Plantenfysiologie
Oxidatieve stress en antioxidatiesysteem in planten: Bespreek de rol en eigenschappen van
4 moleculaire en 2 enzymatische antioxidantia. (18)
Oxidatieve stress in planten ontstaat door een onevenwicht tussen de productie van reactieve
zuurstofsoorten (ROS) en het vermogen van de plant om deze te neutraliseren. Deze disbalans
ontstaat door omstandigheden die de vorming van ROS stimuleren. Antioxidatieve stress verwijst
naar het vermogen van de plant om antioxidanten te produceren en te gebruiken om oxidatieve
stress te verminderen of te voorkomen.
ROS staat voor Reactive Oxygen Species/ Reactieve Zuurstof soorten die ontstaan door gedeeltelijke
reductie van zuurstof. Dit zijn chemische moleculen die zuurstof bevatten en zeer reactief zijn
vanwege hun ongepaarde elektronen. ROS worden gevormd door verschillende abiotische
(omgevingsfactoren zoals temp., droogte, zout, UV, licht, …) en biotische (pathogenen, insecten,
competitie,…) stressfactoren. Reactie van ROS met macromoleculen (DNA, RNA, eiwitten,lipiden),
leidt tot verstoring van de cel functies. Een teveel aan ROS kan leiden tot oxidatieve stress en schade
aan cellen en weefsels veroorzaken.
Voorbeelden: superoxide anion O2- , waterstofperoxide
Antioxidanten ‘doven’ ROS, door reductie (elektronenoverdracht). Het antioxidatieve systeem van
planten is essentieel voor het neutraliseren van ROS en het voorkomen van oxidatieve schade
(schade aan cellen en weefsels door ROS). Dit systeem bestaat uit zowel enzymatische als niet-
enzymatische antioxidanten.
niet-enzymatische antioxidant: GATC
De niet-enzymatische componenten zijn kleine moleculen die ROS onschadelijk maken door reductie,
waarbij ze elektronen doneren om ROS te neutraliseren en te stabiliseren. Na oxidatie (elektron(en)
verliest) worden deze antioxidantia geregenereerd door antioxidatieve enzymen. Ze worden
hernieuwd door enzymen zoals glutathion reductase en MDHA reductase. Dit proces verbruikt
NAD(P)H en maakt gebruik een energieafhankelijke cyclus genaamd de ascorbaat-glutathioncyclus
(ASC-GSH cyclus).
glutathion (GSH): Tripeptide y-Glu-Cys-Gly, de gereduceerde vorm kan oxideren met vorming
van S-S binding tussen 2 glutathion moleculen, werkt als universele antioxidant in
mitochondriën.
ascorbaat (vitamine C): Polyalcohol, wateroplosbaar, neutraliseert ROS aanwezig in vacuolen,
waardoor oxidatieve schade aan lipiden, eiwitten en DNA wordt voorkomen, afgeleid van
galactose.
α-tocoferol (vitamine E): Bevat een chromaan-ring en heeft een hydrofobe straat.
Vetoplosbaar, beschermt celmembranen tegen lipideperoxidatie.
β-caroteen: Tetraterpeen, hydrofobe pigmenten, beschermen planten tegen foto-oxidatie
(oxidatie door blootstelling aan licht) in fotosynthetische membranen.
Enzymatische antioxidanten:
Enzymatische antioxidanten zijn eiwitten die helpen bij de afbraak van ROS en de regeneratie van
niet-enzymatische antioxidanten. Belangrijke enzymen zijn:
, Superoxide dismutase (SOD): 2 O2•- + 2 H+ → H2O2 + O2
Zet superoxideradicalen om in waterstofperoxide en zuurstof.
Catalase (CAT): 2 H2O2 → 2 H2O + O2.
Zet waterstofperoxide om in water en zuurstof, waardoor waterstofperoxide wordt
geneutraliseerd.
