Visueel systeem
Uitgebreide samenvatting
Deel 1 en deel 2
Van lichtopvang tot objectherkenning, kleur, diepte, aandacht en
oogbewegingen
11 hoofdstukken in de volgorde van de cursus
62 bronpagina’s verwerkt in kernpunten, schema’s en vergelijkingen
Mechanismen met pijlen en begrippen met korte verklaringen
Cursusfiguren bij de belangrijkste ruimtelijke en neurale verbanden
Zo lees je deze samenvatting
Donkerblauw — hoofdstukken en kernbegrippen
Blauwgroen — subonderwerpen
• Hoofdpunt / ◦ toelichting / ▪ detail
Gekleurde blokken — oorzaak-gevolgketens en centrale verbanden
Inhoudstafel — klik op een titel om naar het onderdeel te gaan
Afkortingen bij eerste gebruik verklaard. Paginaverwijzingen onder hoofdstuktitels verwijzen naar de oorspronkelijke PDF’s.
Achteraan: herhaalschema en korte notities bij onduidelijke bronformuleringen.
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 1
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
Inhoudstafel
Inleiding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Van licht naar betekenis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Leerdoelen van de volledige cursus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1 Het elektromagnetisch spectrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Zichtbaar licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2 Ogen die licht capteren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1 Bouw van het oog en de lichtweg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.2 Lichtbreking en accommodatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Presbyopie en cataract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.4 Emmetropie en refractieafwijkingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.5 Fundus, papil, fovea en OCT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.6 Gelaagde retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.7 Staafjes en kegeltjes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
3 Donker- en lichtadaptatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.1 Pupilgrootte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.2 Fotopigmentregeneratie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.3 Het duplex netvlies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.4 Neurale circuits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Retinale degeneratie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4 Retinale informatieverwerking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4.1 Lichttransductie door staafjes en kegeltjes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4.2 Laterale inhibitie door horizontale cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4.3 Convergentie en divergentie via bipolaire cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 2
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
4.4 Communicatie met de hersenen via ganglioncellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.5 Center-surround receptieve velden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.6 P- en M-ganglioncellen herbekeken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.7 Intrinsiek fotogevoelige ganglioncellen in de ontwikkeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5 Van stippen naar strepen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5.1 Gezichtsscherpte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5.2 De nucleus geniculatus lateralis of LGN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
5.3 De primaire visuele cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
5.4 Receptieve velden in V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
5.5 Kolommen en hyperkolommen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
5.6 Visuele ontwikkeling en amblyopie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
6 Objecten waarnemen en herkennen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
6.1 Van eenvoudige lijnen en randen tot objecteigenschappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
6.2 What- en where-pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
6.3 Contouren en illusoire contouren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
6.4 Objectherkenning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
7 Kleurperceptie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
7.1 Basisprincipes van kleurwaarneming . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
7.2 Kleurdetectie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
7.3 Kleurdiscriminatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
7.4 Kleurwaarneming . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
7.5 Individuele verschillen in kleurperceptie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
7.6 Van de kleur van licht naar een wereld van kleur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
7.7 Waarvoor is kleurenzicht goed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
8 Ruimteperceptie en binoculair zicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Waarom twee ogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 3
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
8.1 Monoculaire cues voor driedimensionale ruimte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
8.2 Binoculaire cues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
8.3 Binoculair zicht en stereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
8.4 Optische illusies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
9 Aandacht en perceptie van scènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Verwerkingscapaciteit en selectie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
De spotlightmetafoor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Neglect . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
10 Visuele bewegingsperceptie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Magnocellulaire route en bewegingsgebieden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
11 Oogbewegingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Waarom de ogen bewegen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Oogspieren en besturingsnetwerk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Colliculus superior en frontal eye fields . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Microsaccades en voortdurende kleine bewegingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Overzicht om te herhalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
De volledige route in één schema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Verbanden die je samen moet kunnen uitleggen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Niet verwarren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Bronnen en bronnotities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Gebruikte cursusdelen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Formuleringen om zorgvuldig te lezen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Videoverwijzingen uit de cursus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 4
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
Inleiding
BRON Deel 1, p. 1
Van licht naar betekenis
• Centrale vraag: hoe wordt licht uit de buitenwereld een bewuste, betekenisvolle waarneming?
