Neurofysiologie
Inhoud
1 Inleiding ........................................................................................................................................... 9
1.1 Cellen in de hersenen ................................................................................................................................ 9
1.2 Het neuton en de synaps ........................................................................................................................... 9
1.3 Organisatieniveau’s ................................................................................................................................... 9
1.4 Technieken om de niveaus te onderzoeken ............................................................................................ 10
1.4.1 EEG = elekroencephalogram............................................................................................................ 11
1.4.2 MEG = magnetoencephalogram ...................................................................................................... 13
1.4.3 PET: positron emission topografie ................................................................................................... 13
1.4.4 MRI = magnetische resonantie beeldvorming..................................................................................... 13
1.4.5 fMRI = functionele magnetische resonantie beeldvorming ............................................................ 14
1.4.6 Optical imaging ................................................................................................................................ 14
1.4.7 (Two)-Photon calcium imaging ........................................................................................................ 15
1.4.8 Single unit recordings ...................................................................................................................... 15
1.4.9 Patch clamp recordings ................................................................................................................... 15
1.4.10 Permanente letsels (onomkeerbare inactivaties) ........................................................................... 16
1.4.11 Omkeerbare inactivaties.................................................................................................................. 16
1.4.12 Elektrische microstimulatie ............................................................................................................. 16
1.2.12 Optogenetica ................................................................................................................................... 17
1.4.13 TMS = transcraniale magnetische stimulatie................................................................................... 17
1.4.14 tD/ACS = transcraniale direct/alternating current (gelijk- en wisselstroom) stimulation............... 18
1.4.15 Nieuwe technieken (in ontwikkeling) .............................................................................................. 18
1.4.16 Connecties in kaart brengen ............................................................................................................ 18
1.5 Gebruik van dieren in neurowetenschappelijk onderzoek...................................................................... 19
1.5.1 Zijn er alternatieven voor apenonderzoek? .................................................................................... 19
1.5.2 Waarom apen en niet knaagdieren? ............................................................................................... 19
2 De actiepotentiaal ......................................................................................................................... 20
2.1 De actiepotentiaal ................................................................................................................................... 20
2.1.1 Kenmerken van de elektrische actiepotentiaal ............................................................................... 20
2.1.2 Refractaire periode .......................................................................................................................... 20
2.1.3 Toepassing: Lokale anesthesie ........................................................................................................ 21
2.1.4 Geleiding van de actiepotentiaal ..................................................................................................... 21
2.2 Elektrische synapsen................................................................................................................................ 21
1
, 2.3 Chemische synapsen................................................................................................................................ 21
2.3.1 Verloop van chemische synaptische transmissie ............................................................................ 21
2.3.2 Soorten neurotransmitters .............................................................................................................. 21
2.3.3 Mechanismen voor neurotransmitter vrijzetting ............................................................................ 22
2.3.3.1 Neurotransmitter-gated ionenkanalen: ionotrope receptor ...................................................... 22
2.3.3.2 Metabotrobe receptoren: G-proteïne gekoppelde receptor ...................................................... 22
2.3.3.3 Autoreceptoren ........................................................................................................................... 22
2.3.4 Wat gebeurt er met NT na binding met de receptor? ..................................................................... 23
2.4 Neurofarmacologie .................................................................................................................................. 23
2.5 Synaptische integratie ............................................................................................................................. 23
3 Smaak ............................................................................................................................................ 23
3.1 Chemische zintuigen ................................................................................................................................ 23
3.2 Gustatief systeem (Smaak) ...................................................................................................................... 23
3.3 5 Basissmaken.......................................................................................................................................... 24
3.4 Tong ......................................................................................................................................................... 24
3.4.1 Smaakpapillen:................................................................................................................................. 24
3.5 Transductie .............................................................................................................................................. 25
3.5.1 Transductie van ZOUT...................................................................................................................... 25
3.5.2 Transductie van ZUUR ..................................................................................................................... 25
3.5.3 Transductie van ZOET, BITTER en UMAMI....................................................................................... 26
3.5.3.1 Transductie van ZOET ( cursustekst) Tastant = smaakstimuli ............... 26
3.5.3.2 Transductie van BITTER (cursustekst) .......................................................................................... 26
3.5.3.3 Transductie van UMAMI ( cursustekst) ....................................................................................... 27
3.6 Gustatieve banen..................................................................................................................................... 27
3.7 Codering van smaak................................................................................................................................. 27
4 Geur ............................................................................................................................................... 28
