Hoofdstuk 1: motorisch gedrag en controle
1.1 Doelgerichte motorgedrag
Beweging is het verplaatsen van een ledemaat en een handeling is het uitvoeren van een taak. Het
verschil tussen een beweging en een handeling is dat handelingen doelgericht zijn, bewegingen niet
en dat handelingen vaak bestaan uit meerdere bewegingen, de handeling kan komen door meerdere
bewegingen achter elkaar uit te voeren, ook zijn handelingen gedefinieerd door de omgeving en de
taak, waarvoor perceptie nodig is. Beide ontstaan ze door spiercontracties. Het herhalen
van dezelfde handeling hoeft niet te betekenen dat dezelfde bewegingen herhaaldelijk worden
uitgevoerd, want elke handeling verschilt net iets qua bewegingen. Beweging is sterk afhankelijk van
context en omstandigheden. Vrijwillig gedrag is per definitie doelgericht gedrag, want
vrijwillig gedrag betekent: doelgericht gedrag dat vrijwillig is uitgevoerd en met de intentie om een
doel te bereiken. De uitvoerder is bewust van de keuze om deze handeling uit te voeren of niet.
Doelgericht gedrag is ook per definitie sensomotorisch gedrag, want de voorwaarden van doelgericht
gedrag zijn aanpasbaarheid en de voortdurende antwoorden op foutjes. Je kan niet een pen op
pakken zonder te weten waar de pen is.
1.2 Principes van foutengebaseerde feedback controle (figuur 1.10 (p. 18))
Het hoofddoel van controle is om gedrag van een systeem aan een specifieke reeks eisen te laten
voldoen door er dingen mee te doen. Input: iets dat gedaan kan worden bij een systeem om het
gedrag te beïnvloeden, een kracht, stimulus. Output: iets dat een systeem doet of enige meetbare
kwaliteit van het systeem kan variëren. Een controle variabele is een systeem die de waarde van de
output kan beïnvloeden. Een controle variabele is een input voor een gecontroleerd systeem die kan
worden gewijzigd om een bijbehorende gecontroleerde variabele de vereiste waarde(n) te laten
aannemen. Met foutengebaseerde feedback controle wordt bedoeld dat om de error
naar 0 te verminderen, of zo dichtbij 0 dat mogelijk is, dat er geen verschil meer is. Als je 90 rijdt en
je moet 80 rijden, dan moet je dus een andere hoek vinden van het pedaal om 80 te rijden. De
formule van de proportionele feedback controle wet is C = gpE + b. Waarin C = de controle variabele
is, g de proportionele gain (= hoe sterk is de reactie op de een fout) van de feedback controller, b is
een constante wanneer de error 0 is. C * 1/gp beschrijft het systeem (gp is het inverse model).
De drie redenen waardoor er fouten kunnen op treden: verstoringen (inputs van externe
systemen), fouten van bestuurder (de bestuurder kan een verandering in de controle variabele
maken wanneer het niet nodig is en als laatste veranderingen van het vereiste (als het vereiste
veranderd is de kans op een error groot. Feedback kan gebruikt worden op twee
manieren, namelijk: continu (de sensorische metingen van de controle variabele en de corrigerende
aanpassingen aan de controle variabele gebeuren continu) en intermittend (onderbroken, meer op
intuïtie; de fout wordt telkens berekend en er worden aanpassingen gemaakt tot de fout 0 is).
De parameters van de controle wet kunnen beschouwd worden als een model van het
gecontroleerde systeem, want de constante B is een eigendom van het voertuig, dus de waarde voor
de controller gain is afhankelijk van dat systeem.
1.3 Feedback controle gaat niet alleen over fouten herstellen
Een tekortkoming van het fouten-correctie feedback model is dat er altijd tijdverlies is. De feedback
controle kan ook worden gebruikt voor een dynamisch respons. Dit is de manier waarop de
gecontroleerde variabele verandert wanneer de fout verminderd. Dit kan leiden tot ‘overshoot’ of
oscillatie. Een veer kan een analogie zijn voor een feedback controle systeem omdat
wanneer de veer zich niet op de rustlengte bevind (L0) levert die een kracht die gericht is op
herstellen van een gewenste toestand, en de grootte van die kracht recht evenredig is met de fout.