• Opeenvolgende processen
◦ Optica → scherp beeld op het netvlies
◦ Fototransductie → lichtenergie omgezet in neurale signalen
◦ Retinale verwerking → contrast, veranderingen en kleurverschillen
◦ Hersenen → contouren, objecten, kleur, diepte en beweging
◦ Aandacht en oogbewegingen → selectie van relevante informatie
Licht → oog → retina → LGN → V1 → hogere visuele gebieden → waarnemen en handelen
Leerdoelen van de volledige cursus
• Beeldvorming: scherpstelling, accommodatie en refractieafwijkingen
• Signaalvorming: fotoreceptoren, transductie en aanpassing aan uiteenlopende lichtniveaus
• Informatieverwerking: retinale circuits en doorgifte naar de hersenen
• Objecten: identiteit en locatie; objectherkenning en corticale specialisatie
• Kleur: functie, detectie, discriminatie, perceptie en individuele verschillen
• Ruimte: monoculaire aanwijzingen, binoculaire vergelijking en reconstructie van een driedimensionale
wereld
• Selectie: beperkte verwerkingscapaciteit, aandacht als spotlight en de indruk van een volledige scène
• Dynamiek: bewegingsperceptie, saccades en controle van de blikrichting
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 5
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
1 Het elektromagnetisch spectrum
BRON Deel 1, p. 1–2
Zichtbaar licht
• Elektromagnetisch spectrum: energie over een zeer breed golflengtebereik
◦ Zichtbaar licht → slechts een klein onderdeel
◦ Menselijk gevoeligheidsgebied → ongeveer 400–700 nm
-9
◦ 1 nm = 10 m
• Golflengte en waargenomen tint
◦ Ongeveer 400 nm → violet
◦ Toenemende golflengte → opeenvolgende tinten van de regenboog
◦ Ongeveer 650 nm → rood
• Essentieel onderscheid: lichtgolven zelf niet gekleurd
◦ Fysieke prikkel + interpretatie door het visuele systeem → kleurervaring
◦ Dezelfde fysieke informatie → niet noodzakelijk dezelfde ervaring bij elk individu
Golflengte = eigenschap van licht · kleur = resultaat van verwerking door een zenuwstelsel
2 Ogen die licht capteren
BRON Deel 1, p. 2–13
2.1 Bouw van het oog en de lichtweg
• Functie van een oog: een beeld vormen → objecten herkennen; méér dan enkel licht en lichtrichting
detecteren
Cornea → kamerwater → pupil → lens → glasvocht → retina
• Cornea of hoornvlies
◦ Eerste weefsel op de lichtweg
◦ Transparantie → sterk geordende vezels; geen bloedvaten of bloed die licht absorberen
◦ Veel transparante sensorische zenuwuiteindenZv
pijn receptoren
◦ Beschadiging of krassen → oog sluiten + traanproductie
• Voorste oogkamer en kamerwater
-
◦ Vloeistof achter de cornea, vóór de iris humor
aqueous
=
◦ Aanvoer van zuurstof en voedingsstoffen naar cornea en lens
◦ Lens eveneens zonder eigen bloedtoevoer → bevordert transparantie
• Iris en pupil
◦ Iris → gekleurde spierstructuur; pupil → opening in die structuur
◦ Pupilreflex → automatisch aanpassen van de opening aan de lichtsterkte
▪ Weinig licht → pupilverwijding → meer licht binnen
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 6
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
▪ Veel licht → pupilvernauwing → minder licht binnen
◦ Vergelijkbaar met een cameradiafragma
◦ Grote pupil → kleinere scherptediepte; minder afstandsbereik tegelijk scherp
• Lens en ciliarisspier
◦ Veranderlijke lensvorm → regeling van het brekingsvermogen
◦ Ophangbanden of zonulae van Zinn → verbinding met de ciliarisspier
• Glasvochtkamer
◦ Ruimte tussen lens en retina; gevuld met overwegend transparant, gelachtig glasvocht
◦ In de cursus ook aangeduid als achterste oogkamer; anatomisch onderscheid: zie bronnotities
achteraan
• Retina of netvlies
◦ Normale plaats van scherpstelling
◦ Lichtenergie → elektrische zenuwsignalen = transductie
Bouw van het oog en gelaagd netvlies. Bron: deel 1, p. 2.