Secundaire metabolieten: Wat? Waarvoor? Groepen? Structuur? Voorbeelden. (+
terpenoïden in detail 3) ( glycosiden: biosynthese, eigenschappen en functies l)(+
alkaloïden nut + voorbeeld l) (14)
Secundaire metabolieten zijn organische moleculen die door planten worden geproduceerd als
onderdeel van hun stofuitwisseling, maar niet direct betrokken zijn bij groei en ontwikkeling. Hun
fysiologische rol is vaak onduidelijk. Secundaire metabolieten hebben vaak gespecialiseerde functies
zoals bescherming tegen herbivoren en pathogenen, interactie met andere organismen (zoals
bestuivers) en aanpassing aan omgevingsstress. De metabolieten komen vaak in kleine hoeveelheden
voor en zijn vaak soort- / orgaan- / cel specifiek. Ze hebben veel verschillende toepassingen in ons
dagelijksgebruik: kleur, geur, smaak, rubber
Hoewel primaire en secundaire metabolieten verschillende functies hebben, delen ze vaak
biosynthesewegen in de vroege stadia van hun productie. Dit betekent dat ze soms dezelfde
voorlopers of enzymen gebruiken in de beginstappen van hun synthese.
GAFFT
1. Glycosiden: bevatten een glycosidische binding SCCG
Saponinen:
Structuur: hydrofobe terpenen + hydrofiele suikergroep -> oppervlakte actief (detergent)
Eigenschappen: insectwerend (bitter, hemolytisch (breken rode bloedcellen af))
Cardiacale glycosiden:
Structuur: bevatten een glycosidische binding en lacton ring(en) (= cyclische ester) + vaak met
zeldzame suikers
Eigenschappen: Toxisch, blokkeren de hartspier (verstoren Na+/K+-ATPase-pomp, essentieel voor
hartspierregulatie)
Voorbeeld: Digitoxine uit digitalis-plant
Cyanogene glycosiden:
Structuur: Meestal uit AZ, nicotinezuur + suiker
Eigenschappen: Kan cyanide (HCN) vrij stellen. Cyanogenese: produceren van cyanide (HCN) als een
verdediging tegen herbivoren. ENKEL bij verwonding.
Glycosinolaten:
Structuur: N- en S- houdende componenten
Eigenschappen: Verantwoordelijk voor de smaak van kolen, broccoli, bloemkool. Precursoren voor
mosterdolie.
2. Alkaloïden: (straight)
, Structuur: Heterogene groep ZONDER gemeenschappelijke biosynthese, heterocyclisch met stikstof,
Eigenschappen: H2O-oplosbaar, hoge biologische activiteit, zwakke base, farmacologisch belang!
(neurotransmitters), verdediging tegen insecten (antibiotische werking)
Synthese: Uit aminozuren (bv. nicotine)
Voorbeelden: morfine
3. Flavonoïden:
Eigenschappen: Vooral opgeslagen in vacuole, bloemkleur (anthocyanen), bescherming, spelen rol bij
absorptie van UV-straling, interacties tussen planten en bacteriën
Voorbeelden: Anthocyanen (kleurstoffen), tanninen (looizuren)
4. Fenolen:
Structuur: Gehydroxyleerde aromatische ring (polair)
Eigenschappen: Aantrekken van bestuivers, bescherming tegen UV-straling, interactie met
herbivoren. Ze zijn belangrijk voor onze smaak. Essentiële component van hout
Voorbeeld: Lignine, een polymeer van fenolen: biedt stevigheid in de celwanden en bescherming
tegen wraat. Caffeïnezuur
Synthese: Biosynthese via radicaalvorming. Fenyl ammonia lyase (enzyme) katalyseert de omzetting
van phenylalanine naar trans-cinnaminezuur
Tans-cinnaminezuur = Basisstructuur waaruit ander fenolen worden gesynthetiseerd
5. Terpenoïden:
Basisstructuur: isopreen-eenheden, 5C + functionele groepen + cyclisatie + conjugatie met suikers
De diversiteit binnen deze groep wordt verklaard door de talloze manieren waarop deze
basiseenheden in verschillende conformaties kunnen worden geplaatst en gemanipuleerd.
Eigenschappen: dienen als afweerstoffen tegen herbivoren en pathogenen, geven geur en smaak aan
planten.
Voorbeeld: Hemiterpenen (5C), monoterpenen (10C)
Biosynthese:
De aanmaak van terpenoïden gebeurd aan de hand van twee pathways, de mevalonaat pathway en
de niet-mevalonaat pathway.
Deel 1: Vorming van IPP via mevalonaat (cytoplasma) en niet-MVA (mevalonaat) pathway
Deel 2: Opbouw van basisskelet door koppeling van IPP-eenheden door prenyl transferasen.