,Net zoals in een sensomotorisch feedback systeem. De proportioneel-afgeleide term voegt een
correctie toe op basis van hoe snel de fout verandert. C = g pE + b +gd * (afgeleide van controle
variabele). De proportioneel afgeleide controle wet stelt ons in staat om een fout te corrigeren en
tegelijkertijd de manier waarop die fout gecorrigeerd wordt te controleren. Verschillende
instellingen van de proportionele- en de afgeleide-gain kan leiden tot verschillende manieren hoe
een doel bereikt wordt in een feedback controle systeem: grote gain -> snelle correcties (arm, weinig
demping, veel oscillaties) , kleine gain -> langzame correcties (benen). Afgeleide feedback
reageert op de snelheid waarmee de fout verandert, zorgt voor demping, anticipeert op toekomst en
maakt bewegingen vloeiender en stabieler. Proportionele feedback gaat over de grootte van de fout,
zorgt voor directe correctie evenredig aan de fout, kan snel en krachtig corrigeren (ook instabiel).
1.4 Alternatieven en uitbreidingen voor feedback controle
De twee fundamentele tekortkoming van feedback controle zijn dat de eenvoudige feedback
controle processen niet toereikend zijn om de regeldoelstellingen te behalen wanneer het een
aanzienlijke tijd tuurt voordat signalen door de loop reizen (deze tijd is afhankelijk van hoe de
signalen worden doorgegeven en hoe de output wordt geproduceerd naar een input) en de feedback
regeling is in essentie een foutcorrigerend proces. Er moeten dus eerst fouten ontstaan voor deze
kunnen gecorrigeerd worden. In een feedback controle systeem met heel lange delays
kunnen oscillaties ontstaan die weg-geregeld kunnen worden doordat de aanpassing al wordt gedaan
voordat het effect van de vorige aanpassing is doorgekomen. Het wordt hierdoor heel lastig om vast
te stellen welke beweging de fout elimineert. Een open-loop systeem is een manier van
controle waarbij de output van het gecontrolleerde systeem niet wordt terug geleid naar de
controleur. Wat het contolesysteem doet heeft geen effect op de input van de controller in het
systeem. Gedetailleerde kennis over het controle systeem is een belangrijke
voorwaarde voor het functioneren van een open-loop controle. Het is een probleem
dat feedback controle reactief is, want het wordt pas actief op het moment dat er fouten zijn en hij
voorkomt ze niet. Soms wil je helemaal niet eerst fouten maken.
Hoofdstuk 5: sensomotorische controle
5.1 Verschillende types van stimulus-elicted gedrag
Stimulus-uitgelokt gedrag = gedrag dat geproduceerd wordt als onvrijwillig en relatief directe
consequentie op een sensorische stimulus. Gedrag dat uitgelokt is door een stimulus heeft twee
voorwaarden: De herhaalbaarheid van dezelfde stimulus en de latency is heel kort, het mag geen
vrijwillig gedrag zijn, dus moet de tijd tot de respons niet te lang zijn. Er kunnen vier
verschillende typen gedrag uitgelokt worden door een stimuli: pure reflex, (input, processing,
output), wordt ook meestal gezien als reflex (maar heeft invloed van brein nodig) en derde type is
snelle aanpassing aan vrijwillige bewegingen die worden gemaakt na de sensorische detectie van een
verstoring of een fout in de uitvoering ervan en de laatste is een reeks handelingen die iets of iemand
voltooit in een vast actiepatroon, die ook is uitgelokt door een stimulus. (gedrag dat wordt opgewekt
door een specifieke stimuli) Een stimulus-gedreven respons is krachtiger, sneller, langer en
grotere amplitude als de stimulus sterker is. Een voorbeeld is het oogreflex. De sterkte, snelheid
en/of amplitude zijn onaangetast door de kracht van de stimulus-vrijgelaten-response. Een voorbeeld
is het snelle draaien van het hoofd/lichaam/ogen om te kijken.
