Hoorcollege 1 en 2 – Microscopie en celbiologie - Van der Beek
Microscopen gebruikt voor observatie en experimenten tijdens het onderzoek.
Onderdelen: oculair lens (bovenaan tube), objectief lens (wisselende vergroting),
preparaat, condensor lens (onder tafel), lichtbron. Door contrast en een breking
van licht wordt er een beeld gevormd. Door kleuringen wordt het contrast
verbeterd.
H&E (hematoxyline en eosine kleuring) kernen worden blauw en rest van de
cel roze. Geeft een algemeen beeld van de cel.
Immunolabeling door antilichamen. Eiwit wordt geïsoleerd en geïnjecteerd in
een dier. Dit dier krijgt dan een immuunreactie tegen het eiwit en zal
antilichamen vormen in de B-cellen. De antilichamen worden gezuiverd en kun je
daarna gebruiken voor bijvoorbeeld immunolabeling. Doordat de cel het eiwit
bevat kunnen de antilichamen aan dit eiwit binden. Daarna bindt een secundair
antilichaam dat het primaire antilichaam herkent. Dit secundaire antilichaam
bevat een kleuring waardoor het eiwit specifiek bekend wordt. Zo zie je welke
cellen het eiwit hebben en welke cellen niet.
Fluorescentie een korte golflengte (blauw) met hoge energie wordt
geabsorbeerd en daarna wordt een langere golflengte (bv groen) met een lagere
energie uitgezonden. De blauwe kleur wordt dan weg gefilterd zodat alleen de
specifieke fluorkleur overblijft (geen achtergrondlicht). Door de dichroische
spiegel zie je in een microscoop alleen het fluorlicht en wordt de kleur van de
lichtbron weg gefilterd. De labeling van een eiwit gaat op dezelfde manier als
immunolabeling alleen heeft het secundaire antilichaam een fluorescent
molecuul gebonden.
Fluorescente eiwitten gezuiverd uit kwallen. De bekende DNA sequentie van de
eiwitten van de kwal wordt achter een DNA sequentie geplakt in plasmide cellen.
De cellen maken dan het eiwit met het fluorescente deel eraan vast.
Lichtmicroscopie voor cellen en soms onderdelen van cellen.
Resolutie/maximaal oplossend vermogen tot 200 nm (tot 10 nm met super-
resolutie technieken). Je kunt gefixeerde en levende cellen bekijken (met labeling
en algemene kleuring). Je kunt met specifieke labeling d.m.v. (fluorescente)
antilichamen ook specifieke delen in een cel bekijken.
Transmissie elektronenmicroscopie details van organellen. Maximaal oplossend
vermogen (resolutie) tot 0.2 nm. Je kunt geen levende cellen bekijken.
Elektronenbundel valt via de magnetische lenzen op het preparaat en breekt daar
wat een contrast oplevert. Het beeld wordt opgevangen op een phosphoriserend
scherm waardoor je het beeld weer kan zien.
Preparaat een zo dun mogelijk preparaat (50 – 200 nm dik). Cellen worden
gefixeerd (isoleren) en daarna ingebed in plastic en er is een algemene kleuring
door zware metalen. De cellen worden dan in plakjes gesneden van 60 nm dun.
Die plakjes kunnen dan in de transmissie elektronenmicroscoop. Een specifieke
labeling met antilichamen en metaalbolletjes is ook mogelijk om bepaalde
eiwitten aan te tonen.
1 meter =
10^3 millimeter (mm)
10^6 micrometer (µm) (mitochondriën)
10^9 nanometer (nm) (ribosoom, eiwitstructuur)
,Celonderdelen:
Cytoskelet: bestaat uit microtubuli (lopen motoreiwitten overheen en zijn
dynamisch), intermediaire filamenten (houden globale structuur van de cel
intact) en actine filamenten (kan met myosine beweging veroorzaken en
zijn betrokken bij alles met beweging).
Cytoplasma: bijna de helft van de cel. Er gebeuren veel complexe reacties.
Celmembraan: heel dun, eigenlijk niet echt te zien. Heeft allemaal
uitstulpingen en vormen. Voor uitwisseling van stoffen (selectieve
permeabiliteit), bescherming en afbakening van de cel, endocytose en
exocytose, osmose en communicatie (signalering) en connectie met
andere cellen.
