NEUROFYSIOLOGIE
Peter Janssen & Tom Theys
INHOUDSOPGAVE
1. Organisatie van het centraal zenuwstelsel .................................................................................................... 5
1.1 Structurele organisatie van de cerebrale cortex .............................................................................................. 5
1.2 Functionele neuroanatomie ........................................................................................................................... 5
1.2.1 Het telencepthalon: cerebrum, basale ganglia en limbisch systeem ................................................ 5
1.2.2 Het diencephalon: thalamus en hypothalamus ............................................................................... 6
1.2.3 Het cerebellum.............................................................................................................................. 6
1.2.4 De hersenstam .............................................................................................................................. 7
1.2.5 Het ruggenmerg ............................................................................................................................. 7
2. Technieken om hersenfuncties te bestuderen ............................................................................................... 8
2.1 Inleiding ........................................................................................................................................................ 8
2.2 Letselstudies ................................................................................................................................................ 8
2.3 EEG en MEG .................................................................................................................................................. 8
2.4 Micro-elektrode-registraties........................................................................................................................... 9
2.5 PET en fMRI ................................................................................................................................................... 9
2.6 TMS en tDCS ................................................................................................................................................. 9
2.7 Optogenetica ................................................................................................................................................ 9
3. Sensoriele codering ..................................................................................................................................... 10
3.1 De sensoriele eenheid ................................................................................................................................. 10
3.2 Algemene kenmerken van sensoriële systemen ............................................................................................ 13
4. Het visueel systeem .................................................................................................................................... 15
4.1 Het oog ....................................................................................................................................................... 15
4.1.1 Licht ............................................................................................................................................15
4.1.2 Anatomie van het oog ...................................................................................................................15
4.1.3 Beeldvorming in het oog ................................................................................................................16
4.1.4 Microscopische anatomie van de retina .........................................................................................18
4.1.5 Het SPATIOTEMPORELE VERMOGEN Van het oog ..........................................................................21
4.1.6 Fotochemie in staafjes en kegeltjes ...............................................................................................23
4.1.7 De bipolaire cellen ........................................................................................................................27
4.1.8 De ganglioncellen .........................................................................................................................29
4.2 Het centraal visueel systeem ....................................................................................................................... 32
4.2.1 De visuele projecties en het corpus geniculatum laterale ...............................................................32
4.2.2 PRIMAIRE VISUELE CORTEX V1 .....................................................................................................37
4.2.2.1 Anatomie van de primaire visuele cortex .....................................................................................37
4.2.2.2 FYSIOLOGIE VAN DE PRIMAIRE VISUELE CORTEX .......................................................................40
4.2.3 De extrastriate visuele cortex ........................................................................................................44
1
, 4.2.3.1 De dorsale stroom ........................................................................................................................44
4.2.3.2 De ventrale stroom........................................................................................................................46
5. Het auditief systeem ................................................................................................................................... 48
5.1 Geluid......................................................................................................................................................... 48
5.2 Het perifeer sensoriële apparaat .................................................................................................................. 49
5.2.1 Het buitenoor ...............................................................................................................................49
5.2.2 Het middenoor .............................................................................................................................49
5.2.3 Het binnenoor ..............................................................................................................................50
5.2.3.1 De basilaire membraan..............................................................................................................50
5.2.3.2 Het orgaan van corti...................................................................................................................51
5.2.4 De nervus cochlearis ....................................................................................................................52
5.3 De centrale auditieve banen ........................................................................................................................ 52
5.3.1 centrale auditieve projecties: multiple parallelle banen ..................................................................52
5.3.2 Codering van gluidsintensiteit en frequentie ..................................................................................53
5.3.3 Binaurale geluidslokalisatie ..........................................................................................................54
5.3.4 Monoaurale geluidslokalisatie .......................................................................................................55
5.4 De auditieve cortex ...................................................................................................................................... 56
6. Het vestibulair systeem ............................................................................................................................... 56
6.1 inleiding ...................................................................................................................................................... 56
6.2 het vestibulaire labyrint ............................................................................................................................... 56
6.3 Centrale vestibulaire banen ......................................................................................................................... 58
