Inhoudsopgave
1.1 Evolutie heeft geleid tot toenemende complexiteit van neurale structuren en hersenen .. 4
1.4 Een conceptueel biopsychosociaal kader van hersenen en gedrag ................................ 4
Uitlichting............................................................................................................................... 6
Klinische implicaties .............................................................................................................. 6
1.7 Samenvattend ................................................................................................................. 7
Inleiding ................................................................................................................................. 8
3.1 Neuronen ........................................................................................................................ 8
3.1.1 Celstructuur .............................................................................................................. 8
3.1.1.1 Cellichaam.......................................................................................................... 8
3.1.1.2 Dendrieten .......................................................................................................... 9
3.1.1.3 Axon ..................................................................................................................10
3.1.2 Synaps ..................................................................................................................... 11
3.1.3 Celmembraan ..........................................................................................................12
3.1.4 Neuronaal cytoskelet................................................................................................13
3.1.5 Axonaal transport .....................................................................................................13
3.1.6 Energieverbruik in de zenuwcel ...............................................................................14
3.1.7 Indeling van neuronen..............................................................................................14
3.1.7.1 Morfologische indeling .......................................................................................14
3.1.7.2 functionele indeling ............................................................................................15
3.1.8 Structurele en functionele componenten van het neuron ..........................................16
3.1.9 Richting van het signaal ...........................................................................................17
3.2 Neuroglia of Gliacellen ...................................................................................................19
3.2.1 Gliacellen in het centrale zenuwstelsel .....................................................................19
3.2.2 Gliacellen in het perifere zenuwstelsel .....................................................................21
4.1 Interactie tussen de cel en haar omgeving .....................................................................22
4.1.1 Signaaltransductie ...................................................................................................22
4.1.2 De celmembraan als scheidingswand tussen het intra- en extracellulaire milieu ......22
4.1.3 Transmembraankanalen ..........................................................................................22
4.1.3.1 Passief Transport...............................................................................................23
4.1.3.2 Actief transport...................................................................................................23
4.1.4 Ionenkanalen ...........................................................................................................24
4.1.5 Concentratie- en potentiaalgradiënt .........................................................................26
4.1.5.1 Diffusiekracht en elektrostatische kracht ............................................................26
4.2 Rustpotentiaal ................................................................................................................26
4.2.1 Evenwichtstoestand en -potentiaal ...........................................................................26
4.2.2 Rustmembraanpotentiaal .........................................................................................27
1
,4.3 Neuronale actiepotentiaal of zenuwimpuls: de veranderlijke permeabiliteit van de
celmembraan als basis voor de werking van prikkelbare cellen ............................................28
4.3.1 Actiepotentiaal..........................................................................................................28
4.3.2 Fasen binnen de actiepotentiaal ..............................................................................28
4.3.2.1 Rustpotentiaal ...................................................................................................29
4.3.2.2 Drempelwaarde en polarisatieveranderingen .....................................................29
4.4 Eigenschappen van de zenuwimpuls ..............................................................................30
4.4.1 Alles-of-niets-wet......................................................................................................30
4.4.2 Drempel ...................................................................................................................30
4.4.3 Refractaire periode ..................................................................................................30
4.4.4 Codificatie van de stimulusparameters: duur en intensiteit .......................................32
4.5 Voorgeleiding van het zenuwimpuls ................................................................................32
4.5.1 Voorgeleiding van de actiepotentiaal door lokale kringstroompjes ............................32
4.5.2 Invloed van myelinisatie op de voortgeleiding ..........................................................33
4.5.2.1 Zenuwimpulsgeleiding in de niet-gemyeliniseerde vezels ..................................34
4.5.2.2 Zenuwimpulsgeleiding in de gemyleliniseerde vezels ........................................34
Inleiding ................................................................................................................................36
5.1 Synaptische organisatie..................................................................................................37
5.2 Synaptische activiteit (= hoe werkt dat nu?) ....................................................................38
5.3 Postsynaptische potentiaal .............................................................................................40
5.4 Kenmerken van de postsynaptische potentiaal ...............................................................40