2.2 Lichtbreking en accommodatie
• Vier optische componenten: cornea, kamerwater, lens en glasvocht
• Scherp beeld: gezamenlijk brekingsvermogen afgestemd op de lengte van de oogbol
• Cornea: krachtigste brekende oppervlak
◦ Sterke kromming + overgang van lucht naar een hogere brekingsindex
◦ Ongeveer twee derde van het focusvermogen
• Cornea, kamerwater en glasvocht: in deze context vast brekingsvermogen
• Lens: veranderlijk brekingsvermogen → scherpstellen op verschillende afstanden
Lauderdom vermoeilijkt
dil
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 7
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
Instelling Ciliarisspier Zonulae Lens Gevolg
Veraf Ontspannen Gespannen Relatief plat Minder brekingsvermogen
Dichtbij Samengetrokken Minder spanning Boller en dikker Meer brekingsvermogen
Dichtbij kijken → ciliarisspier contracteert → zonulaspanning ↓ → lens wordt boller → breking ↑
• Lenssterkte: P = 1/f
◦ P → sterkte in dioptrie (D)
◦ f → brandpuntsafstand in meter
◦ Voor scherpstelling vanaf veraf naar 40 cm: ongeveer 1/0,40 = 2,5 D extra accommodatie
2.3 Presbyopie en cataract
• Presbyopie of ouderdomsverziendheid
◦ Accommodatievermogen ↓ met de leeftijd
◦ Cursus: verlies van ongeveer 1 D per 5 jaar tot 30 jaar; daarna sterker
◦ Vaak merkbaar tussen 40 en 50 jaar → lezen op 40 cm moeilijker; tekst verder houden
◦ Mechanisme → lens harder + lenskapsel minder elastisch → minder vormverandering
• Cataract = troebeling van de normaal transparante lens
◦ Verschillende vormen; mogelijk op verschillende leeftijden
◦ Congenitaal: relatief zeldzaam; ernstig verstoorde beeldkwaliteit → risico voor normale visuele
ontwikkeling
◦ Verworven: neemt toe met leeftijd; rond 70 jaar volgens de cursus bijna iedereen enig
transparantieverlies
◦ Behandeling in de cursus → troebele lens verwijderen + lensimplantaat
◦ Visuele ontwikkeling: zie ook §5.6 over amblyopie
2.4 Emmetropie en refractieafwijkingen
Toestand Optische verhouding Brandpunt bij veraf Correctie
kijken
Emmetropie Breking past bij Op de retina Geen vertecorrectie nodig
oogbollengte
Myopie Oog relatief te lang / Vóór de retina Negatieve lens;
breking te sterk divergerend
Hyperopie Oog relatief te kort / Achter de retina Positieve lens;
breking te zwak convergerend
Astigmatisme Verschillende kromming Verschillende focus per Correctie met
per meridiaan richting verschillende sterkte per
meridiaan
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 8
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
• Myopie of bijziendheid
◦ Verre objecten wazig → minlens spreidt inkomende stralen
◦ Ontstaan complex: genetische én omgevingsfactoren
◦ Cursus bespreekt verbanden met opleidingsniveau en mogelijk veel nabijwerk via smartphone, tablet
en computer; geen enkelvoudige oorzaak
• Hyperopie of verziendheid
◦ Accommodatie kan de afwijking gedeeltelijk of volledig compenseren
◦ Onvoldoende compensatie → wazig beeld; pluslens laat stralen sterker convergeren
• Astigmatisme
◦ Cornea schematisch als rugbybal in plaats van voetbal
◦ Horizontale en verticale meridianen → verschillende kromming en brekingssterkte
◦ Bijvoorbeeld verticale lijnen vóór, horizontale lijnen achter de retina scherp; omgekeerde situatie ook
mogelijk
• Oog versus camera
◦ Beide: lichttoevoer regelen + focussen
◦ Visueel systeem: ook neurale interpretatie → een beeld vastleggen is nog geen beeld begrijpen
2.5 Fundus, papil, fovea en OCT
• Fundus: binnenzijde van de achterwand van het oog; inspectie met een oftalmoscoop
• Papil of optic disc
◦ Uittredeplaats van ganglioncelaxonen; samenkomst van bloedvaten
◦ Geen fotoreceptoren → fysiologische blinde vlek
◦ Gewoonlijk onopgemerkt door:
▪ Aanvullende informatie uit het andere oog
▪ Oogbewegingen
▪ Invullen van ontbrekende informatie door de hersenen