Mitochondria: hebben twee membranen waardoor er energie/ATP gemaakt
kan worden. De mitochondria zijn steeds aan het netwerken en fuseren
heel veel. In hartspiercellen zitten veel mitochondria. Hier is namelijk veel
energie nodig.
Celkern: is goed te zien door kleuring, nucleoli zijn ook te zien. Bevat DNA
en zorgt voor de synthese van ribosomen (genexpressie en maken van
mRNA) en de deplicatie van het DNA voor de celdeling. In de cel vindt
tussen de envelopmembranen het nuclear pore complex plaats. De
envelop loopt door tot het ER.
RER: heeft ribosomen op het membraan. Zorgt voor de translatie van
(membraan)eiwitten. Het zet mRNA dus om in een eiwit. Heeft een
platenstructuur.
SER: heeft geen ribosomen. Zorgt voor de synthese van lipiden (aan elkaar
maken/opbouwen). Ook zijn er veel enzymatische reacties. Heeft een
netwerk structuur.
Golgisysteem/golgiapparaat: verlengstuk van het ER. Bestaat uit ‘stacks’
(platen). Het regelt de modificatie (chemisch veranderen van eiwit),
sortering en uitscheiding van eiwitten.
Transportblaasjes: vervoeren stoffen.
Endo-lysosomaal systeem: zorgen voor endocytose (opnemen van
extracellulaire stoffen en plasmamembranen).
Endosomen: blaasje van endocytose. Ze sorteren de stoffen en sturen de
juiste stoffen naar de juiste plek. Sommige stoffen blijven achter en
fuseren (samenvoegen) dan met een lysosoom.
Lysosomen: verzuurt organel (lage pH) vol met enzymen dat alles uit het
late endosoom afbreekt.
Hoorcollege 3 en 4 – DNA en chromosomen – Hartkamp
Hoofdstuk 5 van het boek
Hoofdstuk 2 structuur van bio-moleculen
DNA Desoxyribonucleic acid
Structuur en functie van DNA:
Griffith experiment:
3 controle-experimenten werd duidelijk dat er een pathogene en niet
pathogene soort bestaat. S stam muis dood, r stam muis leeft. Wanneer de
verhitte pathogeen s in de muis werd ingebracht bleef hij toch leven. Bij
,combinatie onschuldige r vorm en verhitte (dode) s vorm (die schadelijk is) ging
de muis dood. Uit de dode muis kwam een levende bacterie. Toont aan dat
eigenschappen overdraagbaar zijn. De verhitte s stam heeft zijn DNA dus
overgedragen op de levende r stam, waardoor de muis alsnog dood ging.
Avery-Macleod-McCarty:
S stam bacterie werd geïsoleerd (alle DNA, RNA, eiwitten etc.) r stam werd
naar pathogene s stam verandert/getransformeerd (= genetische verandering
van een cel door opname en expressie van exogeen genetisch materiaal). Alleen
bij het injecteren van DNA veranderde de r stam naar een s stam wat aantoonde
dat DNA overdraagbaar is.
Hershey en Chase:
DNA kreeg fosfaat isotoop en eiwitten zwavel isotoop. Virus (bacteriofaag) kan
bacteriën infecteren en injecteert erfelijk materiaal in de bacterie. Experimenten
waren bewijs dat DNA erfelijk materiaal was. De geïnfecteerde bacterie bevatte
namelijk alleen het isotope fosfaat in het DNA. De eiwitten waren gewoon
normaal.
DNA structuur:
Nucleotide/NTP: 1 fosfaat, 1 suiker en 1 van de 4 basen (adenine, cytosine,
guanine en thymine). Eerste letter staat voor de base (NTP).
Nucleoside: base en suiker
Suiker is ribose bij RNA en desoxyribose bij DNA. Desoxyribose mist de OH-groep
op het 2e koolstofatoom.
5’ kant bevat de fosfaatgroep (energie) en de 3’ kant bevat een OH-groep
(polair). Een suikermolecuul heeft hierdoor polariteit. Aan het 1e koolstofatoom
zit de base. Aanbouwen gaat aan de 3’ kant dus van 5’ naar 3’.
De fosfordiesterbinding (binding tussen nucleotiden) is een covalente binding.