4.1 Anatomie ................................................................................................................................................. 28
4.1.1 Functionele anatomie: olfactorisch epithelium............................................................................... 28
4.1.1.1 3 types van cellen: ....................................................................................................................... 29
4.1.2 Transductie ...................................................................................................................................... 29
4.2 Neuronen en receptoren ......................................................................................................................... 29
4.2.1 Neuronen ......................................................................................................................................... 29
4.2.2 Receptoren ...................................................................................................................................... 29
4.2.3 Diversiteit van receptoren ............................................................................................................... 29
4.2.4 Brede selectiviteit van oflactorische receptorcel ............................................................................ 30
4.2.4.1 Labeled-lines (feature detectors, grootmoedercellen) ............................................................... 30
4.2.4.2 Populatie- of gedistribueerde codering ....................................................................................... 30
2
, 4.3 Bulbus Oflactoris...................................................................................................................................... 31
4.3.1 Verscherpen van de selectiviteit ..................................................................................................... 31
4.3.2 Populatiecodering............................................................................................................................ 32
4.3.3 Spatiale kaart van geuren in de bulbus olfactorius ......................................................................... 32
4.3.4 Temporele resolutie ........................................................................................................................ 33
4.4 Bypassing de thalamus ............................................................................................................................ 33
5 Visueel systeem: Deel 1 : Oog ....................................................................................................... 34
5.1 Licht ......................................................................................................................................................... 34
5.1.1 Zichtbaar spectrum van licht ........................................................................................................... 34
5.1.2 Optica............................................................................................................................................... 34
5.2 Anatomie van het oog ............................................................................................................................. 35
5.2.1 Cross-sequentiele anatomie ............................................................................................................ 35
5.2.2 Oftalmoscopisch zicht op de retina ................................................................................................. 35
5.3 Werking van het oog................................................................................................................................ 36
5.3.1 Refractie........................................................................................................................................... 36
5.3.2 Accommodatie door de lens ............................................................................................................ 36
5.3.3 Pupillichtreflex ................................................................................................................................. 36
5.4 Hypermetropie (verziend) vs myopie (bijziend) ...................................................................................... 37
5.4.1 Bijziend/myopie ............................................................................................................................... 37
5.4.2 Verziend/hypermetropie ................................................................................................................. 37
5.5 Het visuele veld ....................................................................................................................................... 37
5.6 Microscopische anatomie van de retina ................................................................................................. 37
5.6.1 Laminaire organisatie ...................................................................................................................... 38
5.7 Fotoreceptorstructuur ............................................................................................................................. 38
5.8 Staafjes en kegeltjes ................................................................................................................................ 38
5.8.1 Verschillen staafjes en kegeltjes ...................................................................................................... 38
5.8.2 Regionale verschillen in de structuur van de retina ........................................................................ 39
5.8.3 Fototransductie in de staafjes ......................................................................................................... 40
5.8.4 Fototransductie in de kegeltjes ....................................................................................................... 40
5.9 Waarneming ............................................................................................................................................ 40
5.9.1 Kleurendetectie ............................................................................................................................... 40
5.9.2 Donker-adaptatie............................................................................................................................. 41
5.9.3 Licht en kleur adaptatie ................................................................................................................... 41
5.10 Receptief veld .......................................................................................................................................... 41
5.10.1 Bipolaire cellen van het receptieve veld.......................................................................................... 41
5.10.2 Ganglioncellen van het receptieve veld .......................................................................................... 42
5.10.3 Invloed van contrast op de perceptie van licht en donker .............................................................. 43
3
, 5.10.4 Nog een andere indeling van ganglioncellen................................................................................... 43
6 Visueel systeem: Deel 2 : Centraal visueel systeem ...................................................................... 44
6.1 Projectie ................................................................................................................................................... 44
6.1.1 Retinofugale projectie ..................................................................................................................... 44
6.1.2 Rechter – en linker visuele hemiveld............................................................................................... 44
6.1.3 Visual Pathway................................................................................................................................. 45
6.1.3.1 Niet-thalamische doelen van de visual pathway ......................................................................... 45
6.2 LGN: corpus geniculatum laterale ........................................................................................................... 45
6.2.1 Retinale input in de LGN lagen ........................................................................................................ 46
