H1: Situering & inleidende case
studies
1. Definitie van evolutie
Evolutie= verandering in genetische samenstelling binnen en tussen populaties, binnen en tussen
soorten en soortgroepen verandering in genfrequenties
Micro-evolutie= veranderingen in genfrequenties binnen en tussen populaties van eenzelfde soort
Evolutiefactoren= factoren die leiden tot veranderingen in genfrequenties
EVOLUTIE IS NIET ENKEL GERICHT OP ADAPTATIE TOEVAL ZEER BELANGRIJK!
2. Evolutie door natuurlijke selectie
1) Variatie: niet alle individuen zijn gelijk
2) Overerfbaarheid: deel van verschillen heeft genetische basis
3) Demografisch overschot: groot deel van reproductiepotentieel wordt niet gerealiseerd
4) Selectie: verschillen geven aanleiding tot verschillend aantal nakomelingen
Survival of the fittest: FITNESS VAN GENOTYPE IS RELATIEVE CONTRIBUTIE VAN DIT GENOTYPE TOT
VOLGENDE GENERATIE!
Selectie voor genotype met hoogste fitness onder beschikbare genotypes
Natuurlijke selectie heeft invloed op fenotypes indien er overerfbare variatie is!
3. CS: snavelkenmerken bij Darwinvinken
Verschil in grootte en vorm van snavel afhankelijk van voedselpreferentie
Relatieve succes soorten hangt af van aanbod zaden tijdens
droogseizoen
Organismen - G. fortis: efficiënter in foerageren op kleinere zaden
- G. magnirostris: efficiënter in foerageren op grote zaden
Onderzoek Droge perioden: minder zaden + grote, harde zaden wie hier niet aan
aangepast is sterft (sterke selectiefactor)
Besluit - Aantal vinken daalt sterk
- Bekgrootte verschuift naar diepe bekken
Genomische basis van adaptatie beklengte
Zelfde fenomeen binnen soorten
Overerfb aarheid inschatt en
Nakomeling-op-ouder regressie= kenmerk van nakomeling ifv kenmerk van ouder B=0: geen
overerfbaarheid
EVOLUTIE OP ECOLOGISCHE TIJDSCHAAL: SELECTIEKRACHTEN STERK + KENMERKEN BELANGRIJK
VOOR OVERLEVING!
1
, 4. CS: Lokale adaptatie
levensgeschiedeniskenmerken van guppies in
Trinidad
Plassen met verschillende predatorsoorten verschillende
voedselpreferentie
Organismen - Killifish (bovenaan waterval): eet kleine guppies grotere
guppies + minder nakomelingen
- Cichlide (onderaan waterval): eet grote guppies kleinere
guppies + meer nakomelingen
Onderzoek Guppypopulaties met verschillende predator verschillen in
lichaamsgrootte + aantal nakomelingen
Relatie tussen predatiedruk in habitatten en locatie tov watervallen
Besluit Boven waterval: selectie voor grotere individuen + snellere groei
Onder waterval: selectie voor kleinere individuen + meer
nakomelingen
- Aanwezigheid killivis: grotere + minder nakomelingen
- Aanwezigheid cichlide: kleinere + meer nakomelingen (trade-off)
Lokale adaptatie= betrokken populaties zijn genetisch aangepast aan lokale condities resultaat
van micro-evolutie in betrokken habitat
Lokale adaptati e testen
Transplant experiment= dieren van ene habitat geënt in andere habitat opvolgen genetische
adaptatie
Common garden experiment= dieren uit verschillende habitats kweken onder gemeenschappelijke
omgevingscondities (maternale effecten uithalen) verschillen behouden in labo: genetische basis
5. CS: Lokale adaptatie van schildluis aan individuele
moerbeibomen
OMGEVINGSCONDITIES PARASIET WORDEN BEPAALD DOOR GASTHEER!