5.5 Beëindiging van de neurotransmissie .............................................................................42
5.6 Neurotransmitters ...........................................................................................................44
5.9 Niveaus van cellulaire integratie: van presynaptische naar postsynaptische
signaalgeleiding....................................................................................................................46
6.7 Moleculaire basis van gen- omgevings- interacties in de hersenen: nature en nurture ...47
6.8 Kwetsbaarheid................................................................................................................49
6.8.1 Kwetsbaarheid- stressmodel ....................................................................................49
7.1 Noodzaak van leren tijdens het leven .............................................................................50
7.2 Ontwikkelingsprocessen tijdens de pre- en postnatale ontwikkeling ...............................51
7.3 Verschillende stadia en processen in de hersenontwikkeling ..........................................51
7.3.1 Celgroei of cel proliferatie ........................................................................................52
7.3.2 Cel migratie ..............................................................................................................52
7.3.3 Doelbestemming en cel differentiatie .......................................................................53
7.3.4 Synaptogenese ........................................................................................................54
7.3.5 Overproductie en regressieve periode van apoptose en pruning ..............................55
7.3.6 Myelinisatie ..............................................................................................................57
7.4 Endogene ervaringsonafhankelijke ontwikkeling .............................................................58
2
,7.5 Exogene invloed van ervaring en sensitieve perioden ....................................................58
7.5.1 Ervaringsverwachte (experience-expectant) ontwikkeling ........................................59
7.5.2 Ervaringsafhankelijke (experience-dependent) ontwikkeling ....................................59
8.1 Van neuron naar neurale circuits ....................................................................................63
8.2 Evolutie van neurale netwerken en de hersenen ............................................................66
8.3 Van gesloten naar open neurale gedragsprogramma’s ...................................................68
9.2 Neurulatie .......................................................................................................................70
9.3 Ontwikkeling van de neurale buis tot achter-, midden-, en voorhersenen .......................71
10.1 Indeling van het zenuwstelsel .......................................................................................74
10.2 Topografie van de hersenen .........................................................................................76
10.3 Systematische neuroanatomie......................................................................................77
10.3.1 Myelencephalon .....................................................................................................77
10.3.2 Metencephalon ......................................................................................................77
10.3.3 Mesencephalon......................................................................................................78
10.3.4 Diencephalon .........................................................................................................78
10.3.5 Telencephalon ........................................................................................................78
11.2 Gyrificatie: de menselijke neocortex heeft een sterk geplooide structuur ......................79
11.2.1 Primaire hersengroeve ...........................................................................................79
11.3 Neocorticale laminaire structuur en schorsvelden .........................................................81
11.4 Functionele hiërarchische opdeling va de cortex...........................................................82
11.4.1 Modaliteitsspecifieke unimodale primaire projectiegebieden ..................................84
11.4.2 Modaliteitsspecifieke unimodale secundaire associatiegebied................................85
11.4.3 Modaliteitsspecifieke unimodale tertiaire associatiegebied .....................................85
11.5 Cerebrale connecties ....................................................................................................86
11.5.1 Projectievezels .......................................................................................................87
11.5.2 Associatiebanen ................................................................................................88
11.5.3 Commissurale vezels .............................................................................................88
3
, 1. Conceptuele kader
1.1 Evolutie heeft geleid tot toenemende complexiteit van neurale
structuren en hersenen
Evolutionaire trens die we merken bij de ontwikkeling van een complexer wordend
zenuwstelsel en hersenen:
► Informatie verwerking meer gecentraliseerd bij hoger dierensoort, waarbij
zenuwbanen door ruggenmerg enkel zijn beginnen functioneren als
verbindingsroutes van toenemende en afdalende zenuwbanen
► Complexiteit van centraal zenuwstelsel toegenomen waarbij nieuwe structuur
toenemende hiërarchische controle oefenen op bestaande systemen
► Complexiteit en verschijnende van zenuwstelsel of neuronen toegenomen
► Neuroplasticiteit toegenomen, organismen beter in leren waardoor ze flexibel kunnen
gedragen in interactie met leefomgeving
Toename flexibiliteit in het aanpassingsvermogen aan de omgeving, omdat organismen beter
reageren op aanpassingen in de omgeving. De veranderingen in een organisme kunnen zich
afspelen over verschillende tijdschalen:
► Fylogenetische veranderingen over generaties heen
► Ontogenetische veranderingen binnen levensloop
► Neuroplasticiteit, veranderingen van moment tot moment
1.4 Een conceptueel biopsychosociaal kader van hersenen en
gedrag
We starten op niveau cel. Er is pas leven als er sprake is van cellulaire organisaties, waarbij
er een plasmalemma of celmembraan aanwezig is die de intracellulaire binnenwereld
afschermt van de extracellulaire buitenwereld. De cel wordt beschouwd als morfologische en
functionele eenheid van leven, omdat we dankzij dit (celmembraan) communicatie en
interactie aanwezig is tussen intra- en extracellulaire milieu. Het lichaam vormt dus interactie
met de binnen- en buitenwereld.
