Celbiologie 2023
Hoofdstuk 6.1: het cytoskelet
Inleiding
Beweging is een intrinsieke eig. van alle cellen, die zelf beweegt, maar ook zijn onderdelen in
de cel. Stabiliteit is nodig om toestanden te houden en bv. de vorm van cellen te behouden.
☺ Vooral bij dieren zijn vb’en van celmobiliteit zeer talrijk: bv. bij bevruchting en tijdens
embryogenese, alle bewegingen van het dagelijks leven, kanker,...
☺ Beweging van celorganellen is universeel aanwezig, ook bij sedentaire meercelligen
(planten en fungi), bv. de chromosoombeweging tijdens de kerndeling.
Voor beweging en stabiliteit is onontbeerlijk:
☺ Vaste pt’en in de ruimte
☺ Een pad van beweging en een voortbewegingsmechanisme
☺ Energie, bv. ATP.
☺ Signalen die beweging starten/stoppen of vaste plaats aanduiden.
Bij eukaryoten berust stabiliteit/mobiliteit op 3 groepen cytoskeleteiwitten :
☺ Microfilamenten of actinefilamenten met actinebindende eiwitten en motorproteïnen
van het myosinetype.
☺ Microtubuli met MAP’s (microtubule associated proteins) en motorproteïnen als
kinesines en dyneïnes.
☺ Intermediaire filamenten (alleen bij dieren)
Opbouw van het cytoskelet
Het actine-cytoskelet
microfilament
☺ Actine is zeer abundant in alle eukaryote cellen.
☺ Het actinemonomeer (G -actine) wordt gecodeerd door een familie van zeer
geconserveerde genen.
o Dit wijst op een fundamentele en universele rol van het eiwit in de celfysiologie.
o Elk monomeer bevat Mg2+ -ion gecomplexeerd met ATP of ADP. De molecule
bestaat uit 2 helften (lobben) waartussen de ATP -plooi ligt, waarin ATP en Mg 2+
zijn gebonden.
☺ In vitro induceren ionen (Mg2+ , K+, Na+) de polymerisatie van G -actine tot F(ilament) -
actine.
o Enzymen zijn dus niet vereist.
o Bij verlaging van de ionensterkte zal F -actine terug depolymerizeren. Dit bep.
veel van de werking van actine.
, ☺ In alle actinefilamenten zitten de G -actines in dezelfde zin gestapeld in een dichte helix.
Zowel het hele filament als elke monomeer heeft een polariteit. Het puntige eind komt
overeen met de min -kant van het filament.
Opbouw actine cytoskelet
F-actine komt voor in bundels en netwerken evenwijdige filamenten.
☺ De ordening n het F-actine berust op aanwezigheid van actine -verbindende eiwitten
(die dus filamenten linkt).
o Hebben 2 bindingsplaatsen voor actine:
o Naargelang afstand tssn de plaatsen, of evenwijdig gestapeld (fimbrin), of in
netwerkvorm (filamin).
☺ In de meeste cellen, dier en plant, ligt een F -actine netwerk in het buitenste laagje van
het cytoplasma (cortex) en is het aan de plasmalemma gehecht.
o Bij dierencellen is naast een transportfunctie ook het bep. en in stand houden
vande celvorm een functie.
o Bij plantencellen is de belangrijkste functie intracellulair transport.
Dynamiek actine cytoskelet
Actineskelet verandert in cel voortdurend van vorm e n samenstelling (bv. vooral duidelijk bij
amoeben) Dit steunt op activiteit van zowel G - en F -actine en actine -bindende eiwitten.
Actinepolymerisatie verloopt in 3 stappen (in vitro) wanneer ionensterkte in een G -actine opl.
wordt verhoogd:
☺ Nucleatie: Dit is het aanmaken van korte polymeren van F -actine (3 à 4 monomeren) en
kernen.
☺ Hierna groeien filamenten vanaf deze kernen door voortdurende toev. van
monomeren. Hierbij vermindert conc. aan G -actine (elongation).
☺ Bij kritische conc. van G -actine ontstaat een dynamisch evenwicht tussen F -actine en G -
actine (steady state).