6.4 vestibulo-oculaire reflex .............................................................................................................................. 58
7. Het gustatief systeem (smaak) ..................................................................................................................... 59
7.1 Inleiding ...................................................................................................................................................... 59
7.2 Het perifeer sensoriële apparaat .................................................................................................................. 59
7.3 de centrale gustatieve banen ....................................................................................................................... 61
8. Het olfactief systeem .................................................................................................................................. 63
8.1 Inleiding ...................................................................................................................................................... 63
8.2 Het reukorgaan ........................................................................................................................................... 63
8.3 Centraal olfactieve banen ............................................................................................................................ 64
9. Somesthesie (Tom theys) ............................................................................................................................. 66
9.1 inleiding ...................................................................................................................................................... 66
9.2 Fijne tast en vibratie .................................................................................................................................... 67
9.2.1 Huidreceptoren ............................................................................................................................67
9.2.2 AFFERENTEN ................................................................................................................................70
9.2.3 de lemniscale baan ......................................................................................................................70
9.2.4 De somatosensoriële cortex .................................................................................................................71
9.3 propriceptie ................................................................................................................................................ 75
9.4 pijn ............................................................................................................................................................. 75
9.4.1 nociceptoren ................................................................................................................................75
9.4.2 primaire afferenten en centrale banen: het anterolaterale systeem .................................................76
9.4.3 regulatie van pijn ..........................................................................................................................78
2
, 9.4.3.1 segmentale controle: gate controle ............................................................................................78
9.4.3.2 descenderende controle ............................................................................................................78
9.4.3.3 opoïden ....................................................................................................................................78
9.4.3.4 upregulatie en sensitisatie .........................................................................................................79
9.4.3.5 pijn subtypes .............................................................................................................................79
9.5 temperatuur................................................................................................................................................ 79
9.6 jeuk ............................................................................................................................................................ 80
10. Proprioceptie .......................................................................................................................................... 80
10.1 inleiding ...................................................................................................................................................... 80
10.2 proprioceptoren .......................................................................................................................................... 80
10.3 het proprioceptief neuron en het ruggenmerg ............................................................................................... 81
10.4 het cerebellum............................................................................................................................................ 81
10.5 het cerebrum .............................................................................................................................................. 82
11. Motoriek .................................................................................................................................................. 82
11.1 Spinale controle van de beweging ................................................................................................................ 82
11.1.1 Het lagere motorneuron (LMN) ......................................................................................................83
11.1.2 De proprioceptieve reflexen ..........................................................................................................85
11.1.3 De exteroceptieve reflexen ............................................................................................................87
11.1.4 Spinale motorische programma’s ..................................................................................................87
11.2 Controle van de beweging door de hersenen................................................................................................. 89
11.2.1 Dalende supraspinale banen.........................................................................................................89
11.2.2 De corticale motorische gebieden $ ..............................................................................................90
11.2.2.1 Organisatie van de primaire motorische cortex .........................................................................90
11.2.2.2 De initiatie van de beweging door de M1 cortex .........................................................................92
11.2.2.3 De premotorische, supplementair motorische en posterieure pariëtale cortex ...........................92
11.2.3 De basale ganglia .........................................................................................................................94
11.2.3.1 Anatomische organisatie .........................................................................................................94
11.2.3.2 Basale ganglia pathways ..........................................................................................................95
11.2.3.3 Disfunctie van de basale ganglia ..............................................................................................97
11.2.4 Het cerebellum.............................................................................................................................98
11.2.4.1 Anatomische organisatie .........................................................................................................98
11.2.4.2 Het cerebellaire microcircuit .................................................................................................. 100
11.2.4.3 Disfunctie van het cerebellum ................................................................................................ 101
12. Chemische controle van hersenen en gedrag .......................................................................................... 102
12.1 De secretorische hypothalamus ................................................................................................................ 103
