Hoorcollege 5, soortvorming
Speciation, soortvorming. De evolutietheorie probeert te verklaren waarom populaties evolueren en
hoe nieuwe soorten ontstaan.
Micro-evolutie, morfologische en genetische veranderingen in een populatie van 1 soort.
Macro-evolutie, gaat over brede patronen van evolutionaire veranderingen die boven het niveau van
soort staan.
Soort, je kan soorten onderscheiden door de morfologie, fysiologie (werking/functie organen),
biochemie en DNA-volgorde te vergelijken. Maar sommige individuen binnen één soort kunnen heel
veel van elkaar verschillen qua uiterlijk of twee verschillende soorten kunnen veel op elkaar lijken.
Biologische soort concept (BSC), individuen uit verschillende populaties die samen vruchtbare
nakomelingen kunnen krijgen, behoren tot dezelfde soort. Gene flow tussen populaties zorgt ervoor
dat een soort genetisch bij elkaar blijft. Voor soortvorming is reproductieve isolatie cruciaal!
Het concept is evolutionair zinvol, er zijn echter drie problemen:
- Niet goed toetsbaar als soorten niet overlappen in ruimte
- Niet goed toetsbaar als soorten niet overlappen in tijd (fossielen)
- Kan niet worden gebruikt bij aseksuele voortplanting
Morfologisch soort concept, deelt soorten in op structuur, bv type celwand. Leden van eenzelfde
soort lijken meestal op elkaar en dit concept kan worden toegepast op zowel a- als seksuele
voortplanting. Dit concept heeft echter ook problemen:
- Mannetjes en vrouwtjes kunnen er soms heel anders uitzien (pauw)
- Jonge en oude individuen kunnen soms erg verschillen (vlinders en rupsen)
- Leden van meerdere soorten kunnen op elkaar lijken (convergente evolutie zeedieren)
Ecologisch soort concept, kijkt naar soorten en hun ecologische niche. Het kijkt naar zowel a- als
seksuele voortplanting en benadrukt de rol van disruptieve selectie (uiterste fenotype).
Fylogenetisch soort concept, beschrijft een soort als de kleinste groep individuen op een
fylogenetisch boom, afkomstig van een gedeelde voorouder, en is te herkennen aan unieke geërfde
eigenschappen. Het is zowel bij a- als seksuele voortplanting te gebruiken, maar het is lastig te
bepalen vanaf welk niveau de verschillen zo groot zijn dat het aparte soorten worden.
BSC, wordt het meest gebruikt en is dus afhankelijk van reproductieve isolatie om soorten te kunnen
vormen.
Reproductieve isolatie, biologische factoren (barrières) die twee soorten hindert om levensvatbaar
en vruchtbaar nakomelinge te produceren. Er vindt hier dus geen gene flow plaats. Deze barrières
kunnen voor (prezygotisch) of na (postzygotisch) de bevruchting/paring plaatsvinden. Verder kennen
we twee soorten barrières: geografische en reproductieve.
Geografische barrière, de omgeving zorgt ervoor dat er geen gene flow plaatsvindt. Dit leidt tot
allopatrische soortvorming (different homeland).
Reproductieve barrière, kenmerken van het organisme zorgen ervoor dat er geen paring/bevruchting
plaatsvindt. Dit leidt tot sympatrische soortvorming (same homeland).
Ontstaan allopatrie/geografische isolatie, populaties kunnen allopatrisch worden door:
1. Dispersal/verspreiding, waar individuen zich op een andere plek vestigen bv eiland (founder).
2. Vicariantie, er verschijnen geografische barrières in een populatie bv berg of rivier.
Het maakt niet uit welke soort allopatrie plaatsvindt. Het eindresultaat is twee aparte populaties die
genetisch afwijken totdat soortvorming plaatsvindt.
Soortvorming hoeft echter niet altijd plaats te vinden, zoals
je rechts kan zien. Soms zijn de populaties niet genoeg van
elkaar gaan verschillen en kunnen ze nog voortplanten.
De definitie van barrière verschilt per soort, zo kan een vogel
gewoon over een rivier heenvliegen, maar een eekhoorn
niet. De aparte populaties kunnen dan onafhankelijk
evolueren vanwege mutatie, natuurlijke selectie en
genetische drift.
, Geografische soortvorming
voorbeeld, als je kijkt naar de
afbeelding met de vissen. Zie
je dat aan de linkerkant een
neutrale mutatie in aantal is
toegenomen. Dat komt door
genetische drift aangezien
het voor natuurlijke selectie
niks uitmaakt. Ondertussen is
aan de rechterkant een
positieve mutatie
toegenomen. Dit zijn allemaal
zaken waardoor isolatie tot
soortvorming kan leiden.