Deze bindt twee nucleotiden waarbij pyrofosfaat wordt afgesplitst. Bij een
dideoxynucleotide missen de twee OH-groepen en kan er dus geen verdere
koppeling plaatsvinden.
DNA is anti-parallel en dus zal er altijd een grote base (purine) aan een kleine
base (pyrimidine) koppelen (A en T of C en G 2 of 3 (stabieler)
waterstofbruggen). Pyrimidine (Y) hebben 1 zesring en zijn de bases thymine,
cytosine en uracil. Purines (R) bevatten een zesring en een driering en zijn de
bases adenine en guanine. Deze zijn dus groter. De fosfaatgroepen zijn negatief
geladen en deze zitten aan de buitenkant van de helixstructuur. Hierdoor kunnen
ionen en andere eiwitten makkelijk binden.
De DNA conformatie bevat 10 basen per binding (1 keer helemaal rond). De helix
is rechtsomdraaiend. N = blauw, O = rood, P = geel, H = wit en C = zwart.
Eiwitten kunnen in de major groove makkelijk aan het DNA binden.
Genen coderen voor een RNA maar niet altijd voor een eiwit. Van niet elk RNA
wordt dus een eiwit getransleerd.
Structuur en functie van chromosomen
, Chromosomen worden zichtbaar tijdens de mitose na het spiraliseren.
Chromosomen bestaan voor 50 % uit DNA en 50 % uit eiwitten. Fluorescent-in
situ-hybridization (FISH): gelabeld, synthetisch DNA dat kan baseparen met het
chromosoom DNA. Maakt chromosomen zichtbaar in een karyotype. Elk
chromosoom heeft een uniek patroon.
Translocatie = een stukje uitwisseling tussen twee chromosomen wat in
kankercellen gebeurd. Dit kan door FISH zichtbaar gemaakt worden in het
karyotype. Genen liggen op beide strengen van het dubbelstrengs DNA. Echter is
maar 1 van deze twee strengen coderend en codeert dus voor het RNA.
Gen = onderdeel van het DNA dat leidt tot de productie van een RNA en/of eiwit.
Het aantal genen kan een ruwe indicatie geven over de complexiteit van het
organisme. Het aantal chromosomen geeft geen indicatie.
DNA wordt verdubbeld tijdens de DNA replicatie zodat het kan delen. Daarna
wordt het DNA verdeeld over de dochtercellen. De structuur van het DNA wijzigt
dus gedurende de celcyclus.
1. ORI (replication origin) = plek waar DNA synthese start.
2. Telomeren = aan uiteinde chromosoom die zorgen dat er geen materiaal
verloren gaat.
3. Centromeer = houdt de twee chromosomen (met elk een dubbelstreng
DNA helix) bij elkaar.
Wanneer het chromosoom al verdubbeld is maar nog niet uit elkaar getrokken is,
dan spreek je van twee zuster chromatiden. Deze zijn exacte kopieën.
Chromatine = het materiaal van de chromosoom (DNA).
Mitotisch chromosoom is compact en bevat de twee zuster chromatiden. FISH
wordt gebruikt om de chromosomen te identificeren. Elk chromosoom heeft zijn
eigen plek in de celkern.
De kern kan via kernporiën informatie uitwisselen met het cytoplasma. In de
nucleolus (donkerste plek in celkern) vindt de veel rRNA (ribosomaal RNA)
synthese plaats. Dit is het donkerste stuk van de celkern.
Verder in de rest van de kern lichte plekken (euchromatine) zijn actief DNA en
donkere plekken (heterochromatine) is gen-arm en inactief.
Genoom vooral eukaryoot in hs 5!
Het menselijk genoom is de complete set van het erfelijk materiaal in een
organisme. Elke cel heeft 2 meter DNA maar is maar 5-8 um. DNA in de kern
bevat 3.2 x 10^9 nucleotiden (2x want dubbelstrengs DNA!). Bij lysis in de
interfase wordt het celmembraan lekgeprikt waarbij het DNA en de eiwitten uit
de cel komen. Beads on a string zijn nucleosomen (DNA en eiwit). Per
nucleosoom (1 histonoctameer en linker DNA) zijn er 200 nucleotide paren van
het DNA (dit zit tussen en om de histonen). Het DNA zit opgerold om een
histoneiwit (klosje eiwitten). 50% van het chromosoom zijn dus eiwitten. De
histonen zorgen ervoor dat het DNA beschermd wordt. Linker DNA (tussen
Microscopen gebruikt voor observatie en experimenten tijdens het onderzoek.