Gastheer-parasiet coëvolutie= parasiet kan genetisch aanpassen aan specifiek gastheerindividu
kortere generatietijd dan gastheer
Organismen Schildluis naar moerbei
Onderzoek Transplantmethode in zelfde boom (controle), boom dichtbij en boom veraf
niet gekeken naar maternale effecten
Besluit - Transplantatie naar verre boom lagere overleving
- Transplantatie naar dichte boom geen effect in overleving
Adaptatie aan standplaats boom
6. CS: Adaptatie bladluizen aan waardplant
Organisme Bladluizen uit klaver- en luzerneveld
Onderzoek Generaties opkweken in serre op klaver en luzerne herkomst x kweekconditie
Besluit Oorsprong belangrijk + onafhankelijk van waar ze zijn opgekweekt
2
, 7. CS: Genetische differentiatie en adaptatie
bacteriën
Ideaal modelorganisme voor evolutie: korte generatietijd + gestandaardiseerde genetische lijnen +
cryopreservatie van lijnen
Organisme Pseudomonas fluorescens
Onderzoek Bekers worden geschud (homogeen) of blijven staan (heterogeen) kijken of
nieuwe stammen ontstaan zijn door mutaties (andere koloniemorfologie)
Besluit Heterogeen mengsel: grotere diversiteit
8. Micro-evolutie documenteren
1. Opvolging evolutie doorheen tijd in lange-termijn studie
2. Experimentele evolutie in veld of labo transplant experiment
3. Reconstructie evolutie uit gelaagde rusteierenbanken meersedimenten zijn gelaagd
(archief verleden) reconstructie evolutie via archief door rusteieren (verrijzenisecologie)
9. Evolutie als interactie tussen toeval, ecologie en
geschiedenis
TOEVAL - Ontstaan van genetische variatie door mutaties toevalsproces!
- Veel toevalsprocessen hebben invloed op verloop evolutie (bottleneck)
ECOLOGIE Adaptaties/ natuurlijke selectie interacties met omgeving + andere soorten
GESCHIEDENIS Steeds verder bouwen op bestaande sterke beperkingen!
HISTORISCHE CONTINGENTIE VERSTERKT ZEER STERK DE INVLOED VAN TOEVAL
OP EVOLUTIE!
H2: Populatiegenetica
1. Van proces naar patroon en terug
Populatiegenetica= studie van processen van evolutie en de patronen die het resultaat zijn van
evolutie voorspellingen maken rond evolutie van patronen van diversiteit binnen en tussen
populaties
Kijken hoe bepaalde patronen tot stand zijn gekomen + welke processen belangrijk zijn in
populatie
Waargenomen patronen vergelijken met voorspelde afwijking: reconstrueren wat
gebeurd is
2. Inleidende definities
Locus= fysische plaats op chromosoom, identificeert welbepaald stuk DNA
Allel= variant van locus met verschillende DNA-basenparensequentie
Gen= informatiedragende eenheid DNA die overerfbaarheid van kenmerk bepaalt
Genoom= geheel van DNA in cel, georganiseerd in chromosomen (menselijk: 23 chromosoomparen)
nucleair, mitochondriaal (muteert sneller dan nDNA), chloroplast
3
, Microsatelliet= locus dat bestaat uit repetitief DNA, heel variabel verdubbelen DNA: motief te
veel of te weinig gekopieerd (vorming nieuwe allelen)
Single nucleotide polymorphism (SNP)= locus bestaande uit 1 nucleotide die heel variabel is
gebruikt om evolutionaire verwantschappen tussen allelen te bepalen
Populatie= groep organismen van zelfde soort die als evolutionaire entiteit beschouwd kunnen
worden en random voortplanten onder elkaar
Metapopulatie= sets van verbonden populaties die met elkaar interageren
Fixatie= verlies van polymorfisme van locus waarbij allel dat gefixeerd wordt overblijft frequentie
allel is 100% (door genetische drift of selectie)
Panmictische/ ideale populatie= populatie met random mating en zonder migratie, selectie, drift,
mutatie of meiotic drive (sensuspopulatie is zelfde als effectieve populatiegrootte) BESTAAT NIET
Ligt aan basis vele populatiegenetische modellen
Meeste populaties voldoen niet aan voorwaarde: partnerkeuze + ruimtelijke structuur (weg
door habitat)
3. Formele benadering van diversiteit
1. Rijkdom en diversiteit
p= frequentie van item i
q= orde van diversiteit geeft weer hoe gevoelig diversiteitsmaat is
Diversiteit D: voor zeldzame en algemene soorten (hoe groter, hoe minder
gevoelig voor zeldzame soorten)
Als q=0, rijkdom= aantal allelen (houdt geen rekening met frequentie) zeer gevoelig voor
zeldzame soorten
Als q=1, diversiteit volgens Shannon index:
2
1
D= n
Als q=2, diversiteit volgens Gini-Simpson index:
∑ p2i
i
Verschil in densiteit tussen zeldzame en algemene soorten: ongelijkheidsfactor OF
(minimale waarde:1) rijkdom is diversiteit * ongelijkheidsfactor
Diversiteit= effectieve aantal items van ideale populatie spreiding van verdeling inschatten door
te vergelijken met rijkdom van populatie
1 allel zeer dominant, andere allelen amper waarneembaar: populatie gedraagt zich alsof ze
gefixeerd zijn voor allel
EFFECTIEF AANTAL ALLELEN
Diversiteit gelijk aan richness klein verschil in frequentie van allelen
2. Diversiteit en diversiteitindices
Gini-Simpson index= geeft kans dat 2 allelen verschillend zijn verwachte heterozygositeit
4
studies
1. Definitie van evolutie
Evolutie= verandering in genetische samenstelling binnen en tussen populaties, binnen en tussen
soorten en soortgroepen verandering in genfrequenties
Micro-evolutie= veranderingen in genfrequenties binnen en tussen populaties van eenzelfde soort
Evolutiefactoren= factoren die leiden tot veranderingen in genfrequenties
EVOLUTIE IS NIET ENKEL GERICHT OP ADAPTATIE TOEVAL ZEER BELANGRIJK!