5.2 Reflexen
Motorische reflexen kenmerken zich door: een directe actie of een periode van aanhoudende
activiteit (mogelijk herhalend) dat is geproduceerd als een directe, onvrijwillige, onbewust en redelijk
, snelle respons van een stimulatie van een specifieke populatie van sensorische receptoren.
Motorische reflexen zijn geen eenvoudig gedrag, want veel motorische reflexen bestaan uit
coördinatie van veel verschillende spieren. De uitlokking van de respons is over het algemeen wel
simpel. Motorische reflexen zijn geen stereotype gedrag, maar doelgericht. Dit is te verklaren
doordat een reflex wordt aangepast aan de situatie, het is geen vast patroon van spiercontracties. De
mogelijkheid om dezelfde uitkomst te behalen in verschillende condities met verschillende spieren is
een karakteristiek van doelgericht gedrag. Onderzoek met de kikkers (elke keer veegt hij met zijn
pootje het blokje weg, terwijl die de hele tijd op een andere plek ligt) Een standaard-reflex
is de neurale activatie van de spieren is direct afgeleid van de neurale activiteit van de uitlokkende
stimulus in de sensorische neuronen. Hoe sterker de stimulus, hoe korter de latency. Een non-
standaard reflex is een reflex waarbij de respons niet is gedreven door een uitgelokte-stimulus, en
dus kunnen er variaties zijn in respons die onafhankelijk zijn van de stimulus. Krabreflex is een non-
standaardreflex, response is niet gedreven door de stiumulus. Er kunnen variaties in de uitvoering
van de responce optreden, onafhankelijk van de stimulus. Hij heeft elk moment op een ander plekje
jeuk.
5.3 Elementaire reflexen: de opbouwende blokjes van de reflex actie
Sherrington’s idee is dat natuurlijke (meerdere spieren betrokken), functionele reflexen met
complexe responses uit elementaire reflexen bestaan. Het is een standaard reflex waarbij de
respons beperkt is tot een enkele, specifieke spier en niet zinvol kan worden opgedeeld in
afzonderlijke responscomponenten. Het autogenetisch strekreflex is een reflex waarbij de
prikkel ‘rek’ van een bepaalde spier zorgt voor een contractie van dezelfde spier. Het is niet een
elementair reflex, want het kan ik verschillende delen worden opgesplitst, te zien op het EMG
namelijk; M1 (vertraging tussen de 15-20 ms, afhankelijk van spier en vertraging stimulus/respons,
onbewust, spinale reflex: een reflex gemedieerd door het neurale mechanismen, beperkt tot het
ruggenmerg en perifere deel), M2 (vertraging tussen de 70-100 ms, door hogere structuren, dus
lange-loop reflexen), M3 (vertraging tussen de 90-130 ms, door hogere structuren, dus lange-loop
reflexen) en V (vertraging tussen de 150-200 ms, vol onder bewuste controle). Fasische
strekreflex is een elementaire spinale reflex, waarbij de stimulus: snelheid van het strekken en de
respons: een fasische samentrekking (zorgt voor de eerste piek). En een tonische strekreflex is een
elementaire spinale reflex, waarbij de stimulus: hoeveelheid stretch is en de respons: samentrekking
van de uitgerekte spier (zorgt voor platte stuk na fasisch). Een reflexboog is een
aaneengeschakelde keten van individuele neuronen die een enkele sensorische receptor verbindt
met een enkele alfamotorneuron. Het verbind een sensorische receptor naar een spier. Er zijn
verschillende: monosynaptisch, disynaptisch, trisynaptisch, polysynaptic (hoeveelheid
interneuronen). Monosynaptische strek reflex boog is een set synaptische connecties
tussen sensorisch en motor neuron. Dus dat bestaat uit Ia axon van bicep naar ruggenmerg en dan
via interneuron naar heel veel verschillende de alfa motor neuronen. Maar het zorgt ook voor
inhibitie van de antagonist. Er zijn drie verbanden tussen de eigenschappen van de
stimulus en de kenmerken van een response voor een elementaire reflex: de relatie tussen de sterkte
van de stimulus en de kracht van de reactie, de relatie tussen de duur van de stimulus en de duur van
de respons en de relatie tussen de kracht van de stimulus en de latency van de respons. Deze relaties
zijn gaan ook op in natuurlijke en functionele reflexen.