6.2.2 Organisatie van LGN ........................................................................................................................ 46
6.2.3 Receptief veld van LGN .................................................................................................................... 46
6.2.4 Niet-retinale input naar LGN ........................................................................................................... 47
6.3 Anatomie van de striate cortex ............................................................................................................... 47
6.3.1 Retinopische organisatie ................................................................................................................. 47
6.4 Striate (gestreepte) cortex ...................................................................................................................... 48
6.4.1 Gelaagdheid van de striate cortex ................................................................................................... 48
6.4.2 Input en output in striate cortex ..................................................................................................... 48
6.4.3 Patronen van intracorticale connecties ........................................................................................... 49
6.4.4 Ocular Dominance Columns ............................................................................................................ 49
6.4.5 Informatie van de 2 ogen mixen...................................................................................................... 49
6.4.6 Fysiologie van de striate cortex ....................................................................................................... 49
6.5 Selectiviteit .............................................................................................................................................. 50
6.5.1 Oriëntatie selectiviteit ..................................................................................................................... 50
6.5.2 Richtingsgevoeligheid ...................................................................................................................... 50
6.5.3 Selectiviteit voor binoculaire dispariteit.......................................................................................... 51
6.6 Receptief veld: info van V1 neuronen ..................................................................................................... 51
6.6.1 Simple Cell ....................................................................................................................................... 52
6.6.2 Complex cells ................................................................................................................................... 52
6.7 End-free vs End-stopped neuronen ......................................................................................................... 53
6.7.1 End – Free neuronen ....................................................................................................................... 53
6.7.2 End-stopped neuronen = Hypercomplex......................................................................................... 53
6.8 Corticale module ..................................................................................................................................... 53
6.9 Definitie van area’s op basis van retinotopie .......................................................................................... 53
6.10 Verder dan de striate cortex (extrastriaat).............................................................................................. 54
6.10.1 Ventrale stroom ............................................................................................................................... 54
6.10.2 Dorsale stroom ................................................................................................................................ 55
6.11 Van enkele neuronen naar perceptie ...................................................................................................... 55
4
Inhoud
1 Inleiding ........................................................................................................................................... 9
1.1 Cellen in de hersenen ................................................................................................................................ 9
1.2 Het neuton en de synaps ........................................................................................................................... 9
1.3 Organisatieniveau’s ................................................................................................................................... 9
1.4 Technieken om de niveaus te onderzoeken ............................................................................................ 10
1.4.1 EEG = elekroencephalogram............................................................................................................ 11
1.4.2 MEG = magnetoencephalogram ...................................................................................................... 13
1.4.3 PET: positron emission topografie ................................................................................................... 13
1.4.4 MRI = magnetische resonantie beeldvorming..................................................................................... 13
1.4.5 fMRI = functionele magnetische resonantie beeldvorming ............................................................ 14
1.4.6 Optical imaging ................................................................................................................................ 14
1.4.7 (Two)-Photon calcium imaging ........................................................................................................ 15
1.4.8 Single unit recordings ...................................................................................................................... 15
1.4.9 Patch clamp recordings ................................................................................................................... 15
1.4.10 Permanente letsels (onomkeerbare inactivaties) ........................................................................... 16
1.4.11 Omkeerbare inactivaties.................................................................................................................. 16
1.4.12 Elektrische microstimulatie ............................................................................................................. 16
1.2.12 Optogenetica ................................................................................................................................... 17
1.4.13 TMS = transcraniale magnetische stimulatie................................................................................... 17
1.4.14 tD/ACS = transcraniale direct/alternating current (gelijk- en wisselstroom) stimulation............... 18
1.4.15 Nieuwe technieken (in ontwikkeling) .............................................................................................. 18
1.4.16 Connecties in kaart brengen ............................................................................................................ 18
1.5 Gebruik van dieren in neurowetenschappelijk onderzoek...................................................................... 19
1.5.1 Zijn er alternatieven voor apenonderzoek? .................................................................................... 19
1.5.2 Waarom apen en niet knaagdieren? ............................................................................................... 19
2 De actiepotentiaal ......................................................................................................................... 20
2.1 De actiepotentiaal ................................................................................................................................... 20
2.1.1 Kenmerken van de elektrische actiepotentiaal ............................................................................... 20
2.1.2 Refractaire periode .......................................................................................................................... 20