Onderdelen: oculair lens (bovenaan tube), objectief lens (wisselende vergroting),
preparaat, condensor lens (onder tafel), lichtbron. Door contrast en een breking
van licht wordt er een beeld gevormd. Door kleuringen wordt het contrast
verbeterd.
H&E (hematoxyline en eosine kleuring) kernen worden blauw en rest van de
cel roze. Geeft een algemeen beeld van de cel.
Immunolabeling door antilichamen. Eiwit wordt geïsoleerd en geïnjecteerd in
een dier. Dit dier krijgt dan een immuunreactie tegen het eiwit en zal
antilichamen vormen in de B-cellen. De antilichamen worden gezuiverd en kun je
daarna gebruiken voor bijvoorbeeld immunolabeling. Doordat de cel het eiwit
bevat kunnen de antilichamen aan dit eiwit binden. Daarna bindt een secundair
antilichaam dat het primaire antilichaam herkent. Dit secundaire antilichaam
bevat een kleuring waardoor het eiwit specifiek bekend wordt. Zo zie je welke
cellen het eiwit hebben en welke cellen niet.
Fluorescentie een korte golflengte (blauw) met hoge energie wordt
geabsorbeerd en daarna wordt een langere golflengte (bv groen) met een lagere
energie uitgezonden. De blauwe kleur wordt dan weg gefilterd zodat alleen de
specifieke fluorkleur overblijft (geen achtergrondlicht). Door de dichroische
spiegel zie je in een microscoop alleen het fluorlicht en wordt de kleur van de
lichtbron weg gefilterd. De labeling van een eiwit gaat op dezelfde manier als
immunolabeling alleen heeft het secundaire antilichaam een fluorescent
molecuul gebonden.
Fluorescente eiwitten gezuiverd uit kwallen. De bekende DNA sequentie van de
eiwitten van de kwal wordt achter een DNA sequentie geplakt in plasmide cellen.
De cellen maken dan het eiwit met het fluorescente deel eraan vast.
Lichtmicroscopie voor cellen en soms onderdelen van cellen.
Resolutie/maximaal oplossend vermogen tot 200 nm (tot 10 nm met super-
resolutie technieken). Je kunt gefixeerde en levende cellen bekijken (met labeling
en algemene kleuring). Je kunt met specifieke labeling d.m.v. (fluorescente)
antilichamen ook specifieke delen in een cel bekijken.
Transmissie elektronenmicroscopie details van organellen. Maximaal oplossend
vermogen (resolutie) tot 0.2 nm. Je kunt geen levende cellen bekijken.
Elektronenbundel valt via de magnetische lenzen op het preparaat en breekt daar
wat een contrast oplevert. Het beeld wordt opgevangen op een phosphoriserend
scherm waardoor je het beeld weer kan zien.
Preparaat een zo dun mogelijk preparaat (50 – 200 nm dik). Cellen worden
gefixeerd (isoleren) en daarna ingebed in plastic en er is een algemene kleuring
door zware metalen. De cellen worden dan in plakjes gesneden van 60 nm dun.
Die plakjes kunnen dan in de transmissie elektronenmicroscoop. Een specifieke
labeling met antilichamen en metaalbolletjes is ook mogelijk om bepaalde
eiwitten aan te tonen.
1 meter =
10^3 millimeter (mm)
10^6 micrometer (µm) (mitochondriën)
10^9 nanometer (nm) (ribosoom, eiwitstructuur)
,Celonderdelen:
Cytoskelet: bestaat uit microtubuli (lopen motoreiwitten overheen en zijn
dynamisch), intermediaire filamenten (houden globale structuur van de cel
intact) en actine filamenten (kan met myosine beweging veroorzaken en
zijn betrokken bij alles met beweging).
Cytoplasma: bijna de helft van de cel. Er gebeuren veel complexe reacties.
Celmembraan: heel dun, eigenlijk niet echt te zien. Heeft allemaal
uitstulpingen en vormen. Voor uitwisseling van stoffen (selectieve
permeabiliteit), bescherming en afbakening van de cel, endocytose en
exocytose, osmose en communicatie (signalering) en connectie met
andere cellen.