◦ Proef uit de cursus: linkeroog sluiten, met rechteroog op F fixeren en afstand aanpassen → rode stip
verdwijnt
• Macula en fovea
◦ Fovea → kuiltje nabij het centrum van de macula; ongeveer 1,5 mm groot
◦ Centrale ongeveer 0,5 mm → geen bloedvaten; licht kan ongehinderd door
◦ Vertakkende retinale bloedvaten stoppen vóór het foveale centrum
◦ Fovea ligt ongeveer centraal in de retina; fundusfoto kan een misleidend zijdelings beeld geven
• Klinisch venster: retinale slagaders en aders rechtstreeks zichtbaar → informatie over vaatgezondheid
• OCT: optical coherence tomography
◦ Niet-invasieve beeldvorming met licht
◦ Dwarsdoorsnede → afzonderlijke netvlieslagen zichtbaar
◦ Retina zeer dun: orde van grootte van een halve creditcarddikte
2.6 Gelaagde retina
• Vijf hoofdklassen neuronen: fotoreceptoren, horizontale cellen, bipolaire cellen, amacriene cellen en
ganglioncellen
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 9
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
• Lichtweg: eerst door de grotendeels transparante binnenste neurale lagen → daarna fotoreceptoren
achteraan
• Signaalweg: fotoreceptoren → bipolaire cellen → ganglioncellen → oogzenuw → hersenen
◦ Horizontale en amacriene cellen → laterale beïnvloeding van de informatie
• Pigmentepitheel: achter de fotoreceptoren; ondoorzichtig
◦ Voeding, recycling en onderhoud van fotoreceptoren
◦ Fotoreceptoren moeten tegelijk grenzen aan pigmentepitheel én neurale signaalroutes
◦ Deze dubbele verbinding verklaart de schijnbaar omgekeerde opbouw
2.7 Staafjes en kegeltjes
Eigenschap Staafjes Kegeltjes
Aantal per oog Ongeveer 90 miljoen Ongeveer 4–5 miljoen
Beste lichtniveau Zwak licht; scotopisch Daglicht / voldoende licht; fotopisch
Lichtgevoeligheid Hoog Lager
Kleurinformatie Eén pigmenttype → geen Drie pigmenttypes → basis van kleurenzicht
kleuronderscheid
Verdeling Geen in foveaal centrum; piek rond Zeer hoge dichtheid in foveaal centrum
20° excentriciteit
Typische bijdrage Detectie en navigatie bij weinig licht Details, lezen en kleur
• Totaal: afgerond ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren per retina
• Excentriciteit: afstand of hoekafstand ten opzichte van de fovea
◦ Kegeldichtheid daalt sterk naar de periferie; kegeltjes worden groter en schaarser
◦ Staafjesdichtheid stijgt eerst, bereikt piek rond 20°, daalt daarna
◦ Foveale kegeltjes klein en dicht opeengepakt; perifere staafjes ongeveer even klein
• Staafjesvrij centrum: ongeveer 1° van het gezichtsveld
◦ Rechtstreeks kijken naar een klein object bij zeer zwak licht → object kan verdwijnen
◦ Omgeving lijkt toch doorlopend door perceptueel invullen
◦ Duim van ongeveer 2 cm breed op circa 57 cm afstand → ongeveer 2°
• Fovea versus periferie
◦ Fovea → kleine receptieve velden, weinig convergentie, hoge scherpte, lagere lichtgevoeligheid
◦ Periferie → grote receptieve velden, veel convergentie, lagere scherpte, hoge lichtgevoeligheid
◦ Object identificeren en lezen → fovea; prikkel detecteren en lokaliseren in de ooghoek → periferie
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 10
Uitgebreide samenvatting
Deel 1 en deel 2
Van lichtopvang tot objectherkenning, kleur, diepte, aandacht en
oogbewegingen
11 hoofdstukken in de volgorde van de cursus
62 bronpagina’s verwerkt in kernpunten, schema’s en vergelijkingen
Mechanismen met pijlen en begrippen met korte verklaringen
Cursusfiguren bij de belangrijkste ruimtelijke en neurale verbanden
Zo lees je deze samenvatting
Donkerblauw — hoofdstukken en kernbegrippen
Blauwgroen — subonderwerpen
• Hoofdpunt / ◦ toelichting / ▪ detail
Gekleurde blokken — oorzaak-gevolgketens en centrale verbanden
Inhoudstafel — klik op een titel om naar het onderdeel te gaan
Afkortingen bij eerste gebruik verklaard. Paginaverwijzingen onder hoofdstuktitels verwijzen naar de oorspronkelijke PDF’s.