Hoofdstuk 6.1: het cytoskelet
Inleiding
Beweging is een intrinsieke eig. van alle cellen, die zelf beweegt, maar ook zijn onderdelen in
de cel. Stabiliteit is nodig om toestanden te houden en bv. de vorm van cellen te behouden.
☺ Vooral bij dieren zijn vb’en van celmobiliteit zeer talrijk: bv. bij bevruchting en tijdens
embryogenese, alle bewegingen van het dagelijks leven, kanker,...
☺ Beweging van celorganellen is universeel aanwezig, ook bij sedentaire meercelligen
(planten en fungi), bv. de chromosoombeweging tijdens de kerndeling.
Voor beweging en stabiliteit is onontbeerlijk:
☺ Vaste pt’en in de ruimte
☺ Een pad van beweging en een voortbewegingsmechanisme
☺ Energie, bv. ATP.
☺ Signalen die beweging starten/stoppen of vaste plaats aanduiden.
Bij eukaryoten berust stabiliteit/mobiliteit op 3 groepen cytoskeleteiwitten :
☺ Microfilamenten of actinefilamenten met actinebindende eiwitten en motorproteïnen
van het myosinetype.
☺ Microtubuli met MAP’s (microtubule associated proteins) en motorproteïnen als
kinesines en dyneïnes.
☺ Intermediaire filamenten (alleen bij dieren)
Opbouw van het cytoskelet
Het actine-cytoskelet
microfilament
☺ Actine is zeer abundant in alle eukaryote cellen.
☺ Het actinemonomeer (G -actine) wordt gecodeerd door een familie van zeer
geconserveerde genen.
o Dit wijst op een fundamentele en universele rol van het eiwit in de celfysiologie.
o Elk monomeer bevat Mg2+ -ion gecomplexeerd met ATP of ADP. De molecule
bestaat uit 2 helften (lobben) waartussen de ATP -plooi ligt, waarin ATP en Mg 2+
zijn gebonden.
☺ In vitro induceren ionen (Mg2+ , K+, Na+) de polymerisatie van G -actine tot F(ilament) -
actine.
o Enzymen zijn dus niet vereist.
o Bij verlaging van de ionensterkte zal F -actine terug depolymerizeren. Dit bep.
veel van de werking van actine.
, ☺ In alle actinefilamenten zitten de G -actines in dezelfde zin gestapeld in een dichte helix.
Zowel het hele filament als elke monomeer heeft een polariteit. Het puntige eind komt
overeen met de min -kant van het filament.
Opbouw actine cytoskelet
F-actine komt voor in bundels en netwerken evenwijdige filamenten.
☺ De ordening n het F-actine berust op aanwezigheid van actine -verbindende eiwitten
(die dus filamenten linkt).
o Hebben 2 bindingsplaatsen voor actine:
o Naargelang afstand tssn de plaatsen, of evenwijdig gestapeld (fimbrin), of in
netwerkvorm (filamin).
☺ In de meeste cellen, dier en plant, ligt een F -actine netwerk in het buitenste laagje van
het cytoplasma (cortex) en is het aan de plasmalemma gehecht.
o Bij dierencellen is naast een transportfunctie ook het bep. en in stand houden
vande celvorm een functie.
o Bij plantencellen is de belangrijkste functie intracellulair transport.
Dynamiek actine cytoskelet
Actineskelet verandert in cel voortdurend van vorm e n samenstelling (bv. vooral duidelijk bij
amoeben) Dit steunt op activiteit van zowel G - en F -actine en actine -bindende eiwitten.
Actinepolymerisatie verloopt in 3 stappen (in vitro) wanneer ionensterkte in een G -actine opl.
wordt verhoogd:
☺ Nucleatie: Dit is het aanmaken van korte polymeren van F -actine (3 à 4 monomeren) en
kernen.
☺ Hierna groeien filamenten vanaf deze kernen door voortdurende toev. van
monomeren. Hierbij vermindert conc. aan G -actine (elongation).
☺ Bij kritische conc. van G -actine ontstaat een dynamisch evenwicht tussen F -actine en G -
actine (steady state).