Beschrijvingsniveau van de kader van hersenen en gedrag:
► De biologische basiseenheid is de zenuwcel of neuron
► Zenuwcellen die structureel en functioneel met elkaar verbonden zijn, vormen samen
neurale circuits. (Die deel uitmaken van een orgaansysteem → zenuwstelsel) Binnen
het zenuwstelsel zijn er veel neurale circuits, onterendere in onze hersenen zelf.
► De werking van neurale circuits leidt tot gedragsfunctie (bewegingen, cognitie en
emotie)
► De gedragsfunctie stelt ons in staat om activiteiten in het dagelijkse leven uit te
voeren. ( We kunnen ons aanpassen en participeren aan het dagelijkse leven)
Al die beschrijvingsniveau zijn tijdens levensloop beïnvloed door iemands unieke
persoonlijkheid zoals iemands psychosociale en pedagogische context, persoonlijkheid
en copingstijl, etc.
4
1.1 Evolutie heeft geleid tot toenemende complexiteit van neurale structuren en hersenen .. 4
1.4 Een conceptueel biopsychosociaal kader van hersenen en gedrag ................................ 4
Uitlichting............................................................................................................................... 6
Klinische implicaties .............................................................................................................. 6
1.7 Samenvattend ................................................................................................................. 7
Inleiding ................................................................................................................................. 8
3.1 Neuronen ........................................................................................................................ 8
3.1.1 Celstructuur .............................................................................................................. 8
3.1.1.1 Cellichaam.......................................................................................................... 8
3.1.1.2 Dendrieten .......................................................................................................... 9
3.1.1.3 Axon ..................................................................................................................10
3.1.2 Synaps ..................................................................................................................... 11
3.1.3 Celmembraan ..........................................................................................................12
3.1.4 Neuronaal cytoskelet................................................................................................13
3.1.5 Axonaal transport .....................................................................................................13
3.1.6 Energieverbruik in de zenuwcel ...............................................................................14
3.1.7 Indeling van neuronen..............................................................................................14
3.1.7.1 Morfologische indeling .......................................................................................14
3.1.7.2 functionele indeling ............................................................................................15
3.1.8 Structurele en functionele componenten van het neuron ..........................................16
3.1.9 Richting van het signaal ...........................................................................................17
3.2 Neuroglia of Gliacellen ...................................................................................................19
3.2.1 Gliacellen in het centrale zenuwstelsel .....................................................................19
3.2.2 Gliacellen in het perifere zenuwstelsel .....................................................................21
4.1 Interactie tussen de cel en haar omgeving .....................................................................22
4.1.1 Signaaltransductie ...................................................................................................22
4.1.2 De celmembraan als scheidingswand tussen het intra- en extracellulaire milieu ......22
4.1.3 Transmembraankanalen ..........................................................................................22
4.1.3.1 Passief Transport...............................................................................................23
4.1.3.2 Actief transport...................................................................................................23
4.1.4 Ionenkanalen ...........................................................................................................24
4.1.5 Concentratie- en potentiaalgradiënt .........................................................................26
4.1.5.1 Diffusiekracht en elektrostatische kracht ............................................................26
4.2 Rustpotentiaal ................................................................................................................26
4.2.1 Evenwichtstoestand en -potentiaal ...........................................................................26