Mitochondria: hebben twee membranen waardoor er energie/ATP gemaakt
kan worden. De mitochondria zijn steeds aan het netwerken en fuseren
heel veel. In hartspiercellen zitten veel mitochondria. Hier is namelijk veel
energie nodig.
Celkern: is goed te zien door kleuring, nucleoli zijn ook te zien. Bevat DNA
en zorgt voor de synthese van ribosomen (genexpressie en maken van
mRNA) en de deplicatie van het DNA voor de celdeling. In de cel vindt
tussen de envelopmembranen het nuclear pore complex plaats. De
envelop loopt door tot het ER.
RER: heeft ribosomen op het membraan. Zorgt voor de translatie van
(membraan)eiwitten. Het zet mRNA dus om in een eiwit. Heeft een
platenstructuur.
SER: heeft geen ribosomen. Zorgt voor de synthese van lipiden (aan elkaar
maken/opbouwen). Ook zijn er veel enzymatische reacties. Heeft een
netwerk structuur.
Golgisysteem/golgiapparaat: verlengstuk van het ER. Bestaat uit ‘stacks’
(platen). Het regelt de modificatie (chemisch veranderen van eiwit),
sortering en uitscheiding van eiwitten.
Transportblaasjes: vervoeren stoffen.
Endo-lysosomaal systeem: zorgen voor endocytose (opnemen van
extracellulaire stoffen en plasmamembranen).
Endosomen: blaasje van endocytose. Ze sorteren de stoffen en sturen de
juiste stoffen naar de juiste plek. Sommige stoffen blijven achter en
fuseren (samenvoegen) dan met een lysosoom.
Lysosomen: verzuurt organel (lage pH) vol met enzymen dat alles uit het
late endosoom afbreekt.
Hoorcollege 3 en 4 – DNA en chromosomen – Hartkamp
Hoofdstuk 5 van het boek
Hoofdstuk 2 structuur van bio-moleculen
DNA Desoxyribonucleic acid
Structuur en functie van DNA:
Griffith experiment:
3 controle-experimenten werd duidelijk dat er een pathogene en niet
pathogene soort bestaat. S stam muis dood, r stam muis leeft. Wanneer de
verhitte pathogeen s in de muis werd ingebracht bleef hij toch leven. Bij
,combinatie onschuldige r vorm en verhitte (dode) s vorm (die schadelijk is) ging
de muis dood. Uit de dode muis kwam een levende bacterie. Toont aan dat
eigenschappen overdraagbaar zijn. De verhitte s stam heeft zijn DNA dus
overgedragen op de levende r stam, waardoor de muis alsnog dood ging.
Avery-Macleod-McCarty:
S stam bacterie werd geïsoleerd (alle DNA, RNA, eiwitten etc.) r stam werd
naar pathogene s stam verandert/getransformeerd (= genetische verandering
van een cel door opname en expressie van exogeen genetisch materiaal). Alleen
bij het injecteren van DNA veranderde de r stam naar een s stam wat aantoonde
dat DNA overdraagbaar is.
Hershey en Chase:
DNA kreeg fosfaat isotoop en eiwitten zwavel isotoop. Virus (bacteriofaag) kan
bacteriën infecteren en injecteert erfelijk materiaal in de bacterie. Experimenten
waren bewijs dat DNA erfelijk materiaal was. De geïnfecteerde bacterie bevatte
namelijk alleen het isotope fosfaat in het DNA. De eiwitten waren gewoon
normaal.
DNA structuur:
Nucleotide/NTP: 1 fosfaat, 1 suiker en 1 van de 4 basen (adenine, cytosine,
guanine en thymine). Eerste letter staat voor de base (NTP).
Nucleoside: base en suiker
Suiker is ribose bij RNA en desoxyribose bij DNA. Desoxyribose mist de OH-groep
op het 2e koolstofatoom.
5’ kant bevat de fosfaatgroep (energie) en de 3’ kant bevat een OH-groep
(polair). Een suikermolecuul heeft hierdoor polariteit. Aan het 1e koolstofatoom
zit de base. Aanbouwen gaat aan de 3’ kant dus van 5’ naar 3’.
De fosfordiesterbinding (binding tussen nucleotiden) is een covalente binding.
Deze bindt twee nucleotiden waarbij pyrofosfaat wordt afgesplitst. Bij een
dideoxynucleotide missen de twee OH-groepen en kan er dus geen verdere
koppeling plaatsvinden.