Achteraan: herhaalschema en korte notities bij onduidelijke bronformuleringen.
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 1
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
Inhoudstafel
Inleiding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Van licht naar betekenis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Leerdoelen van de volledige cursus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1 Het elektromagnetisch spectrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Zichtbaar licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2 Ogen die licht capteren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1 Bouw van het oog en de lichtweg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.2 Lichtbreking en accommodatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Presbyopie en cataract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.4 Emmetropie en refractieafwijkingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.5 Fundus, papil, fovea en OCT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.6 Gelaagde retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.7 Staafjes en kegeltjes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
3 Donker- en lichtadaptatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Overzicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.1 Pupilgrootte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.2 Fotopigmentregeneratie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.3 Het duplex netvlies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.4 Neurale circuits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Retinale degeneratie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4 Retinale informatieverwerking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4.1 Lichttransductie door staafjes en kegeltjes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4.2 Laterale inhibitie door horizontale cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4.3 Convergentie en divergentie via bipolaire cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 2
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
4.4 Communicatie met de hersenen via ganglioncellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.5 Center-surround receptieve velden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.6 P- en M-ganglioncellen herbekeken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.7 Intrinsiek fotogevoelige ganglioncellen in de ontwikkeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5 Van stippen naar strepen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5.1 Gezichtsscherpte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5.2 De nucleus geniculatus lateralis of LGN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
5.3 De primaire visuele cortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
5.4 Receptieve velden in V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
5.5 Kolommen en hyperkolommen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
5.6 Visuele ontwikkeling en amblyopie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
6 Objecten waarnemen en herkennen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
6.1 Van eenvoudige lijnen en randen tot objecteigenschappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
6.2 What- en where-pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
6.3 Contouren en illusoire contouren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
6.4 Objectherkenning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
7 Kleurperceptie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
7.1 Basisprincipes van kleurwaarneming . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
7.2 Kleurdetectie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
7.3 Kleurdiscriminatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
7.4 Kleurwaarneming . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
7.5 Individuele verschillen in kleurperceptie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
7.6 Van de kleur van licht naar een wereld van kleur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
7.7 Waarvoor is kleurenzicht goed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
8 Ruimteperceptie en binoculair zicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Waarom twee ogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 3
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
8.1 Monoculaire cues voor driedimensionale ruimte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
8.2 Binoculaire cues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
8.3 Binoculair zicht en stereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
8.4 Optische illusies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
9 Aandacht en perceptie van scènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Verwerkingscapaciteit en selectie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
De spotlightmetafoor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Neglect . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
10 Visuele bewegingsperceptie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Magnocellulaire route en bewegingsgebieden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
11 Oogbewegingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Waarom de ogen bewegen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Oogspieren en besturingsnetwerk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Colliculus superior en frontal eye fields . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Microsaccades en voortdurende kleine bewegingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Overzicht om te herhalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
De volledige route in één schema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Verbanden die je samen moet kunnen uitleggen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Niet verwarren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Bronnen en bronnotities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Gebruikte cursusdelen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Formuleringen om zorgvuldig te lezen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Videoverwijzingen uit de cursus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 4
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
Inleiding
BRON Deel 1, p. 1
Van licht naar betekenis
• Centrale vraag: hoe wordt licht uit de buitenwereld een bewuste, betekenisvolle waarneming?