2.1.3 Toepassing: Lokale anesthesie ........................................................................................................ 21
2.1.4 Geleiding van de actiepotentiaal ..................................................................................................... 21
2.2 Elektrische synapsen................................................................................................................................ 21
1
, 2.3 Chemische synapsen................................................................................................................................ 21
2.3.1 Verloop van chemische synaptische transmissie ............................................................................ 21
2.3.2 Soorten neurotransmitters .............................................................................................................. 21
2.3.3 Mechanismen voor neurotransmitter vrijzetting ............................................................................ 22
2.3.3.1 Neurotransmitter-gated ionenkanalen: ionotrope receptor ...................................................... 22
2.3.3.2 Metabotrobe receptoren: G-proteïne gekoppelde receptor ...................................................... 22
2.3.3.3 Autoreceptoren ........................................................................................................................... 22
2.3.4 Wat gebeurt er met NT na binding met de receptor? ..................................................................... 23
2.4 Neurofarmacologie .................................................................................................................................. 23
2.5 Synaptische integratie ............................................................................................................................. 23
3 Smaak ............................................................................................................................................ 23
3.1 Chemische zintuigen ................................................................................................................................ 23
3.2 Gustatief systeem (Smaak) ...................................................................................................................... 23
3.3 5 Basissmaken.......................................................................................................................................... 24
3.4 Tong ......................................................................................................................................................... 24
3.4.1 Smaakpapillen:................................................................................................................................. 24
3.5 Transductie .............................................................................................................................................. 25
3.5.1 Transductie van ZOUT...................................................................................................................... 25
3.5.2 Transductie van ZUUR ..................................................................................................................... 25
3.5.3 Transductie van ZOET, BITTER en UMAMI....................................................................................... 26
3.5.3.1 Transductie van ZOET ( cursustekst) Tastant = smaakstimuli ............... 26
3.5.3.2 Transductie van BITTER (cursustekst) .......................................................................................... 26
3.5.3.3 Transductie van UMAMI ( cursustekst) ....................................................................................... 27
3.6 Gustatieve banen..................................................................................................................................... 27
3.7 Codering van smaak................................................................................................................................. 27
4 Geur ............................................................................................................................................... 28
4.1 Anatomie ................................................................................................................................................. 28
4.1.1 Functionele anatomie: olfactorisch epithelium............................................................................... 28
4.1.1.1 3 types van cellen: ....................................................................................................................... 29
4.1.2 Transductie ...................................................................................................................................... 29
4.2 Neuronen en receptoren ......................................................................................................................... 29
4.2.1 Neuronen ......................................................................................................................................... 29
4.2.2 Receptoren ...................................................................................................................................... 29
4.2.3 Diversiteit van receptoren ............................................................................................................... 29
4.2.4 Brede selectiviteit van oflactorische receptorcel ............................................................................ 30
4.2.4.1 Labeled-lines (feature detectors, grootmoedercellen) ............................................................... 30
4.2.4.2 Populatie- of gedistribueerde codering ....................................................................................... 30
2
, 4.3 Bulbus Oflactoris...................................................................................................................................... 31
4.3.1 Verscherpen van de selectiviteit ..................................................................................................... 31
4.3.2 Populatiecodering............................................................................................................................ 32
4.3.3 Spatiale kaart van geuren in de bulbus olfactorius ......................................................................... 32
4.3.4 Temporele resolutie ........................................................................................................................ 33
4.4 Bypassing de thalamus ............................................................................................................................ 33
5 Visueel systeem: Deel 1 : Oog ....................................................................................................... 34
5.1 Licht ......................................................................................................................................................... 34
5.1.1 Zichtbaar spectrum van licht ........................................................................................................... 34
5.1.2 Optica............................................................................................................................................... 34
5.2 Anatomie van het oog ............................................................................................................................. 35
5.2.1 Cross-sequentiele anatomie ............................................................................................................ 35
5.2.2 Oftalmoscopisch zicht op de retina ................................................................................................. 35
5.3 Werking van het oog................................................................................................................................ 36
5.3.1 Refractie........................................................................................................................................... 36
5.3.2 Accommodatie door de lens ............................................................................................................ 36
5.3.3 Pupillichtreflex ................................................................................................................................. 36