12.2 Het autonome zenuwstelsel ...................................................................................................................... 104
12.3 De diffuse modulatorische systemen ......................................................................................................... 105
12.4 Drugs en de diffuse modulatorische systemen ............................................................................................ 106
12.4.1 Hallucinogenen .......................................................................................................................... 106
12.4.2 Centrale stimulantia ................................................................................................................... 106
13. motivatie ............................................................................................................................................... 107
13.1 Energiehomeostase en eetgedrag .............................................................................................................. 108
13.1.1 Langetermijnregulatie: de lipostatische hypothese ...................................................................... 108
13.1.2 Kortetermijnregulatie: verzadigingssignalen ................................................................................. 110
3
, 13.2 Zelfstimulatie en beloning .......................................................................................................................... 112
13.3 Serotonine en eetgedrag ............................................................................................................................ 113
14. Emotie .................................................................................................................................................. 114
14.1 Anatomie van het limbisch systeem ........................................................................................................... 114
14.2 Emoties en gevoelens ................................................................................................................................ 114
14.2.1 De emotionele toestand en emotionele ervaring .......................................................................... 114
14.2.2 Theorieën over emoties ............................................................................................................... 115
14.2.3 De neurofysiologie van angst ....................................................................................................... 116
14.2.3.1 Het syndroom van Klüver-Bucy ............................................................................................... 116
14.2.3.2 De amygdale: anatomie en effect van letsels .......................................................................... 116
14.2.4 De neurofysiologie van woede en agressie ................................................................................... 117
15. Geheugen .............................................................................................................................................. 119
15.1 Inleiding .................................................................................................................................................... 119
15.2 Het werkgeheugen .................................................................................................................................... 121
15.2.1 De prefrontale cortex .................................................................................................................. 121
15.2.2 Andere corticale gebieden .......................................................................................................... 121
15.3 Het declaratief geheugen ........................................................................................................................... 122
15.4 De mesiale temporale structuren ............................................................................................................... 123
15.4.1 Anatomie ................................................................................................................................... 123
15.4.2 Letselstudies .............................................................................................................................. 124
15.4.3 Navigatiesysteem in het brein: het spatiaal geheugen en relationeel leren ..................................... 125
15.5 Het procedurale geheugen......................................................................................................................... 126
16. Taal en spraak ....................................................................................................................................... 127
16.1 Historiek ................................................................................................................................................... 127
16.2 Letselstudies ............................................................................................................................................ 127
16.3 ‘Split brain’-studies ................................................................................................................................... 128
16.4 Elektrische stimulatie ................................................................................................................................ 128
16.5 Functionele beeldvorming ......................................................................................................................... 129
17. Slaap en biologische ritmes ................................................................................................................... 130
17.1 Hersenritmes ............................................................................................................................................ 130
17.2 Slaap ........................................................................................................................................................ 132
17.2.1 De slaapstadia ........................................................................................................................... 132
17.2.2 Neurale mechanismen van slaap ................................................................................................ 134
17.3 Circadiaanse ritmes .................................................................................................................................. 135
4
, 1. ORGANISATIE VAN HET CENTRAAL ZENUWSTELSEL
1.1 STRUCTURELE ORGANISATIE VAN DE CEREBRALE CORTEX
- 100 miljard neuronen
- Elke neuron maakt duizenden keren sympathische contacten
- Celkern = in de grijze stof
o = plaats v verwerking en integratie van informatie
o = corticaal en subcorticaal
Cerebrale cortex = 90% 6-lagige neocortex
- Laag I = dendritische uitlopers
- Laag II & III = projecteren naar andere corticale gebieden
- Laag IV = vormt een bel inputlaag voor de thalamus
- Laag V = projecteert via piramidale neuronen
voornamelijk naar subcorticale structuren
o Basale ganglia, hersenstam, ruggenmerg
o = bel output laag
- Laag VI = corticothalamische neuronen
Allocortex
Brodmann verdeelt cortex in 52 gebieden
- Komen in mindere of meerdere maten overeen met de functionele hersengebieden
Witte stof
- Gemyeliniseerde axonen en gliacellen
- Functie: wiring van grijze informatiehubs
- Witte stofbanen projecteren rostrocaudaal via projectiebanen
- Interhemisferisch via commissuurbanen
- Intrahemisferisch zowel via korte associatievezels (U-vezels) als lange associatiebanen
1.2 FUNCTIONELE NEUROANATOMIE
1.2.1 HET TELENCEPTHALON: CEREBRUM, BASALE GANGLIA EN LIMBISCH SYSTEEM
Verschil hersenen rat en mens
- Absolute en relatieve grootte van hemisferen
- Aanwezigheid van een groot aantal sulci en gyri bij de mens en niet bij de rat
- Kleiner omvang vd olfactieve cortex bij de mens
- Bel hemisferische lateralisatie bij de mens
Frontale kwab
- Bevat motorische regio’s en prefrontale associatiezones.
- Primaire motorische cortex (M1, area 4),
- Premotorische cortex (PMC),
- Supplementary Motor Area (SMA)
- Frontal Eye Lid Field (FEF)
- Zone van Broca ligt in dominante hemisfeer
5
, - Prefrontale cortex (PFC) is belangrijk voor executieve functies, werkgeheugen, cognitie en
persoonlijkheid.