Oxidatieve stress en antioxidatiesysteem in planten: Bespreek de rol en eigenschappen van
4 moleculaire en 2 enzymatische antioxidantia. (18)
Oxidatieve stress in planten ontstaat door een onevenwicht tussen de productie van reactieve
zuurstofsoorten (ROS) en het vermogen van de plant om deze te neutraliseren. Deze disbalans
ontstaat door omstandigheden die de vorming van ROS stimuleren. Antioxidatieve stress verwijst
naar het vermogen van de plant om antioxidanten te produceren en te gebruiken om oxidatieve
stress te verminderen of te voorkomen.
ROS staat voor Reactive Oxygen Species/ Reactieve Zuurstof soorten die ontstaan door gedeeltelijke
reductie van zuurstof. Dit zijn chemische moleculen die zuurstof bevatten en zeer reactief zijn
vanwege hun ongepaarde elektronen. ROS worden gevormd door verschillende abiotische
(omgevingsfactoren zoals temp., droogte, zout, UV, licht, …) en biotische (pathogenen, insecten,
competitie,…) stressfactoren. Reactie van ROS met macromoleculen (DNA, RNA, eiwitten,lipiden),
leidt tot verstoring van de cel functies. Een teveel aan ROS kan leiden tot oxidatieve stress en schade
aan cellen en weefsels veroorzaken.
Voorbeelden: superoxide anion O2- , waterstofperoxide
Antioxidanten ‘doven’ ROS, door reductie (elektronenoverdracht). Het antioxidatieve systeem van
planten is essentieel voor het neutraliseren van ROS en het voorkomen van oxidatieve schade
(schade aan cellen en weefsels door ROS). Dit systeem bestaat uit zowel enzymatische als niet-
enzymatische antioxidanten.
niet-enzymatische antioxidant: GATC
De niet-enzymatische componenten zijn kleine moleculen die ROS onschadelijk maken door reductie,
waarbij ze elektronen doneren om ROS te neutraliseren en te stabiliseren. Na oxidatie (elektron(en)
verliest) worden deze antioxidantia geregenereerd door antioxidatieve enzymen. Ze worden
hernieuwd door enzymen zoals glutathion reductase en MDHA reductase. Dit proces verbruikt
NAD(P)H en maakt gebruik een energieafhankelijke cyclus genaamd de ascorbaat-glutathioncyclus
(ASC-GSH cyclus).
glutathion (GSH): Tripeptide y-Glu-Cys-Gly, de gereduceerde vorm kan oxideren met vorming
van S-S binding tussen 2 glutathion moleculen, werkt als universele antioxidant in
mitochondriën.
ascorbaat (vitamine C): Polyalcohol, wateroplosbaar, neutraliseert ROS aanwezig in vacuolen,
waardoor oxidatieve schade aan lipiden, eiwitten en DNA wordt voorkomen, afgeleid van
galactose.
α-tocoferol (vitamine E): Bevat een chromaan-ring en heeft een hydrofobe straat.
Vetoplosbaar, beschermt celmembranen tegen lipideperoxidatie.
β-caroteen: Tetraterpeen, hydrofobe pigmenten, beschermen planten tegen foto-oxidatie
(oxidatie door blootstelling aan licht) in fotosynthetische membranen.
Enzymatische antioxidanten:
Enzymatische antioxidanten zijn eiwitten die helpen bij de afbraak van ROS en de regeneratie van
niet-enzymatische antioxidanten. Belangrijke enzymen zijn:
, Superoxide dismutase (SOD): 2 O2•- + 2 H+ → H2O2 + O2
Zet superoxideradicalen om in waterstofperoxide en zuurstof.
Catalase (CAT): 2 H2O2 → 2 H2O + O2.
Zet waterstofperoxide om in water en zuurstof, waardoor waterstofperoxide wordt
geneutraliseerd.