DNA is anti-parallel en dus zal er altijd een grote base (purine) aan een kleine
base (pyrimidine) koppelen (A en T of C en G 2 of 3 (stabieler)
waterstofbruggen). Pyrimidine (Y) hebben 1 zesring en zijn de bases thymine,
cytosine en uracil. Purines (R) bevatten een zesring en een driering en zijn de
bases adenine en guanine. Deze zijn dus groter. De fosfaatgroepen zijn negatief
geladen en deze zitten aan de buitenkant van de helixstructuur. Hierdoor kunnen
ionen en andere eiwitten makkelijk binden.
De DNA conformatie bevat 10 basen per binding (1 keer helemaal rond). De helix
is rechtsomdraaiend. N = blauw, O = rood, P = geel, H = wit en C = zwart.
Eiwitten kunnen in de major groove makkelijk aan het DNA binden.
Genen coderen voor een RNA maar niet altijd voor een eiwit. Van niet elk RNA
wordt dus een eiwit getransleerd.
Structuur en functie van chromosomen
, Chromosomen worden zichtbaar tijdens de mitose na het spiraliseren.
Chromosomen bestaan voor 50 % uit DNA en 50 % uit eiwitten. Fluorescent-in
situ-hybridization (FISH): gelabeld, synthetisch DNA dat kan baseparen met het
chromosoom DNA. Maakt chromosomen zichtbaar in een karyotype. Elk
chromosoom heeft een uniek patroon.
Translocatie = een stukje uitwisseling tussen twee chromosomen wat in
kankercellen gebeurd. Dit kan door FISH zichtbaar gemaakt worden in het
karyotype. Genen liggen op beide strengen van het dubbelstrengs DNA. Echter is
maar 1 van deze twee strengen coderend en codeert dus voor het RNA.
Gen = onderdeel van het DNA dat leidt tot de productie van een RNA en/of eiwit.
Het aantal genen kan een ruwe indicatie geven over de complexiteit van het
organisme. Het aantal chromosomen geeft geen indicatie.
DNA wordt verdubbeld tijdens de DNA replicatie zodat het kan delen. Daarna
wordt het DNA verdeeld over de dochtercellen. De structuur van het DNA wijzigt
dus gedurende de celcyclus.
1. ORI (replication origin) = plek waar DNA synthese start.
2. Telomeren = aan uiteinde chromosoom die zorgen dat er geen materiaal
verloren gaat.
3. Centromeer = houdt de twee chromosomen (met elk een dubbelstreng
DNA helix) bij elkaar.
Wanneer het chromosoom al verdubbeld is maar nog niet uit elkaar getrokken is,
dan spreek je van twee zuster chromatiden. Deze zijn exacte kopieën.
Chromatine = het materiaal van de chromosoom (DNA).
Mitotisch chromosoom is compact en bevat de twee zuster chromatiden. FISH
wordt gebruikt om de chromosomen te identificeren. Elk chromosoom heeft zijn
eigen plek in de celkern.
De kern kan via kernporiën informatie uitwisselen met het cytoplasma. In de
nucleolus (donkerste plek in celkern) vindt de veel rRNA (ribosomaal RNA)
synthese plaats. Dit is het donkerste stuk van de celkern.
Verder in de rest van de kern lichte plekken (euchromatine) zijn actief DNA en
donkere plekken (heterochromatine) is gen-arm en inactief.
Genoom vooral eukaryoot in hs 5!
Het menselijk genoom is de complete set van het erfelijk materiaal in een
organisme. Elke cel heeft 2 meter DNA maar is maar 5-8 um. DNA in de kern
bevat 3.2 x 10^9 nucleotiden (2x want dubbelstrengs DNA!). Bij lysis in de
interfase wordt het celmembraan lekgeprikt waarbij het DNA en de eiwitten uit
de cel komen. Beads on a string zijn nucleosomen (DNA en eiwit). Per
nucleosoom (1 histonoctameer en linker DNA) zijn er 200 nucleotide paren van
het DNA (dit zit tussen en om de histonen). Het DNA zit opgerold om een
histoneiwit (klosje eiwitten). 50% van het chromosoom zijn dus eiwitten. De
histonen zorgen ervoor dat het DNA beschermd wordt. Linker DNA (tussen