5.4 De combinatorische benadering van functionele reflexen
De vragen die horen bij het begrijpen van hoe meerdere reflexen gecombineerd worden zijn: De
samentrekkingen en ontspanningen van de bijdragende spieren moeten op de juiste manier worden
gecoördineerd om een functioneel resultaat te produceren. Gecoördineerde activiteit van de spieren
1.1 Doelgerichte motorgedrag
Beweging is het verplaatsen van een ledemaat en een handeling is het uitvoeren van een taak. Het
verschil tussen een beweging en een handeling is dat handelingen doelgericht zijn, bewegingen niet
en dat handelingen vaak bestaan uit meerdere bewegingen, de handeling kan komen door meerdere
bewegingen achter elkaar uit te voeren, ook zijn handelingen gedefinieerd door de omgeving en de
taak, waarvoor perceptie nodig is. Beide ontstaan ze door spiercontracties. Het herhalen
van dezelfde handeling hoeft niet te betekenen dat dezelfde bewegingen herhaaldelijk worden
uitgevoerd, want elke handeling verschilt net iets qua bewegingen. Beweging is sterk afhankelijk van
context en omstandigheden. Vrijwillig gedrag is per definitie doelgericht gedrag, want
vrijwillig gedrag betekent: doelgericht gedrag dat vrijwillig is uitgevoerd en met de intentie om een
doel te bereiken. De uitvoerder is bewust van de keuze om deze handeling uit te voeren of niet.
Doelgericht gedrag is ook per definitie sensomotorisch gedrag, want de voorwaarden van doelgericht
gedrag zijn aanpasbaarheid en de voortdurende antwoorden op foutjes. Je kan niet een pen op
pakken zonder te weten waar de pen is.
1.2 Principes van foutengebaseerde feedback controle (figuur 1.10 (p. 18))
Het hoofddoel van controle is om gedrag van een systeem aan een specifieke reeks eisen te laten
voldoen door er dingen mee te doen. Input: iets dat gedaan kan worden bij een systeem om het
gedrag te beïnvloeden, een kracht, stimulus. Output: iets dat een systeem doet of enige meetbare
kwaliteit van het systeem kan variëren. Een controle variabele is een systeem die de waarde van de
output kan beïnvloeden. Een controle variabele is een input voor een gecontroleerd systeem die kan
worden gewijzigd om een bijbehorende gecontroleerde variabele de vereiste waarde(n) te laten
aannemen. Met foutengebaseerde feedback controle wordt bedoeld dat om de error
naar 0 te verminderen, of zo dichtbij 0 dat mogelijk is, dat er geen verschil meer is. Als je 90 rijdt en
je moet 80 rijden, dan moet je dus een andere hoek vinden van het pedaal om 80 te rijden. De
formule van de proportionele feedback controle wet is C = gpE + b. Waarin C = de controle variabele
is, g de proportionele gain (= hoe sterk is de reactie op de een fout) van de feedback controller, b is
een constante wanneer de error 0 is. C * 1/gp beschrijft het systeem (gp is het inverse model).
De drie redenen waardoor er fouten kunnen op treden: verstoringen (inputs van externe
systemen), fouten van bestuurder (de bestuurder kan een verandering in de controle variabele
maken wanneer het niet nodig is en als laatste veranderingen van het vereiste (als het vereiste
veranderd is de kans op een error groot. Feedback kan gebruikt worden op twee
manieren, namelijk: continu (de sensorische metingen van de controle variabele en de corrigerende
aanpassingen aan de controle variabele gebeuren continu) en intermittend (onderbroken, meer op
intuïtie; de fout wordt telkens berekend en er worden aanpassingen gemaakt tot de fout 0 is).
De parameters van de controle wet kunnen beschouwd worden als een model van het
gecontroleerde systeem, want de constante B is een eigendom van het voertuig, dus de waarde voor
de controller gain is afhankelijk van dat systeem.