Pariëtale kwab
- Primaire somatosensorische cortex (S1) in gyrus postcentralis (area 1, 2, 3)
- Secundaire somatosensorische cortex (S2) boven sulcus lateralis
- Associatiezones (area 5 en 7) voor objectherkenning, lichaamschema, visuo-spatiële organisatie
- Lobulus inferior bevat gebieden voor lezen, schrijven, rekenen en gezichtsherkenning
Occipitale kwab
- Primaire visuele cortex (BA 17) rond sulcus calcarinus
- Visuele associatiecortex (area 18 en 19)
Temporale kwab
- Hippocampus en amygdala maken deel uit van het limbisch systeem
- Primaire auditieve cortex in gyri van Heschl
- Auditieve associatiezones (area 22 in gyrus temporalis superior) met zone van Wernicke
- Occipitotemporale cortex belangrijk voor objectherkenning
Insula
- Ligt diep in de laterale sulcus, ook wel 'fifth lobe' genoemd
Basaled ganglia
- Kernen zoals putamen, globus pallidus en nucleus caudatus
- Betrokken bij beweging, motivatie en leren
1.2.2 HET DIENCEPHALON: THALAMUS EN HYPOTHALAMUS
Thalamus
- Ei-vormige structuur, schakelstation voor sensorische, motorische en limbische informatie
- Bel voor bewustzijn en slaap-waakritme
Hypothalamus
- Ligt onder de thalamus
- Reguleert overleven via:
o Gedrag
§ Eten, drinken, seks, vechten, vlucthen
o Endocrien systeem
o Autonome functies
- HAEL: homeostase, endocrien, autonoom en limbisch
1.2.3 HET CEREBELLUM
- Ligt in de achterste schedelgroeve
- Bestaat uit 2 hemisferen en een mediaan gelegen vermis
- Bevat grijze stof in cortex en witte stof met diepe kernen
- Sulci en windingen zijn kleiner dan in het cerebrum
o Grootste diepe kern: nucleus dentatus
- Cerebellum ontvangt en integreert sensorische informatie en coördineert bewegingen van de
ipsilaterale lichaamshelft
6
,1.2.4 DE HERSENSTAM
- Bestaat uit mesencephalon, pons en medulla oblongata
- Essentieel voor bewustzijn via het ascending reticular activating system (ARAS)
- Bevat kernen van hersenzenuwen en motorische systemen
- Pons: bevat vestibulaire kernen en banen van cochleaire kernen
- Medulla oblongata
o Bevat nucleus olivarius
§ Vormt verbindig met het cerebellum en vestibulaire kernen
o Hier kruisen ook vezels vh lemniscale systeem en piramidebaan
1.2.5 HET RUGGENMERG
- Ruggenmerg ligt in spinale kanaal, stuurt via spinale zenuwen info naar en van het lichaam
- Elke spinale zenuw heeft een dorsale wortel (afferent) en een ventrale wortel (efferent)
- Cellichamen van sensibele vezels liggen in het dorsal root ganglion (DRG)
- Grijze stof ligt centraal en heeft een H-vorm. Ingedeeld in laminae van Rexed
o Achterhoorn: sensorische informatie
o Voorhoorn: motorneuronen
- Dermatoordistributie = een bandvormig huidgebied dat bezenuwd w door 1 dorsale wortel van een
spinaal segment
- Witte stof = bevat banen voor motoriek, gevoel en autonome zenuwbanen
7
, 2. TECHNIEKEN OM HERSENFUNCTIES TE BESTUDEREN
2.1 INLEIDING
Grafieken leren lezen:
- X as: Tijds resolutie
- Y as: Spatiale/temporele resolutie in 10 tot de (-4 tot 3de)
- Linksonder: heel goede spatiale en temporele resolutie
Technieken om hersenfunctie te bestuderen:
- Letselstudies
- EEG en MEG
- Micro-electrode registraties
- Functionele beeldvorming (PET en fMRI)
- TMS en tDCS
- Optogenetica
2.2 LETSELSTUDIES
- Laesies opsporen: postmortem of via beeldvormingstechnieken
o = functieverlies
- Bij proefdieren
o Permanente laesies maken
o Of tijdelijke reversiebele laesies maken à inactivatie van delen dmv injectie van
farmacologische agentia of door koeling
2.3 EEG EN MEG
EEG en MEG:
- Men meet de voltage verschillen op millisecondeschaal die men oppikt uit de hersenen
- Dura heeft pijnreceptoren maar daarna niet meer, hersenen hebben geen pijnreceptoren
-
-
8
Peter Janssen & Tom Theys
INHOUDSOPGAVE
1. Organisatie van het centraal zenuwstelsel .................................................................................................... 5
1.1 Structurele organisatie van de cerebrale cortex .............................................................................................. 5
1.2 Functionele neuroanatomie ........................................................................................................................... 5
1.2.1 Het telencepthalon: cerebrum, basale ganglia en limbisch systeem ................................................ 5
1.2.2 Het diencephalon: thalamus en hypothalamus ............................................................................... 6
1.2.3 Het cerebellum.............................................................................................................................. 6
1.2.4 De hersenstam .............................................................................................................................. 7
1.2.5 Het ruggenmerg ............................................................................................................................. 7
2. Technieken om hersenfuncties te bestuderen ............................................................................................... 8
2.1 Inleiding ........................................................................................................................................................ 8
2.2 Letselstudies ................................................................................................................................................ 8
2.3 EEG en MEG .................................................................................................................................................. 8
2.4 Micro-elektrode-registraties........................................................................................................................... 9
2.5 PET en fMRI ................................................................................................................................................... 9
2.6 TMS en tDCS ................................................................................................................................................. 9
2.7 Optogenetica ................................................................................................................................................ 9
3. Sensoriele codering ..................................................................................................................................... 10
3.1 De sensoriele eenheid ................................................................................................................................. 10
3.2 Algemene kenmerken van sensoriële systemen ............................................................................................ 13
4. Het visueel systeem .................................................................................................................................... 15
4.1 Het oog ....................................................................................................................................................... 15
4.1.1 Licht ............................................................................................................................................15
4.1.2 Anatomie van het oog ...................................................................................................................15