Verder geeft elk rijtje vissen een generatie aan.
Ringsoort, sommige populaties van een soort zijn reproductief geïsoleerd, maar
andere weer niet. Zo kan het dat populaties die naast elkaar leven niet kunnen
voortplanten, dan zijn ze volgens de BSC dus andere soorten, terwijl deze populaties
wel met andere populaties van de soort voort kunnen planten. Dit is dus
soortvorming terwijl er nog gene flow is.
Sympatrische soortvorming, de soortvorming vindt plaats in geografisch
overlappende populaties. Dat kan komen door habitatverandering: individuen gaan
een andere niche invullen. Hierbij kan je denken aan specialisatie op een bepaald
voedsel (disruptieve selectie kan hierbij een rol spelen). Hierdoor kan de morfologie
langzaam veranderen (snavel) waarna seksuele selectie ervoor zorgt dat bijvoorbeeld
de grote snavels en de kleine snavels apart voortplanten. In dit geval is seksuele
selectie dan een barrière.
Reproductieve isolatie, het kan
zowel prezygotisch als
postzygotisch plaatsvinden en
hiernaast zie je daar meerdere
voorbeelden van. Hieronder
zijn ze per voorbeeld nog een
keer besproken:
- Habitat barrière, twee
soorten komen elkaar
nauwelijks tegen, of
niet, omdat ze andere
habitatten bezetten. Ze
zijn hierbij niet
geïsoleerd door fysieke
barrières.
- ‘Temporal’ barrière,
soorten die op andere tijden van de dag, het seizoen of het jaar paren kunnen hun gameten
niet aan elkaar overdragen. Denk hierbij aan koraal.
- Gedragsbarrière, paringsrituelen en andere unieke gedragen van een soort kunnen ook
effectieve barrières zijn.
- Mechanische barrière, een chihuahua en een Deense Dog kunnen niet voortplanten. (Slak)
- Geslachtscel barrière, de geslachtscellen komen wel bij elkaar, maar er vindt geen
bevruchting plaats. Dat kan bijvoorbeeld komen door een specifiek eiwitmantel om de eicel.
- Gereduceerde levensvatbaarheid, twee soorten hebben tot een bevruchting geleid maar de
nakomeling is niet/minder levensvatbaar.
Speciation, soortvorming. De evolutietheorie probeert te verklaren waarom populaties evolueren en
hoe nieuwe soorten ontstaan.
Micro-evolutie, morfologische en genetische veranderingen in een populatie van 1 soort.
Macro-evolutie, gaat over brede patronen van evolutionaire veranderingen die boven het niveau van
soort staan.
Soort, je kan soorten onderscheiden door de morfologie, fysiologie (werking/functie organen),
biochemie en DNA-volgorde te vergelijken. Maar sommige individuen binnen één soort kunnen heel
veel van elkaar verschillen qua uiterlijk of twee verschillende soorten kunnen veel op elkaar lijken.
Biologische soort concept (BSC), individuen uit verschillende populaties die samen vruchtbare
nakomelingen kunnen krijgen, behoren tot dezelfde soort. Gene flow tussen populaties zorgt ervoor
dat een soort genetisch bij elkaar blijft. Voor soortvorming is reproductieve isolatie cruciaal!
Het concept is evolutionair zinvol, er zijn echter drie problemen:
- Niet goed toetsbaar als soorten niet overlappen in ruimte
- Niet goed toetsbaar als soorten niet overlappen in tijd (fossielen)
- Kan niet worden gebruikt bij aseksuele voortplanting
Morfologisch soort concept, deelt soorten in op structuur, bv type celwand. Leden van eenzelfde
soort lijken meestal op elkaar en dit concept kan worden toegepast op zowel a- als seksuele
voortplanting. Dit concept heeft echter ook problemen:
- Mannetjes en vrouwtjes kunnen er soms heel anders uitzien (pauw)
- Jonge en oude individuen kunnen soms erg verschillen (vlinders en rupsen)
- Leden van meerdere soorten kunnen op elkaar lijken (convergente evolutie zeedieren)
Ecologisch soort concept, kijkt naar soorten en hun ecologische niche. Het kijkt naar zowel a- als
seksuele voortplanting en benadrukt de rol van disruptieve selectie (uiterste fenotype).
Fylogenetisch soort concept, beschrijft een soort als de kleinste groep individuen op een
fylogenetisch boom, afkomstig van een gedeelde voorouder, en is te herkennen aan unieke geërfde
eigenschappen. Het is zowel bij a- als seksuele voortplanting te gebruiken, maar het is lastig te
bepalen vanaf welk niveau de verschillen zo groot zijn dat het aparte soorten worden.