• Opeenvolgende processen
◦ Optica → scherp beeld op het netvlies
◦ Fototransductie → lichtenergie omgezet in neurale signalen
◦ Retinale verwerking → contrast, veranderingen en kleurverschillen
◦ Hersenen → contouren, objecten, kleur, diepte en beweging
◦ Aandacht en oogbewegingen → selectie van relevante informatie
Licht → oog → retina → LGN → V1 → hogere visuele gebieden → waarnemen en handelen
Leerdoelen van de volledige cursus
• Beeldvorming: scherpstelling, accommodatie en refractieafwijkingen
• Signaalvorming: fotoreceptoren, transductie en aanpassing aan uiteenlopende lichtniveaus
• Informatieverwerking: retinale circuits en doorgifte naar de hersenen
• Objecten: identiteit en locatie; objectherkenning en corticale specialisatie
• Kleur: functie, detectie, discriminatie, perceptie en individuele verschillen
• Ruimte: monoculaire aanwijzingen, binoculaire vergelijking en reconstructie van een driedimensionale
wereld
• Selectie: beperkte verwerkingscapaciteit, aandacht als spotlight en de indruk van een volledige scène
• Dynamiek: bewegingsperceptie, saccades en controle van de blikrichting
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 5
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
1 Het elektromagnetisch spectrum
BRON Deel 1, p. 1–2
Zichtbaar licht
• Elektromagnetisch spectrum: energie over een zeer breed golflengtebereik
◦ Zichtbaar licht → slechts een klein onderdeel
◦ Menselijk gevoeligheidsgebied → ongeveer 400–700 nm
-9
◦ 1 nm = 10 m
• Golflengte en waargenomen tint
◦ Ongeveer 400 nm → violet
◦ Toenemende golflengte → opeenvolgende tinten van de regenboog
◦ Ongeveer 650 nm → rood
• Essentieel onderscheid: lichtgolven zelf niet gekleurd
◦ Fysieke prikkel + interpretatie door het visuele systeem → kleurervaring
◦ Dezelfde fysieke informatie → niet noodzakelijk dezelfde ervaring bij elk individu
Golflengte = eigenschap van licht · kleur = resultaat van verwerking door een zenuwstelsel
2 Ogen die licht capteren
BRON Deel 1, p. 2–13
2.1 Bouw van het oog en de lichtweg
• Functie van een oog: een beeld vormen → objecten herkennen; méér dan enkel licht en lichtrichting
detecteren
Cornea → kamerwater → pupil → lens → glasvocht → retina
• Cornea of hoornvlies
◦ Eerste weefsel op de lichtweg
◦ Transparantie → sterk geordende vezels; geen bloedvaten of bloed die licht absorberen
◦ Veel transparante sensorische zenuwuiteindenZv
pijn receptoren
◦ Beschadiging of krassen → oog sluiten + traanproductie
• Voorste oogkamer en kamerwater
-
◦ Vloeistof achter de cornea, vóór de iris humor
aqueous
=
◦ Aanvoer van zuurstof en voedingsstoffen naar cornea en lens
◦ Lens eveneens zonder eigen bloedtoevoer → bevordert transparantie
• Iris en pupil
◦ Iris → gekleurde spierstructuur; pupil → opening in die structuur
◦ Pupilreflex → automatisch aanpassen van de opening aan de lichtsterkte
▪ Weinig licht → pupilverwijding → meer licht binnen
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 6
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
▪ Veel licht → pupilvernauwing → minder licht binnen
◦ Vergelijkbaar met een cameradiafragma
◦ Grote pupil → kleinere scherptediepte; minder afstandsbereik tegelijk scherp
• Lens en ciliarisspier
◦ Veranderlijke lensvorm → regeling van het brekingsvermogen
◦ Ophangbanden of zonulae van Zinn → verbinding met de ciliarisspier
• Glasvochtkamer
◦ Ruimte tussen lens en retina; gevuld met overwegend transparant, gelachtig glasvocht
◦ In de cursus ook aangeduid als achterste oogkamer; anatomisch onderscheid: zie bronnotities
achteraan
• Retina of netvlies
◦ Normale plaats van scherpstelling
◦ Lichtenergie → elektrische zenuwsignalen = transductie
Bouw van het oog en gelaagd netvlies. Bron: deel 1, p. 2.