4.1.3 Beeldvorming in het oog ................................................................................................................16
4.1.4 Microscopische anatomie van de retina .........................................................................................18
4.1.5 Het SPATIOTEMPORELE VERMOGEN Van het oog ..........................................................................21
4.1.6 Fotochemie in staafjes en kegeltjes ...............................................................................................23
4.1.7 De bipolaire cellen ........................................................................................................................27
4.1.8 De ganglioncellen .........................................................................................................................29
4.2 Het centraal visueel systeem ....................................................................................................................... 32
4.2.1 De visuele projecties en het corpus geniculatum laterale ...............................................................32
4.2.2 PRIMAIRE VISUELE CORTEX V1 .....................................................................................................37
4.2.2.1 Anatomie van de primaire visuele cortex .....................................................................................37
4.2.2.2 FYSIOLOGIE VAN DE PRIMAIRE VISUELE CORTEX .......................................................................40
4.2.3 De extrastriate visuele cortex ........................................................................................................44
1
, 4.2.3.1 De dorsale stroom ........................................................................................................................44
4.2.3.2 De ventrale stroom........................................................................................................................46
5. Het auditief systeem ................................................................................................................................... 48
5.1 Geluid......................................................................................................................................................... 48
5.2 Het perifeer sensoriële apparaat .................................................................................................................. 49
5.2.1 Het buitenoor ...............................................................................................................................49
5.2.2 Het middenoor .............................................................................................................................49
5.2.3 Het binnenoor ..............................................................................................................................50
5.2.3.1 De basilaire membraan..............................................................................................................50
5.2.3.2 Het orgaan van corti...................................................................................................................51
5.2.4 De nervus cochlearis ....................................................................................................................52
5.3 De centrale auditieve banen ........................................................................................................................ 52
5.3.1 centrale auditieve projecties: multiple parallelle banen ..................................................................52
5.3.2 Codering van gluidsintensiteit en frequentie ..................................................................................53
5.3.3 Binaurale geluidslokalisatie ..........................................................................................................54
5.3.4 Monoaurale geluidslokalisatie .......................................................................................................55
5.4 De auditieve cortex ...................................................................................................................................... 56
6. Het vestibulair systeem ............................................................................................................................... 56
6.1 inleiding ...................................................................................................................................................... 56
6.2 het vestibulaire labyrint ............................................................................................................................... 56
6.3 Centrale vestibulaire banen ......................................................................................................................... 58
6.4 vestibulo-oculaire reflex .............................................................................................................................. 58
7. Het gustatief systeem (smaak) ..................................................................................................................... 59
7.1 Inleiding ...................................................................................................................................................... 59
7.2 Het perifeer sensoriële apparaat .................................................................................................................. 59
7.3 de centrale gustatieve banen ....................................................................................................................... 61
8. Het olfactief systeem .................................................................................................................................. 63
8.1 Inleiding ...................................................................................................................................................... 63
8.2 Het reukorgaan ........................................................................................................................................... 63
8.3 Centraal olfactieve banen ............................................................................................................................ 64
9. Somesthesie (Tom theys) ............................................................................................................................. 66
9.1 inleiding ...................................................................................................................................................... 66
9.2 Fijne tast en vibratie .................................................................................................................................... 67
9.2.1 Huidreceptoren ............................................................................................................................67
9.2.2 AFFERENTEN ................................................................................................................................70
9.2.3 de lemniscale baan ......................................................................................................................70
