Vorlesung 12- Dunkelreaktion
Mechanismen der Kohlenstoffkonzentration in Bakterien, Algen & Pflanzen
Cyanobakterien konzentrieren CO2 in Proteinstrukturen= Carboxysomen
Pflanzen
C4 und CAM-Pflanzen: PEPC zur primären Carboxylierung
Konzentrierung/Speicherung CO2 vor Rubisco
Reaktion
Carboanhydrase (CA) CO2 vorfixiert und bildet
Hydrogenkarbonat (reverse Reaktion)
Hydrogenkarbonat durch PEPC wird C4 Säuren
Aus Säuren entsteht CO2 und dann nimmt das Rubisko
für den Calvin Zyklus
Pyrenoide und vermutlich Carboxysome entstanden
nach Plastiden-Endosymbiose
Bakterielles Carboxysom: bindet Rubisco und
konzentriert CO2
Carboxysome
Pyrenoide dienen CO2 Konzentrierung in manchen photosynthetischen Eukaryoten (Hornmoose,
Grünalgen und Rotalgen)
Pyrenoide sind mit Rubisco dicht gepackt und mit Thylakoid-Membranen durchsetzt
Protein EPYC1 verknüpft Rubisco in Pyrenoid: hat 4 konsenvierte Wiederholungen
CO2 wird in Pyrenoiden über Transporter& Carboanhydrase konzentriert
, Aufnahme von HCO3 über Transporter (kaum membrangängig)
Carboanhydrase (CA): Umwandlung HCO3 zu CO2
CO2: gut membrangängig, allerdings hemmt Stärkeschicht die Diffusion
PEPC-basierte Carboxylierungsreaktionen in Pflanzen: C 4
Grundprinzip: räumliche Trennung zwischen CO2-Vorfixierung und CO2-Assimilation (μεταξύ
προκαθορισμού CO2 και αφομοίωσης CO2) in Calvin Zyklus stattfindet
Carboxylasen sind RÄUMLICH getrennt
HCO3- geht in Blattbereich 1, daraus wird über PEPC C 4-Säuren entstanden, C4 Säuren werden in
Blattbereich 2 (Bündelscheidenzellen) transportiert, wo sie durch eine C4 Säuren-
Decarboxylierungsreaktion zu C3 Säuren werden. Die wieder in Blattbereich transportiert werden.
Dabei entsteht CO2, was mit Rubisco verknüpft wird und für den C3 (Calvin) Zyklus genutzt wird.
Vorteil: Es findet mehr Carboxylierung als Photorespitaion statt. Es verhindert (unterdrückt)
Photorespiration, weil die Konzentration von CO2 erhöht wird
CAM: Carboxylasen ZEITLICH getrennt:
NACHT: erfolgt (durch HCO3 und Zucker C3 Säuren) CO2 Vorfixierung von PEPC C4 Säuren, die
in der Vakuole gespeichert werden
TAG: Schließen Spaltöffnungen, kein zusätzliches CO2 wird aufgenommen und C4 Säuren durch
Decarboxylierung C3 Säuren Zucker, dabei entsteht auch CO2, was mit Rubisco in C3 (Calvin)
Zylkus verwendet wird.