Secundaire metabolieten: Wat? Waarvoor? Groepen? Structuur? Voorbeelden. (+
terpenoïden in detail 3) ( glycosiden: biosynthese, eigenschappen en functies l)(+
alkaloïden nut + voorbeeld l) (14)
Secundaire metabolieten zijn organische moleculen die door planten worden geproduceerd als
onderdeel van hun stofuitwisseling, maar niet direct betrokken zijn bij groei en ontwikkeling. Hun
fysiologische rol is vaak onduidelijk. Secundaire metabolieten hebben vaak gespecialiseerde functies
zoals bescherming tegen herbivoren en pathogenen, interactie met andere organismen (zoals
bestuivers) en aanpassing aan omgevingsstress. De metabolieten komen vaak in kleine hoeveelheden
voor en zijn vaak soort- / orgaan- / cel specifiek. Ze hebben veel verschillende toepassingen in ons
dagelijksgebruik: kleur, geur, smaak, rubber
Hoewel primaire en secundaire metabolieten verschillende functies hebben, delen ze vaak
biosynthesewegen in de vroege stadia van hun productie. Dit betekent dat ze soms dezelfde
voorlopers of enzymen gebruiken in de beginstappen van hun synthese.
GAFFT
1. Glycosiden: bevatten een glycosidische binding SCCG
Saponinen:
Structuur: hydrofobe terpenen + hydrofiele suikergroep -> oppervlakte actief (detergent)
Eigenschappen: insectwerend (bitter, hemolytisch (breken rode bloedcellen af))
Cardiacale glycosiden:
Structuur: bevatten een glycosidische binding en lacton ring(en) (= cyclische ester) + vaak met
zeldzame suikers
Eigenschappen: Toxisch, blokkeren de hartspier (verstoren Na+/K+-ATPase-pomp, essentieel voor
hartspierregulatie)
Voorbeeld: Digitoxine uit digitalis-plant
Cyanogene glycosiden:
Structuur: Meestal uit AZ, nicotinezuur + suiker
Eigenschappen: Kan cyanide (HCN) vrij stellen. Cyanogenese: produceren van cyanide (HCN) als een
verdediging tegen herbivoren. ENKEL bij verwonding.
Glycosinolaten:
Structuur: N- en S- houdende componenten
Eigenschappen: Verantwoordelijk voor de smaak van kolen, broccoli, bloemkool. Precursoren voor
mosterdolie.
2. Alkaloïden: (straight)
, Structuur: Heterogene groep ZONDER gemeenschappelijke biosynthese, heterocyclisch met stikstof,
Eigenschappen: H2O-oplosbaar, hoge biologische activiteit, zwakke base, farmacologisch belang!
(neurotransmitters), verdediging tegen insecten (antibiotische werking)
Synthese: Uit aminozuren (bv. nicotine)
Voorbeelden: morfine
3. Flavonoïden:
Eigenschappen: Vooral opgeslagen in vacuole, bloemkleur (anthocyanen), bescherming, spelen rol bij
absorptie van UV-straling, interacties tussen planten en bacteriën
Voorbeelden: Anthocyanen (kleurstoffen), tanninen (looizuren)
4. Fenolen:
Structuur: Gehydroxyleerde aromatische ring (polair)
Eigenschappen: Aantrekken van bestuivers, bescherming tegen UV-straling, interactie met
herbivoren. Ze zijn belangrijk voor onze smaak. Essentiële component van hout
Voorbeeld: Lignine, een polymeer van fenolen: biedt stevigheid in de celwanden en bescherming
tegen wraat. Caffeïnezuur
Synthese: Biosynthese via radicaalvorming. Fenyl ammonia lyase (enzyme) katalyseert de omzetting
van phenylalanine naar trans-cinnaminezuur
Tans-cinnaminezuur = Basisstructuur waaruit ander fenolen worden gesynthetiseerd
5. Terpenoïden:
Basisstructuur: isopreen-eenheden, 5C + functionele groepen + cyclisatie + conjugatie met suikers
De diversiteit binnen deze groep wordt verklaard door de talloze manieren waarop deze
basiseenheden in verschillende conformaties kunnen worden geplaatst en gemanipuleerd.
Eigenschappen: dienen als afweerstoffen tegen herbivoren en pathogenen, geven geur en smaak aan
planten.
Voorbeeld: Hemiterpenen (5C), monoterpenen (10C)
Biosynthese:
De aanmaak van terpenoïden gebeurd aan de hand van twee pathways, de mevalonaat pathway en
de niet-mevalonaat pathway.
Deel 1: Vorming van IPP via mevalonaat (cytoplasma) en niet-MVA (mevalonaat) pathway
Deel 2: Opbouw van basisskelet door koppeling van IPP-eenheden door prenyl transferasen.