5.4 Hypermetropie (verziend) vs myopie (bijziend) ...................................................................................... 37
5.4.1 Bijziend/myopie ............................................................................................................................... 37
5.4.2 Verziend/hypermetropie ................................................................................................................. 37
5.5 Het visuele veld ....................................................................................................................................... 37
5.6 Microscopische anatomie van de retina ................................................................................................. 37
5.6.1 Laminaire organisatie ...................................................................................................................... 38
5.7 Fotoreceptorstructuur ............................................................................................................................. 38
5.8 Staafjes en kegeltjes ................................................................................................................................ 38
5.8.1 Verschillen staafjes en kegeltjes ...................................................................................................... 38
5.8.2 Regionale verschillen in de structuur van de retina ........................................................................ 39
5.8.3 Fototransductie in de staafjes ......................................................................................................... 40
5.8.4 Fototransductie in de kegeltjes ....................................................................................................... 40
5.9 Waarneming ............................................................................................................................................ 40
5.9.1 Kleurendetectie ............................................................................................................................... 40
5.9.2 Donker-adaptatie............................................................................................................................. 41
5.9.3 Licht en kleur adaptatie ................................................................................................................... 41
5.10 Receptief veld .......................................................................................................................................... 41
5.10.1 Bipolaire cellen van het receptieve veld.......................................................................................... 41
5.10.2 Ganglioncellen van het receptieve veld .......................................................................................... 42
5.10.3 Invloed van contrast op de perceptie van licht en donker .............................................................. 43
3
, 5.10.4 Nog een andere indeling van ganglioncellen................................................................................... 43
6 Visueel systeem: Deel 2 : Centraal visueel systeem ...................................................................... 44
6.1 Projectie ................................................................................................................................................... 44
6.1.1 Retinofugale projectie ..................................................................................................................... 44
6.1.2 Rechter – en linker visuele hemiveld............................................................................................... 44
6.1.3 Visual Pathway................................................................................................................................. 45
6.1.3.1 Niet-thalamische doelen van de visual pathway ......................................................................... 45
6.2 LGN: corpus geniculatum laterale ........................................................................................................... 45
6.2.1 Retinale input in de LGN lagen ........................................................................................................ 46
6.2.2 Organisatie van LGN ........................................................................................................................ 46
6.2.3 Receptief veld van LGN .................................................................................................................... 46
6.2.4 Niet-retinale input naar LGN ........................................................................................................... 47
6.3 Anatomie van de striate cortex ............................................................................................................... 47
6.3.1 Retinopische organisatie ................................................................................................................. 47
6.4 Striate (gestreepte) cortex ...................................................................................................................... 48
6.4.1 Gelaagdheid van de striate cortex ................................................................................................... 48
6.4.2 Input en output in striate cortex ..................................................................................................... 48
6.4.3 Patronen van intracorticale connecties ........................................................................................... 49
6.4.4 Ocular Dominance Columns ............................................................................................................ 49
6.4.5 Informatie van de 2 ogen mixen...................................................................................................... 49
6.4.6 Fysiologie van de striate cortex ....................................................................................................... 49
6.5 Selectiviteit .............................................................................................................................................. 50
6.5.1 Oriëntatie selectiviteit ..................................................................................................................... 50
6.5.2 Richtingsgevoeligheid ...................................................................................................................... 50
6.5.3 Selectiviteit voor binoculaire dispariteit.......................................................................................... 51
6.6 Receptief veld: info van V1 neuronen ..................................................................................................... 51
6.6.1 Simple Cell ....................................................................................................................................... 52
6.6.2 Complex cells ................................................................................................................................... 52
6.7 End-free vs End-stopped neuronen ......................................................................................................... 53
6.7.1 End – Free neuronen ....................................................................................................................... 53
6.7.2 End-stopped neuronen = Hypercomplex......................................................................................... 53
6.8 Corticale module ..................................................................................................................................... 53
6.9 Definitie van area’s op basis van retinotopie .......................................................................................... 53
6.10 Verder dan de striate cortex (extrastriaat).............................................................................................. 54
6.10.1 Ventrale stroom ............................................................................................................................... 54
6.10.2 Dorsale stroom ................................................................................................................................ 55
6.11 Van enkele neuronen naar perceptie ...................................................................................................... 55
4