2. Evolutie door natuurlijke selectie
1) Variatie: niet alle individuen zijn gelijk
2) Overerfbaarheid: deel van verschillen heeft genetische basis
3) Demografisch overschot: groot deel van reproductiepotentieel wordt niet gerealiseerd
4) Selectie: verschillen geven aanleiding tot verschillend aantal nakomelingen
Survival of the fittest: FITNESS VAN GENOTYPE IS RELATIEVE CONTRIBUTIE VAN DIT GENOTYPE TOT
VOLGENDE GENERATIE!
Selectie voor genotype met hoogste fitness onder beschikbare genotypes
Natuurlijke selectie heeft invloed op fenotypes indien er overerfbare variatie is!
3. CS: snavelkenmerken bij Darwinvinken
Verschil in grootte en vorm van snavel afhankelijk van voedselpreferentie
Relatieve succes soorten hangt af van aanbod zaden tijdens
droogseizoen
Organismen - G. fortis: efficiënter in foerageren op kleinere zaden
- G. magnirostris: efficiënter in foerageren op grote zaden
Onderzoek Droge perioden: minder zaden + grote, harde zaden wie hier niet aan
aangepast is sterft (sterke selectiefactor)
Besluit - Aantal vinken daalt sterk
- Bekgrootte verschuift naar diepe bekken
Genomische basis van adaptatie beklengte
Zelfde fenomeen binnen soorten
Overerfb aarheid inschatt en
Nakomeling-op-ouder regressie= kenmerk van nakomeling ifv kenmerk van ouder B=0: geen
overerfbaarheid
EVOLUTIE OP ECOLOGISCHE TIJDSCHAAL: SELECTIEKRACHTEN STERK + KENMERKEN BELANGRIJK
VOOR OVERLEVING!
1
, 4. CS: Lokale adaptatie
levensgeschiedeniskenmerken van guppies in
Trinidad
Plassen met verschillende predatorsoorten verschillende
voedselpreferentie
Organismen - Killifish (bovenaan waterval): eet kleine guppies grotere
guppies + minder nakomelingen
- Cichlide (onderaan waterval): eet grote guppies kleinere
guppies + meer nakomelingen
Onderzoek Guppypopulaties met verschillende predator verschillen in
lichaamsgrootte + aantal nakomelingen
Relatie tussen predatiedruk in habitatten en locatie tov watervallen
Besluit Boven waterval: selectie voor grotere individuen + snellere groei
Onder waterval: selectie voor kleinere individuen + meer
nakomelingen
- Aanwezigheid killivis: grotere + minder nakomelingen
- Aanwezigheid cichlide: kleinere + meer nakomelingen (trade-off)
Lokale adaptatie= betrokken populaties zijn genetisch aangepast aan lokale condities resultaat
van micro-evolutie in betrokken habitat
Lokale adaptati e testen
Transplant experiment= dieren van ene habitat geënt in andere habitat opvolgen genetische
adaptatie
Common garden experiment= dieren uit verschillende habitats kweken onder gemeenschappelijke
omgevingscondities (maternale effecten uithalen) verschillen behouden in labo: genetische basis
5. CS: Lokale adaptatie van schildluis aan individuele
moerbeibomen
OMGEVINGSCONDITIES PARASIET WORDEN BEPAALD DOOR GASTHEER!
Gastheer-parasiet coëvolutie= parasiet kan genetisch aanpassen aan specifiek gastheerindividu
kortere generatietijd dan gastheer
Organismen Schildluis naar moerbei
Onderzoek Transplantmethode in zelfde boom (controle), boom dichtbij en boom veraf
niet gekeken naar maternale effecten
Besluit - Transplantatie naar verre boom lagere overleving
- Transplantatie naar dichte boom geen effect in overleving
Adaptatie aan standplaats boom
6. CS: Adaptatie bladluizen aan waardplant
Organisme Bladluizen uit klaver- en luzerneveld
Onderzoek Generaties opkweken in serre op klaver en luzerne herkomst x kweekconditie
Besluit Oorsprong belangrijk + onafhankelijk van waar ze zijn opgekweekt
2
, 7. CS: Genetische differentiatie en adaptatie
bacteriën
Ideaal modelorganisme voor evolutie: korte generatietijd + gestandaardiseerde genetische lijnen +
cryopreservatie van lijnen
Organisme Pseudomonas fluorescens
Onderzoek Bekers worden geschud (homogeen) of blijven staan (heterogeen) kijken of
nieuwe stammen ontstaan zijn door mutaties (andere koloniemorfologie)
Besluit Heterogeen mengsel: grotere diversiteit
8. Micro-evolutie documenteren
1. Opvolging evolutie doorheen tijd in lange-termijn studie
2. Experimentele evolutie in veld of labo transplant experiment
3. Reconstructie evolutie uit gelaagde rusteierenbanken meersedimenten zijn gelaagd
(archief verleden) reconstructie evolutie via archief door rusteieren (verrijzenisecologie)
9. Evolutie als interactie tussen toeval, ecologie en
geschiedenis
TOEVAL - Ontstaan van genetische variatie door mutaties toevalsproces!