9.2.4 De somatosensoriële cortex .................................................................................................................71
9.3 propriceptie ................................................................................................................................................ 75
9.4 pijn ............................................................................................................................................................. 75
9.4.1 nociceptoren ................................................................................................................................75
9.4.2 primaire afferenten en centrale banen: het anterolaterale systeem .................................................76
9.4.3 regulatie van pijn ..........................................................................................................................78
2
, 9.4.3.1 segmentale controle: gate controle ............................................................................................78
9.4.3.2 descenderende controle ............................................................................................................78
9.4.3.3 opoïden ....................................................................................................................................78
9.4.3.4 upregulatie en sensitisatie .........................................................................................................79
9.4.3.5 pijn subtypes .............................................................................................................................79
9.5 temperatuur................................................................................................................................................ 79
9.6 jeuk ............................................................................................................................................................ 80
10. Proprioceptie .......................................................................................................................................... 80
10.1 inleiding ...................................................................................................................................................... 80
10.2 proprioceptoren .......................................................................................................................................... 80
10.3 het proprioceptief neuron en het ruggenmerg ............................................................................................... 81
10.4 het cerebellum............................................................................................................................................ 81
10.5 het cerebrum .............................................................................................................................................. 82
11. Motoriek .................................................................................................................................................. 82
11.1 Spinale controle van de beweging ................................................................................................................ 82
11.1.1 Het lagere motorneuron (LMN) ......................................................................................................83
11.1.2 De proprioceptieve reflexen ..........................................................................................................85
11.1.3 De exteroceptieve reflexen ............................................................................................................87
11.1.4 Spinale motorische programma’s ..................................................................................................87
11.2 Controle van de beweging door de hersenen................................................................................................. 89
11.2.1 Dalende supraspinale banen.........................................................................................................89
11.2.2 De corticale motorische gebieden $ ..............................................................................................90
11.2.2.1 Organisatie van de primaire motorische cortex .........................................................................90
11.2.2.2 De initiatie van de beweging door de M1 cortex .........................................................................92
11.2.2.3 De premotorische, supplementair motorische en posterieure pariëtale cortex ...........................92
11.2.3 De basale ganglia .........................................................................................................................94
11.2.3.1 Anatomische organisatie .........................................................................................................94
11.2.3.2 Basale ganglia pathways ..........................................................................................................95
11.2.3.3 Disfunctie van de basale ganglia ..............................................................................................97
11.2.4 Het cerebellum.............................................................................................................................98
11.2.4.1 Anatomische organisatie .........................................................................................................98
11.2.4.2 Het cerebellaire microcircuit .................................................................................................. 100
11.2.4.3 Disfunctie van het cerebellum ................................................................................................ 101
12. Chemische controle van hersenen en gedrag .......................................................................................... 102
12.1 De secretorische hypothalamus ................................................................................................................ 103
12.2 Het autonome zenuwstelsel ...................................................................................................................... 104
12.3 De diffuse modulatorische systemen ......................................................................................................... 105
12.4 Drugs en de diffuse modulatorische systemen ............................................................................................ 106
12.4.1 Hallucinogenen .......................................................................................................................... 106
12.4.2 Centrale stimulantia ................................................................................................................... 106
13. motivatie ............................................................................................................................................... 107
13.1 Energiehomeostase en eetgedrag .............................................................................................................. 108
13.1.1 Langetermijnregulatie: de lipostatische hypothese ...................................................................... 108