4.2.2 Rustmembraanpotentiaal .........................................................................................27
1
,4.3 Neuronale actiepotentiaal of zenuwimpuls: de veranderlijke permeabiliteit van de
celmembraan als basis voor de werking van prikkelbare cellen ............................................28
4.3.1 Actiepotentiaal..........................................................................................................28
4.3.2 Fasen binnen de actiepotentiaal ..............................................................................28
4.3.2.1 Rustpotentiaal ...................................................................................................29
4.3.2.2 Drempelwaarde en polarisatieveranderingen .....................................................29
4.4 Eigenschappen van de zenuwimpuls ..............................................................................30
4.4.1 Alles-of-niets-wet......................................................................................................30
4.4.2 Drempel ...................................................................................................................30
4.4.3 Refractaire periode ..................................................................................................30
4.4.4 Codificatie van de stimulusparameters: duur en intensiteit .......................................32
4.5 Voorgeleiding van het zenuwimpuls ................................................................................32
4.5.1 Voorgeleiding van de actiepotentiaal door lokale kringstroompjes ............................32
4.5.2 Invloed van myelinisatie op de voortgeleiding ..........................................................33
4.5.2.1 Zenuwimpulsgeleiding in de niet-gemyeliniseerde vezels ..................................34
4.5.2.2 Zenuwimpulsgeleiding in de gemyleliniseerde vezels ........................................34
Inleiding ................................................................................................................................36
5.1 Synaptische organisatie..................................................................................................37
5.2 Synaptische activiteit (= hoe werkt dat nu?) ....................................................................38
5.3 Postsynaptische potentiaal .............................................................................................40
5.4 Kenmerken van de postsynaptische potentiaal ...............................................................40
5.5 Beëindiging van de neurotransmissie .............................................................................42
5.6 Neurotransmitters ...........................................................................................................44
5.9 Niveaus van cellulaire integratie: van presynaptische naar postsynaptische
signaalgeleiding....................................................................................................................46
6.7 Moleculaire basis van gen- omgevings- interacties in de hersenen: nature en nurture ...47
6.8 Kwetsbaarheid................................................................................................................49
6.8.1 Kwetsbaarheid- stressmodel ....................................................................................49
7.1 Noodzaak van leren tijdens het leven .............................................................................50
7.2 Ontwikkelingsprocessen tijdens de pre- en postnatale ontwikkeling ...............................51
7.3 Verschillende stadia en processen in de hersenontwikkeling ..........................................51
7.3.1 Celgroei of cel proliferatie ........................................................................................52
7.3.2 Cel migratie ..............................................................................................................52
7.3.3 Doelbestemming en cel differentiatie .......................................................................53
7.3.4 Synaptogenese ........................................................................................................54
7.3.5 Overproductie en regressieve periode van apoptose en pruning ..............................55
7.3.6 Myelinisatie ..............................................................................................................57
7.4 Endogene ervaringsonafhankelijke ontwikkeling .............................................................58
2
,7.5 Exogene invloed van ervaring en sensitieve perioden ....................................................58
7.5.1 Ervaringsverwachte (experience-expectant) ontwikkeling ........................................59
7.5.2 Ervaringsafhankelijke (experience-dependent) ontwikkeling ....................................59
8.1 Van neuron naar neurale circuits ....................................................................................63
8.2 Evolutie van neurale netwerken en de hersenen ............................................................66