BSC, wordt het meest gebruikt en is dus afhankelijk van reproductieve isolatie om soorten te kunnen
vormen.
Reproductieve isolatie, biologische factoren (barrières) die twee soorten hindert om levensvatbaar
en vruchtbaar nakomelinge te produceren. Er vindt hier dus geen gene flow plaats. Deze barrières
kunnen voor (prezygotisch) of na (postzygotisch) de bevruchting/paring plaatsvinden. Verder kennen
we twee soorten barrières: geografische en reproductieve.
Geografische barrière, de omgeving zorgt ervoor dat er geen gene flow plaatsvindt. Dit leidt tot
allopatrische soortvorming (different homeland).
Reproductieve barrière, kenmerken van het organisme zorgen ervoor dat er geen paring/bevruchting
plaatsvindt. Dit leidt tot sympatrische soortvorming (same homeland).
Ontstaan allopatrie/geografische isolatie, populaties kunnen allopatrisch worden door:
1. Dispersal/verspreiding, waar individuen zich op een andere plek vestigen bv eiland (founder).
2. Vicariantie, er verschijnen geografische barrières in een populatie bv berg of rivier.
Het maakt niet uit welke soort allopatrie plaatsvindt. Het eindresultaat is twee aparte populaties die
genetisch afwijken totdat soortvorming plaatsvindt.
Soortvorming hoeft echter niet altijd plaats te vinden, zoals
je rechts kan zien. Soms zijn de populaties niet genoeg van
elkaar gaan verschillen en kunnen ze nog voortplanten.
De definitie van barrière verschilt per soort, zo kan een vogel
gewoon over een rivier heenvliegen, maar een eekhoorn
niet. De aparte populaties kunnen dan onafhankelijk
evolueren vanwege mutatie, natuurlijke selectie en
genetische drift.
, Geografische soortvorming
voorbeeld, als je kijkt naar de
afbeelding met de vissen. Zie
je dat aan de linkerkant een
neutrale mutatie in aantal is
toegenomen. Dat komt door
genetische drift aangezien
het voor natuurlijke selectie
niks uitmaakt. Ondertussen is
aan de rechterkant een
positieve mutatie
toegenomen. Dit zijn allemaal
zaken waardoor isolatie tot
soortvorming kan leiden.
Verder geeft elk rijtje vissen een generatie aan.
Ringsoort, sommige populaties van een soort zijn reproductief geïsoleerd, maar
andere weer niet. Zo kan het dat populaties die naast elkaar leven niet kunnen
voortplanten, dan zijn ze volgens de BSC dus andere soorten, terwijl deze populaties
wel met andere populaties van de soort voort kunnen planten. Dit is dus
soortvorming terwijl er nog gene flow is.
Sympatrische soortvorming, de soortvorming vindt plaats in geografisch
overlappende populaties. Dat kan komen door habitatverandering: individuen gaan
een andere niche invullen. Hierbij kan je denken aan specialisatie op een bepaald
voedsel (disruptieve selectie kan hierbij een rol spelen). Hierdoor kan de morfologie
langzaam veranderen (snavel) waarna seksuele selectie ervoor zorgt dat bijvoorbeeld
de grote snavels en de kleine snavels apart voortplanten. In dit geval is seksuele
selectie dan een barrière.
Reproductieve isolatie, het kan
zowel prezygotisch als
postzygotisch plaatsvinden en
hiernaast zie je daar meerdere
voorbeelden van. Hieronder
zijn ze per voorbeeld nog een
keer besproken:
- Habitat barrière, twee
soorten komen elkaar
nauwelijks tegen, of
niet, omdat ze andere
habitatten bezetten. Ze
zijn hierbij niet
geïsoleerd door fysieke
barrières.
- ‘Temporal’ barrière,
soorten die op andere tijden van de dag, het seizoen of het jaar paren kunnen hun gameten
niet aan elkaar overdragen. Denk hierbij aan koraal.
- Gedragsbarrière, paringsrituelen en andere unieke gedragen van een soort kunnen ook
effectieve barrières zijn.
- Mechanische barrière, een chihuahua en een Deense Dog kunnen niet voortplanten. (Slak)
- Geslachtscel barrière, de geslachtscellen komen wel bij elkaar, maar er vindt geen
bevruchting plaats. Dat kan bijvoorbeeld komen door een specifiek eiwitmantel om de eicel.
- Gereduceerde levensvatbaarheid, twee soorten hebben tot een bevruchting geleid maar de
nakomeling is niet/minder levensvatbaar.
