmelten volledig met membraan capaciteit blijft stijgen.
- “kiss and run” exocytose: vesikels versmelten niet geheel en tijdelijk met membraan tijdelijke toename
membraan oppervlak en capaciteit. Zichtbaar als soort endocytose (daling capaciteit).
,Membraanpotentiaal
Potentiaalverschil over de celmembraan
Vm = Vin – Vout. Rustpotentiaal ligt tussen de -30mV en -90mV
intracellulair lager potentiaal. De membraanpotentiaal kan
veranderen nav een elektrisch signaal: hyperpolarisatie (meer
negatief) en depolarisatie (minder negatief of zelfs positief).
Ontstaan van membraanpotentiaal
Door verschil in ion samenstelling intracellulair en
extracellulair (elektrisch gezien neutraal door hoge
concentratie negatieve anionen intracellulair). De permeabiliteit voor K+ en
Cl- is veel groter dan voor Na+.
- Diffusie nav een concentratieverschil/gradiënt
- Coulombkracht (F=qE) nav een potentiaalverschil.
[K+] intracellulair groter dan extracellulair diffusie van ionen cel uit Vin
meer negatief elektrisch gradiënt intracellulair lager positief ion (F=qE)
Coulombkracht cel in.
[Na+] extracellulair groter dan intracellulair diffusie van ionen cel in Vout
meer negatief elektrisch gradiënt extracellulair lager positief ion (F=qE)
maar membraan minder permeabel voor Na+ dus toch Coulombkracht cel
in.
[Cl-] extracellulair groter dan intracellulair diffusie van ionen cel in Vout meer
positief elektrisch gradiënt intracellulair lager negatief ion (F=-qE)
Coulombkracht cel uit.
Ionenkanalen
Ionen diffunderen nooit doorheen een membraan. Energetisch ongunstig, want
aantrekkingskrachten tussen de ionen onderling en met water (hydratatie) moeten
worden overwonnen en het ion moet door een apolaire omgeving heen. Enkel
transport via ionenkanalen.
Selectiviteit van de kanalen berust op de conformatie van de ionen, niet enkel op
afmeting. Een Na+ ion is meer gehydrateerd en dus groter dan een K+ ion, maar in
het kanaal zit een filterplaats (specifieke combi van aminozuren) waar de meeste
hydratatie-watermoleculen worden verwijderd. Enkel de ionen met de juiste
configuratie/samenstelling worden doorgelaten.
Beweging van ionen doorgeen een ionenkanaal geeft een elektrische stroom. Ze
kunnen openen en sluiten conformatieverandering van eiwit. Stromen
doorheen een kanaal gemeten met een “patch-clamp” opstelling. Positieve stroom = uitstroom van positieve ionen
(negatieve ionen inwaarts). Negatieve stroom: instroom van positieve ionen (negatieve ionen uitwaarts).
Membraanpotentiaal oiv Na+, K+ en Cl- ionen
Bij evenwicht: geen netto stroom, evenveel in als uit Vm = Nernstpotentiaal.
𝑅𝑇 [𝑋]𝑜 2,303𝑅𝑇 [𝑋]𝑜 +60𝑚𝑉 [𝑋]𝑜
𝑉𝑚 = 𝐸𝑥 = 𝑙𝑛 = 𝑙𝑜𝑔 = 𝑙𝑜𝑔
𝑧𝑥 𝐹 [𝑋]𝑖 𝑧𝑥 𝐹 [𝑋]𝑖 𝑧𝑥 [𝑋]𝑖
zx is de valentie: 1 voor K+ en Na+, -1 voor Cl-. R = gasconstante (8,314510 J/K*mol)
EX = potentiaal intracellulair tov extracellulair T = absolute temperatuur (+273,15 K)
[X+]0 = concentratie extracellulair F = constante van Faraday (96487 Coulomb/mol
[X+]i = concentratie intracellulair
, Enkel K+ kanalen
Door concentratiegradiënt stroomt K+ de cel uit elektrisch potentiaalverschil ontstaat K+ stroomt cel in door
coulombkracht.