2.2 Lichtbreking en accommodatie
• Vier optische componenten: cornea, kamerwater, lens en glasvocht
• Scherp beeld: gezamenlijk brekingsvermogen afgestemd op de lengte van de oogbol
• Cornea: krachtigste brekende oppervlak
◦ Sterke kromming + overgang van lucht naar een hogere brekingsindex
◦ Ongeveer twee derde van het focusvermogen
• Cornea, kamerwater en glasvocht: in deze context vast brekingsvermogen
• Lens: veranderlijk brekingsvermogen → scherpstellen op verschillende afstanden
Lauderdom vermoeilijkt
dil
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 7
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
Instelling Ciliarisspier Zonulae Lens Gevolg
Veraf Ontspannen Gespannen Relatief plat Minder brekingsvermogen
Dichtbij Samengetrokken Minder spanning Boller en dikker Meer brekingsvermogen
Dichtbij kijken → ciliarisspier contracteert → zonulaspanning ↓ → lens wordt boller → breking ↑
• Lenssterkte: P = 1/f
◦ P → sterkte in dioptrie (D)
◦ f → brandpuntsafstand in meter
◦ Voor scherpstelling vanaf veraf naar 40 cm: ongeveer 1/0,40 = 2,5 D extra accommodatie
2.3 Presbyopie en cataract
• Presbyopie of ouderdomsverziendheid
◦ Accommodatievermogen ↓ met de leeftijd
◦ Cursus: verlies van ongeveer 1 D per 5 jaar tot 30 jaar; daarna sterker
◦ Vaak merkbaar tussen 40 en 50 jaar → lezen op 40 cm moeilijker; tekst verder houden
◦ Mechanisme → lens harder + lenskapsel minder elastisch → minder vormverandering
• Cataract = troebeling van de normaal transparante lens
◦ Verschillende vormen; mogelijk op verschillende leeftijden
◦ Congenitaal: relatief zeldzaam; ernstig verstoorde beeldkwaliteit → risico voor normale visuele
ontwikkeling
◦ Verworven: neemt toe met leeftijd; rond 70 jaar volgens de cursus bijna iedereen enig
transparantieverlies
◦ Behandeling in de cursus → troebele lens verwijderen + lensimplantaat
◦ Visuele ontwikkeling: zie ook §5.6 over amblyopie
2.4 Emmetropie en refractieafwijkingen
Toestand Optische verhouding Brandpunt bij veraf Correctie
kijken
Emmetropie Breking past bij Op de retina Geen vertecorrectie nodig
oogbollengte
Myopie Oog relatief te lang / Vóór de retina Negatieve lens;
breking te sterk divergerend
Hyperopie Oog relatief te kort / Achter de retina Positieve lens;
breking te zwak convergerend
Astigmatisme Verschillende kromming Verschillende focus per Correctie met
per meridiaan richting verschillende sterkte per
meridiaan
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 8
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
• Myopie of bijziendheid
◦ Verre objecten wazig → minlens spreidt inkomende stralen
◦ Ontstaan complex: genetische én omgevingsfactoren
◦ Cursus bespreekt verbanden met opleidingsniveau en mogelijk veel nabijwerk via smartphone, tablet
en computer; geen enkelvoudige oorzaak
• Hyperopie of verziendheid
◦ Accommodatie kan de afwijking gedeeltelijk of volledig compenseren
◦ Onvoldoende compensatie → wazig beeld; pluslens laat stralen sterker convergeren
• Astigmatisme
◦ Cornea schematisch als rugbybal in plaats van voetbal
◦ Horizontale en verticale meridianen → verschillende kromming en brekingssterkte
◦ Bijvoorbeeld verticale lijnen vóór, horizontale lijnen achter de retina scherp; omgekeerde situatie ook
mogelijk
• Oog versus camera
◦ Beide: lichttoevoer regelen + focussen
◦ Visueel systeem: ook neurale interpretatie → een beeld vastleggen is nog geen beeld begrijpen
2.5 Fundus, papil, fovea en OCT