Vorteil CAM: große Wassersparnis da Stomada nur in Nacht geöffnet sind & Unterdrückung
Photorespiration
C4 Photosynthese ist vor allem in heißen und trockenen Gebieten
C4 Photosynthese erhöht Biomasse unter warmen, sonnigen & trockene Bedingungen
Wiederholende Evolution
Vorteile C4 Photosynthese an trockenen, heißen & sonnigen Standorten
1) Vorfixierung des Hydrogenkarbonats durch PEP Carboxylase C4 Verbindung C3 Säure
und CO2
a. Wassermangel Stomataverschluss reduzierte CO2-Aufnahme
b. Effektive CO2 Fixierung auch bei geringer CO 2 Vorteil C4 Pflanzen gegenüber C3
bei limitierender Wasserverfügbarkeit
2) C3 Pflanzen haben kleinen Vorteil bei geringen Temperaturen (zusätzliche Carboxylierung in
C4 erfordert Energie)
a. Photorespiration steigt mit Temperatur Vorteil C4 bei höheren Temperaturen
Mechanismen der Kohlenstoffkonzentration in Bakterien, Algen & Pflanzen
Cyanobakterien konzentrieren CO2 in Proteinstrukturen= Carboxysomen
Pflanzen
C4 und CAM-Pflanzen: PEPC zur primären Carboxylierung
Konzentrierung/Speicherung CO2 vor Rubisco
Reaktion
Carboanhydrase (CA) CO2 vorfixiert und bildet
Hydrogenkarbonat (reverse Reaktion)
Hydrogenkarbonat durch PEPC wird C4 Säuren
Aus Säuren entsteht CO2 und dann nimmt das Rubisko
für den Calvin Zyklus
Pyrenoide und vermutlich Carboxysome entstanden
nach Plastiden-Endosymbiose
Bakterielles Carboxysom: bindet Rubisco und
konzentriert CO2
Carboxysome
Pyrenoide dienen CO2 Konzentrierung in manchen photosynthetischen Eukaryoten (Hornmoose,
Grünalgen und Rotalgen)
Pyrenoide sind mit Rubisco dicht gepackt und mit Thylakoid-Membranen durchsetzt
Protein EPYC1 verknüpft Rubisco in Pyrenoid: hat 4 konsenvierte Wiederholungen
CO2 wird in Pyrenoiden über Transporter& Carboanhydrase konzentriert
, Aufnahme von HCO3 über Transporter (kaum membrangängig)
Carboanhydrase (CA): Umwandlung HCO3 zu CO2
CO2: gut membrangängig, allerdings hemmt Stärkeschicht die Diffusion
PEPC-basierte Carboxylierungsreaktionen in Pflanzen: C 4
Grundprinzip: räumliche Trennung zwischen CO2-Vorfixierung und CO2-Assimilation (μεταξύ
προκαθορισμού CO2 και αφομοίωσης CO2) in Calvin Zyklus stattfindet
Carboxylasen sind RÄUMLICH getrennt
HCO3- geht in Blattbereich 1, daraus wird über PEPC C 4-Säuren entstanden, C4 Säuren werden in
Blattbereich 2 (Bündelscheidenzellen) transportiert, wo sie durch eine C4 Säuren-
Decarboxylierungsreaktion zu C3 Säuren werden. Die wieder in Blattbereich transportiert werden.
Dabei entsteht CO2, was mit Rubisco verknüpft wird und für den C3 (Calvin) Zyklus genutzt wird.
Vorteil: Es findet mehr Carboxylierung als Photorespitaion statt. Es verhindert (unterdrückt)
Photorespiration, weil die Konzentration von CO2 erhöht wird
CAM: Carboxylasen ZEITLICH getrennt:
NACHT: erfolgt (durch HCO3 und Zucker C3 Säuren) CO2 Vorfixierung von PEPC C4 Säuren, die
in der Vakuole gespeichert werden
TAG: Schließen Spaltöffnungen, kein zusätzliches CO2 wird aufgenommen und C4 Säuren durch
Decarboxylierung C3 Säuren Zucker, dabei entsteht auch CO2, was mit Rubisco in C3 (Calvin)
Zylkus verwendet wird.
Vorteil CAM: große Wassersparnis da Stomada nur in Nacht geöffnet sind & Unterdrückung
Photorespiration
C4 Photosynthese ist vor allem in heißen und trockenen Gebieten
C4 Photosynthese erhöht Biomasse unter warmen, sonnigen & trockene Bedingungen
Wiederholende Evolution
Vorteile C4 Photosynthese an trockenen, heißen & sonnigen Standorten
1) Vorfixierung des Hydrogenkarbonats durch PEP Carboxylase C4 Verbindung C3 Säure
und CO2
a. Wassermangel Stomataverschluss reduzierte CO2-Aufnahme
b. Effektive CO2 Fixierung auch bei geringer CO 2 Vorteil C4 Pflanzen gegenüber C3
bei limitierender Wasserverfügbarkeit
2) C3 Pflanzen haben kleinen Vorteil bei geringen Temperaturen (zusätzliche Carboxylierung in
C4 erfordert Energie)
a. Photorespiration steigt mit Temperatur Vorteil C4 bei höheren Temperaturen