Evenwicht: bij 25°C is RT/F ≈26mV, [K+]o = 20mM en [K+]i = 400mM.
2,303𝑅𝑇 [𝐾 + ]𝑜 20
𝐸𝐾 = 𝑙𝑜𝑔 + = 26 × 2,303 𝑙𝑜𝑔 = −75𝑚𝑉
𝑧𝑥 𝐹 [𝐾 ]𝑖 400
Enkel Na+ kanalen
Door concentratiegradiënt stroomt Na+ de cel in elektrisch potentiaalverschil ontstaat Na+ stroomt cel uit door
coulombkracht.
Evenwicht: [Na+]0 = 440mM en [Na+]i = 50mM.
2,303𝑅𝑇 [𝑁𝑎+ ]𝑜 440
𝐸𝑁𝑎 = 𝑙𝑜𝑔 +
= 26 × 2,303 𝑙𝑜𝑔 = +55𝑚𝑉
𝑧𝑥 𝐹 [𝑁𝑎 ]𝑖 50
Na+ en K+ kanalen: noodzaak voor een Na+-K+-pomp
Met enkel K+ kanalen is Vm = -75mV. Bij toevoeging van Na+ kanalen stromen Na+ ionen naar binnen intracellulair
minder negatief depolarisatie. Permeabiliteit Na+ kanalen veel kleiner dan die van K+ kanalen dus kleine
verandering Vm richting ENa (Vm blijft dichter bij EK), totdat de nettostroom van positieve ionen nul is. Bij deze
membraanpotentiaal (-70mV) worden inwaartse Na+ stroom volledig gecompenseerd door uitwaartse K+ stroom.
Maar geen eindeloos proces: concentratieverschillen
verdwijnen waardoor ook de membraanpotentiaal
verdwijnt. Daarom Na+-K+-pomp die 2K+ ionen de cel in
pompt en 3 Na+ de cel uit pompt tegen de
concentratiegradiënt in (ATP nodig). Pomp is
elektrogreen, want netto 1 positieve lading naar buiten
gepompt.
Cel in rust: membraanpotentiaal verandert niet en
stationair evenwicht tussen ionenstromen tgv actieve en passieve processen.
Na+, K+ en Cl- kanalen
𝑅𝑇 [𝐶𝑙 − ]𝑜 2,303𝑅𝑇 [𝐶𝑙 − ]𝑜
𝐸𝐶𝑙 = 𝑙𝑛 = 𝑙𝑜𝑔
𝑧𝑥 𝐹 [𝐶𝑙 − ]𝑖 −1 ∗ 𝐹 [𝐶𝑙 − ]𝑖
Vm = ECl als Cl- zich passief verdeelt.
𝑎 𝑏
𝑙𝑜𝑔 = −𝑙𝑜𝑔
𝑏 𝑎
Goldman-Hodgkin-Katz spanningsvergelijking (!!!)
Membraan gezien als homogene laag waar ionen doorheen diffunderen (geen kanalen). Beweging bepaald door
concentratiegradiënt en membraanpotentiaal. Potentiaal verandert lineair met afstand elektrisch veld constant.
Waarde ligt het dichtst bij ion met grootste permeabiliteit.
𝑅𝑇 𝑃𝐾 [𝐾 + ]𝑖 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎+ ]𝑖 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙 − ]𝑜
𝑉𝑚 = 𝑙𝑛
𝐹 𝑃𝐾 [𝐾 + ]𝑜 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎+ ]𝑜 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙− ]𝑖
𝐷𝑋 𝐾𝑋
PX = permeabiliteitscoëfficiënt voor ion X 𝑃𝑋 = 𝑑
DX = diffusiecoëfficiënt van X
d = dikte membraan
[𝐶𝑋,𝑚𝑒𝑚𝑏𝑟𝑎𝑎𝑛 ]
KX = partitiecoëfficiënt van X voor membraanfase tov waterfase 𝐾𝑋 = [𝐶𝑋,𝑤𝑎𝑡𝑒𝑟 ]