• Fundus: binnenzijde van de achterwand van het oog; inspectie met een oftalmoscoop
• Papil of optic disc
◦ Uittredeplaats van ganglioncelaxonen; samenkomst van bloedvaten
◦ Geen fotoreceptoren → fysiologische blinde vlek
◦ Gewoonlijk onopgemerkt door:
▪ Aanvullende informatie uit het andere oog
▪ Oogbewegingen
▪ Invullen van ontbrekende informatie door de hersenen
◦ Proef uit de cursus: linkeroog sluiten, met rechteroog op F fixeren en afstand aanpassen → rode stip
verdwijnt
• Macula en fovea
◦ Fovea → kuiltje nabij het centrum van de macula; ongeveer 1,5 mm groot
◦ Centrale ongeveer 0,5 mm → geen bloedvaten; licht kan ongehinderd door
◦ Vertakkende retinale bloedvaten stoppen vóór het foveale centrum
◦ Fovea ligt ongeveer centraal in de retina; fundusfoto kan een misleidend zijdelings beeld geven
• Klinisch venster: retinale slagaders en aders rechtstreeks zichtbaar → informatie over vaatgezondheid
• OCT: optical coherence tomography
◦ Niet-invasieve beeldvorming met licht
◦ Dwarsdoorsnede → afzonderlijke netvlieslagen zichtbaar
◦ Retina zeer dun: orde van grootte van een halve creditcarddikte
2.6 Gelaagde retina
• Vijf hoofdklassen neuronen: fotoreceptoren, horizontale cellen, bipolaire cellen, amacriene cellen en
ganglioncellen
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 9
,VISUEEL SYSTEEM / UITGEBREIDE SAMENVATTING
• Lichtweg: eerst door de grotendeels transparante binnenste neurale lagen → daarna fotoreceptoren
achteraan
• Signaalweg: fotoreceptoren → bipolaire cellen → ganglioncellen → oogzenuw → hersenen
◦ Horizontale en amacriene cellen → laterale beïnvloeding van de informatie
• Pigmentepitheel: achter de fotoreceptoren; ondoorzichtig
◦ Voeding, recycling en onderhoud van fotoreceptoren
◦ Fotoreceptoren moeten tegelijk grenzen aan pigmentepitheel én neurale signaalroutes
◦ Deze dubbele verbinding verklaart de schijnbaar omgekeerde opbouw
2.7 Staafjes en kegeltjes
Eigenschap Staafjes Kegeltjes
Aantal per oog Ongeveer 90 miljoen Ongeveer 4–5 miljoen
Beste lichtniveau Zwak licht; scotopisch Daglicht / voldoende licht; fotopisch
Lichtgevoeligheid Hoog Lager
Kleurinformatie Eén pigmenttype → geen Drie pigmenttypes → basis van kleurenzicht
kleuronderscheid
Verdeling Geen in foveaal centrum; piek rond Zeer hoge dichtheid in foveaal centrum
20° excentriciteit
Typische bijdrage Detectie en navigatie bij weinig licht Details, lezen en kleur
• Totaal: afgerond ongeveer 100 miljoen fotoreceptoren per retina
• Excentriciteit: afstand of hoekafstand ten opzichte van de fovea
◦ Kegeldichtheid daalt sterk naar de periferie; kegeltjes worden groter en schaarser
◦ Staafjesdichtheid stijgt eerst, bereikt piek rond 20°, daalt daarna
◦ Foveale kegeltjes klein en dicht opeengepakt; perifere staafjes ongeveer even klein
• Staafjesvrij centrum: ongeveer 1° van het gezichtsveld
◦ Rechtstreeks kijken naar een klein object bij zeer zwak licht → object kan verdwijnen
◦ Omgeving lijkt toch doorlopend door perceptueel invullen
◦ Duim van ongeveer 2 cm breed op circa 57 cm afstand → ongeveer 2°
• Fovea versus periferie
◦ Fovea → kleine receptieve velden, weinig convergentie, hoge scherpte, lagere lichtgevoeligheid
◦ Periferie → grote receptieve velden, veel convergentie, lagere scherpte, hoge lichtgevoeligheid
◦ Object identificeren en lezen → fovea; prikkel detecteren en lokaliseren in de ooghoek → periferie
Deel 1 + deel 2 • Fysiologie van het visuele systeem 10