- Veel toevalsprocessen hebben invloed op verloop evolutie (bottleneck)
ECOLOGIE Adaptaties/ natuurlijke selectie interacties met omgeving + andere soorten
GESCHIEDENIS Steeds verder bouwen op bestaande sterke beperkingen!
HISTORISCHE CONTINGENTIE VERSTERKT ZEER STERK DE INVLOED VAN TOEVAL
OP EVOLUTIE!
H2: Populatiegenetica
1. Van proces naar patroon en terug
Populatiegenetica= studie van processen van evolutie en de patronen die het resultaat zijn van
evolutie voorspellingen maken rond evolutie van patronen van diversiteit binnen en tussen
populaties
Kijken hoe bepaalde patronen tot stand zijn gekomen + welke processen belangrijk zijn in
populatie
Waargenomen patronen vergelijken met voorspelde afwijking: reconstrueren wat
gebeurd is
2. Inleidende definities
Locus= fysische plaats op chromosoom, identificeert welbepaald stuk DNA
Allel= variant van locus met verschillende DNA-basenparensequentie
Gen= informatiedragende eenheid DNA die overerfbaarheid van kenmerk bepaalt
Genoom= geheel van DNA in cel, georganiseerd in chromosomen (menselijk: 23 chromosoomparen)
nucleair, mitochondriaal (muteert sneller dan nDNA), chloroplast
3
, Microsatelliet= locus dat bestaat uit repetitief DNA, heel variabel verdubbelen DNA: motief te
veel of te weinig gekopieerd (vorming nieuwe allelen)
Single nucleotide polymorphism (SNP)= locus bestaande uit 1 nucleotide die heel variabel is
gebruikt om evolutionaire verwantschappen tussen allelen te bepalen
Populatie= groep organismen van zelfde soort die als evolutionaire entiteit beschouwd kunnen
worden en random voortplanten onder elkaar
Metapopulatie= sets van verbonden populaties die met elkaar interageren
Fixatie= verlies van polymorfisme van locus waarbij allel dat gefixeerd wordt overblijft frequentie
allel is 100% (door genetische drift of selectie)
Panmictische/ ideale populatie= populatie met random mating en zonder migratie, selectie, drift,
mutatie of meiotic drive (sensuspopulatie is zelfde als effectieve populatiegrootte) BESTAAT NIET
Ligt aan basis vele populatiegenetische modellen
Meeste populaties voldoen niet aan voorwaarde: partnerkeuze + ruimtelijke structuur (weg
door habitat)
3. Formele benadering van diversiteit
1. Rijkdom en diversiteit
p= frequentie van item i
q= orde van diversiteit geeft weer hoe gevoelig diversiteitsmaat is
Diversiteit D: voor zeldzame en algemene soorten (hoe groter, hoe minder
gevoelig voor zeldzame soorten)
Als q=0, rijkdom= aantal allelen (houdt geen rekening met frequentie) zeer gevoelig voor
zeldzame soorten
Als q=1, diversiteit volgens Shannon index:
2
1
D= n
Als q=2, diversiteit volgens Gini-Simpson index:
∑ p2i
i
Verschil in densiteit tussen zeldzame en algemene soorten: ongelijkheidsfactor OF
(minimale waarde:1) rijkdom is diversiteit * ongelijkheidsfactor
Diversiteit= effectieve aantal items van ideale populatie spreiding van verdeling inschatten door
te vergelijken met rijkdom van populatie
1 allel zeer dominant, andere allelen amper waarneembaar: populatie gedraagt zich alsof ze
gefixeerd zijn voor allel
EFFECTIEF AANTAL ALLELEN
Diversiteit gelijk aan richness klein verschil in frequentie van allelen
2. Diversiteit en diversiteitindices
Gini-Simpson index= geeft kans dat 2 allelen verschillend zijn verwachte heterozygositeit
4