8.3 Van gesloten naar open neurale gedragsprogramma’s ...................................................68
9.2 Neurulatie .......................................................................................................................70
9.3 Ontwikkeling van de neurale buis tot achter-, midden-, en voorhersenen .......................71
10.1 Indeling van het zenuwstelsel .......................................................................................74
10.2 Topografie van de hersenen .........................................................................................76
10.3 Systematische neuroanatomie......................................................................................77
10.3.1 Myelencephalon .....................................................................................................77
10.3.2 Metencephalon ......................................................................................................77
10.3.3 Mesencephalon......................................................................................................78
10.3.4 Diencephalon .........................................................................................................78
10.3.5 Telencephalon ........................................................................................................78
11.2 Gyrificatie: de menselijke neocortex heeft een sterk geplooide structuur ......................79
11.2.1 Primaire hersengroeve ...........................................................................................79
11.3 Neocorticale laminaire structuur en schorsvelden .........................................................81
11.4 Functionele hiërarchische opdeling va de cortex...........................................................82
11.4.1 Modaliteitsspecifieke unimodale primaire projectiegebieden ..................................84
11.4.2 Modaliteitsspecifieke unimodale secundaire associatiegebied................................85
11.4.3 Modaliteitsspecifieke unimodale tertiaire associatiegebied .....................................85
11.5 Cerebrale connecties ....................................................................................................86
11.5.1 Projectievezels .......................................................................................................87
11.5.2 Associatiebanen ................................................................................................88
11.5.3 Commissurale vezels .............................................................................................88
3
, 1. Conceptuele kader
1.1 Evolutie heeft geleid tot toenemende complexiteit van neurale
structuren en hersenen
Evolutionaire trens die we merken bij de ontwikkeling van een complexer wordend
zenuwstelsel en hersenen:
► Informatie verwerking meer gecentraliseerd bij hoger dierensoort, waarbij
zenuwbanen door ruggenmerg enkel zijn beginnen functioneren als
verbindingsroutes van toenemende en afdalende zenuwbanen
► Complexiteit van centraal zenuwstelsel toegenomen waarbij nieuwe structuur
toenemende hiërarchische controle oefenen op bestaande systemen
► Complexiteit en verschijnende van zenuwstelsel of neuronen toegenomen
► Neuroplasticiteit toegenomen, organismen beter in leren waardoor ze flexibel kunnen
gedragen in interactie met leefomgeving
Toename flexibiliteit in het aanpassingsvermogen aan de omgeving, omdat organismen beter
reageren op aanpassingen in de omgeving. De veranderingen in een organisme kunnen zich
afspelen over verschillende tijdschalen:
► Fylogenetische veranderingen over generaties heen
► Ontogenetische veranderingen binnen levensloop
► Neuroplasticiteit, veranderingen van moment tot moment
1.4 Een conceptueel biopsychosociaal kader van hersenen en
gedrag
We starten op niveau cel. Er is pas leven als er sprake is van cellulaire organisaties, waarbij
er een plasmalemma of celmembraan aanwezig is die de intracellulaire binnenwereld
afschermt van de extracellulaire buitenwereld. De cel wordt beschouwd als morfologische en
functionele eenheid van leven, omdat we dankzij dit (celmembraan) communicatie en
interactie aanwezig is tussen intra- en extracellulaire milieu. Het lichaam vormt dus interactie
met de binnen- en buitenwereld.
Beschrijvingsniveau van de kader van hersenen en gedrag:
► De biologische basiseenheid is de zenuwcel of neuron
► Zenuwcellen die structureel en functioneel met elkaar verbonden zijn, vormen samen
neurale circuits. (Die deel uitmaken van een orgaansysteem → zenuwstelsel) Binnen
het zenuwstelsel zijn er veel neurale circuits, onterendere in onze hersenen zelf.
► De werking van neurale circuits leidt tot gedragsfunctie (bewegingen, cognitie en
emotie)
► De gedragsfunctie stelt ons in staat om activiteiten in het dagelijkse leven uit te
voeren. ( We kunnen ons aanpassen en participeren aan het dagelijkse leven)
Al die beschrijvingsniveau zijn tijdens levensloop beïnvloed door iemands unieke
persoonlijkheid zoals iemands psychosociale en pedagogische context, persoonlijkheid
en copingstijl, etc.
4