13.1.2 Kortetermijnregulatie: verzadigingssignalen ................................................................................. 110
3
, 13.2 Zelfstimulatie en beloning .......................................................................................................................... 112
13.3 Serotonine en eetgedrag ............................................................................................................................ 113
14. Emotie .................................................................................................................................................. 114
14.1 Anatomie van het limbisch systeem ........................................................................................................... 114
14.2 Emoties en gevoelens ................................................................................................................................ 114
14.2.1 De emotionele toestand en emotionele ervaring .......................................................................... 114
14.2.2 Theorieën over emoties ............................................................................................................... 115
14.2.3 De neurofysiologie van angst ....................................................................................................... 116
14.2.3.1 Het syndroom van Klüver-Bucy ............................................................................................... 116
14.2.3.2 De amygdale: anatomie en effect van letsels .......................................................................... 116
14.2.4 De neurofysiologie van woede en agressie ................................................................................... 117
15. Geheugen .............................................................................................................................................. 119
15.1 Inleiding .................................................................................................................................................... 119
15.2 Het werkgeheugen .................................................................................................................................... 121
15.2.1 De prefrontale cortex .................................................................................................................. 121
15.2.2 Andere corticale gebieden .......................................................................................................... 121
15.3 Het declaratief geheugen ........................................................................................................................... 122
15.4 De mesiale temporale structuren ............................................................................................................... 123
15.4.1 Anatomie ................................................................................................................................... 123
15.4.2 Letselstudies .............................................................................................................................. 124
15.4.3 Navigatiesysteem in het brein: het spatiaal geheugen en relationeel leren ..................................... 125
15.5 Het procedurale geheugen......................................................................................................................... 126
16. Taal en spraak ....................................................................................................................................... 127
16.1 Historiek ................................................................................................................................................... 127
16.2 Letselstudies ............................................................................................................................................ 127
16.3 ‘Split brain’-studies ................................................................................................................................... 128
16.4 Elektrische stimulatie ................................................................................................................................ 128
16.5 Functionele beeldvorming ......................................................................................................................... 129
17. Slaap en biologische ritmes ................................................................................................................... 130
17.1 Hersenritmes ............................................................................................................................................ 130
17.2 Slaap ........................................................................................................................................................ 132
17.2.1 De slaapstadia ........................................................................................................................... 132
17.2.2 Neurale mechanismen van slaap ................................................................................................ 134
17.3 Circadiaanse ritmes .................................................................................................................................. 135
4
, 1. ORGANISATIE VAN HET CENTRAAL ZENUWSTELSEL
1.1 STRUCTURELE ORGANISATIE VAN DE CEREBRALE CORTEX
- 100 miljard neuronen
- Elke neuron maakt duizenden keren sympathische contacten
- Celkern = in de grijze stof
o = plaats v verwerking en integratie van informatie
o = corticaal en subcorticaal
Cerebrale cortex = 90% 6-lagige neocortex
- Laag I = dendritische uitlopers
- Laag II & III = projecteren naar andere corticale gebieden
- Laag IV = vormt een bel inputlaag voor de thalamus
- Laag V = projecteert via piramidale neuronen
voornamelijk naar subcorticale structuren
o Basale ganglia, hersenstam, ruggenmerg
o = bel output laag
- Laag VI = corticothalamische neuronen
Allocortex
Brodmann verdeelt cortex in 52 gebieden
- Komen in mindere of meerdere maten overeen met de functionele hersengebieden
Witte stof
- Gemyeliniseerde axonen en gliacellen
- Functie: wiring van grijze informatiehubs
- Witte stofbanen projecteren rostrocaudaal via projectiebanen
- Interhemisferisch via commissuurbanen
- Intrahemisferisch zowel via korte associatievezels (U-vezels) als lange associatiebanen
1.2 FUNCTIONELE NEUROANATOMIE
1.2.1 HET TELENCEPTHALON: CEREBRUM, BASALE GANGLIA EN LIMBISCH SYSTEEM
Verschil hersenen rat en mens
- Absolute en relatieve grootte van hemisferen
- Aanwezigheid van een groot aantal sulci en gyri bij de mens en niet bij de rat
- Kleiner omvang vd olfactieve cortex bij de mens
- Bel hemisferische lateralisatie bij de mens
Frontale kwab
- Bevat motorische regio’s en prefrontale associatiezones.
- Primaire motorische cortex (M1, area 4),
- Premotorische cortex (PMC),
- Supplementary Motor Area (SMA)
- Frontal Eye Lid Field (FEF)
- Zone van Broca ligt in dominante hemisfeer
5
, - Prefrontale cortex (PFC) is belangrijk voor executieve functies, werkgeheugen, cognitie en
persoonlijkheid.
Pariëtale kwab
- Primaire somatosensorische cortex (S1) in gyrus postcentralis (area 1, 2, 3)
- Secundaire somatosensorische cortex (S2) boven sulcus lateralis
- Associatiezones (area 5 en 7) voor objectherkenning, lichaamschema, visuo-spatiële organisatie
- Lobulus inferior bevat gebieden voor lezen, schrijven, rekenen en gezichtsherkenning
Occipitale kwab
- Primaire visuele cortex (BA 17) rond sulcus calcarinus
- Visuele associatiecortex (area 18 en 19)
Temporale kwab
- Hippocampus en amygdala maken deel uit van het limbisch systeem
- Primaire auditieve cortex in gyri van Heschl
- Auditieve associatiezones (area 22 in gyrus temporalis superior) met zone van Wernicke
- Occipitotemporale cortex belangrijk voor objectherkenning
Insula
- Ligt diep in de laterale sulcus, ook wel 'fifth lobe' genoemd
Basaled ganglia
- Kernen zoals putamen, globus pallidus en nucleus caudatus
- Betrokken bij beweging, motivatie en leren
1.2.2 HET DIENCEPHALON: THALAMUS EN HYPOTHALAMUS
Thalamus
- Ei-vormige structuur, schakelstation voor sensorische, motorische en limbische informatie
- Bel voor bewustzijn en slaap-waakritme
Hypothalamus
- Ligt onder de thalamus
- Reguleert overleven via:
o Gedrag
§ Eten, drinken, seks, vechten, vlucthen
o Endocrien systeem
o Autonome functies
- HAEL: homeostase, endocrien, autonoom en limbisch
1.2.3 HET CEREBELLUM
- Ligt in de achterste schedelgroeve
- Bestaat uit 2 hemisferen en een mediaan gelegen vermis
- Bevat grijze stof in cortex en witte stof met diepe kernen
- Sulci en windingen zijn kleiner dan in het cerebrum
o Grootste diepe kern: nucleus dentatus
- Cerebellum ontvangt en integreert sensorische informatie en coördineert bewegingen van de
ipsilaterale lichaamshelft
6
,1.2.4 DE HERSENSTAM
- Bestaat uit mesencephalon, pons en medulla oblongata
- Essentieel voor bewustzijn via het ascending reticular activating system (ARAS)
- Bevat kernen van hersenzenuwen en motorische systemen
- Pons: bevat vestibulaire kernen en banen van cochleaire kernen
- Medulla oblongata
o Bevat nucleus olivarius
§ Vormt verbindig met het cerebellum en vestibulaire kernen
o Hier kruisen ook vezels vh lemniscale systeem en piramidebaan
1.2.5 HET RUGGENMERG
- Ruggenmerg ligt in spinale kanaal, stuurt via spinale zenuwen info naar en van het lichaam
- Elke spinale zenuw heeft een dorsale wortel (afferent) en een ventrale wortel (efferent)
- Cellichamen van sensibele vezels liggen in het dorsal root ganglion (DRG)
- Grijze stof ligt centraal en heeft een H-vorm. Ingedeeld in laminae van Rexed
o Achterhoorn: sensorische informatie
o Voorhoorn: motorneuronen
- Dermatoordistributie = een bandvormig huidgebied dat bezenuwd w door 1 dorsale wortel van een
spinaal segment
- Witte stof = bevat banen voor motoriek, gevoel en autonome zenuwbanen
7
, 2. TECHNIEKEN OM HERSENFUNCTIES TE BESTUDEREN
2.1 INLEIDING
Grafieken leren lezen:
- X as: Tijds resolutie
- Y as: Spatiale/temporele resolutie in 10 tot de (-4 tot 3de)
- Linksonder: heel goede spatiale en temporele resolutie
Technieken om hersenfunctie te bestuderen:
- Letselstudies
- EEG en MEG
- Micro-electrode registraties
- Functionele beeldvorming (PET en fMRI)
- TMS en tDCS
- Optogenetica
2.2 LETSELSTUDIES
- Laesies opsporen: postmortem of via beeldvormingstechnieken
o = functieverlies
- Bij proefdieren
o Permanente laesies maken
o Of tijdelijke reversiebele laesies maken à inactivatie van delen dmv injectie van
farmacologische agentia of door koeling
2.3 EEG EN MEG
EEG en MEG:
- Men meet de voltage verschillen op millisecondeschaal die men oppikt uit de hersenen
- Dura heeft pijnreceptoren maar daarna niet meer, hersenen hebben geen pijnreceptoren
-
-
8