1.3 Feedback controle gaat niet alleen over fouten herstellen
Een tekortkoming van het fouten-correctie feedback model is dat er altijd tijdverlies is. De feedback
controle kan ook worden gebruikt voor een dynamisch respons. Dit is de manier waarop de
gecontroleerde variabele verandert wanneer de fout verminderd. Dit kan leiden tot ‘overshoot’ of
oscillatie. Een veer kan een analogie zijn voor een feedback controle systeem omdat
wanneer de veer zich niet op de rustlengte bevind (L0) levert die een kracht die gericht is op
herstellen van een gewenste toestand, en de grootte van die kracht recht evenredig is met de fout.
,Net zoals in een sensomotorisch feedback systeem. De proportioneel-afgeleide term voegt een
correctie toe op basis van hoe snel de fout verandert. C = g pE + b +gd * (afgeleide van controle
variabele). De proportioneel afgeleide controle wet stelt ons in staat om een fout te corrigeren en
tegelijkertijd de manier waarop die fout gecorrigeerd wordt te controleren. Verschillende
instellingen van de proportionele- en de afgeleide-gain kan leiden tot verschillende manieren hoe
een doel bereikt wordt in een feedback controle systeem: grote gain -> snelle correcties (arm, weinig
demping, veel oscillaties) , kleine gain -> langzame correcties (benen). Afgeleide feedback
reageert op de snelheid waarmee de fout verandert, zorgt voor demping, anticipeert op toekomst en
maakt bewegingen vloeiender en stabieler. Proportionele feedback gaat over de grootte van de fout,
zorgt voor directe correctie evenredig aan de fout, kan snel en krachtig corrigeren (ook instabiel).
1.4 Alternatieven en uitbreidingen voor feedback controle
De twee fundamentele tekortkoming van feedback controle zijn dat de eenvoudige feedback
controle processen niet toereikend zijn om de regeldoelstellingen te behalen wanneer het een
aanzienlijke tijd tuurt voordat signalen door de loop reizen (deze tijd is afhankelijk van hoe de
signalen worden doorgegeven en hoe de output wordt geproduceerd naar een input) en de feedback
regeling is in essentie een foutcorrigerend proces. Er moeten dus eerst fouten ontstaan voor deze
kunnen gecorrigeerd worden. In een feedback controle systeem met heel lange delays
kunnen oscillaties ontstaan die weg-geregeld kunnen worden doordat de aanpassing al wordt gedaan
voordat het effect van de vorige aanpassing is doorgekomen. Het wordt hierdoor heel lastig om vast
te stellen welke beweging de fout elimineert. Een open-loop systeem is een manier van
controle waarbij de output van het gecontrolleerde systeem niet wordt terug geleid naar de
controleur. Wat het contolesysteem doet heeft geen effect op de input van de controller in het
systeem. Gedetailleerde kennis over het controle systeem is een belangrijke
voorwaarde voor het functioneren van een open-loop controle. Het is een probleem
dat feedback controle reactief is, want het wordt pas actief op het moment dat er fouten zijn en hij
voorkomt ze niet. Soms wil je helemaal niet eerst fouten maken.
Hoofdstuk 5: sensomotorische controle
5.1 Verschillende types van stimulus-elicted gedrag
Stimulus-uitgelokt gedrag = gedrag dat geproduceerd wordt als onvrijwillig en relatief directe
consequentie op een sensorische stimulus. Gedrag dat uitgelokt is door een stimulus heeft twee
voorwaarden: De herhaalbaarheid van dezelfde stimulus en de latency is heel kort, het mag geen
vrijwillig gedrag zijn, dus moet de tijd tot de respons niet te lang zijn. Er kunnen vier
verschillende typen gedrag uitgelokt worden door een stimuli: pure reflex, (input, processing,
output), wordt ook meestal gezien als reflex (maar heeft invloed van brein nodig) en derde type is
snelle aanpassing aan vrijwillige bewegingen die worden gemaakt na de sensorische detectie van een
verstoring of een fout in de uitvoering ervan en de laatste is een reeks handelingen die iets of iemand
voltooit in een vast actiepatroon, die ook is uitgelokt door een stimulus. (gedrag dat wordt opgewekt
door een specifieke stimuli) Een stimulus-gedreven respons is krachtiger, sneller, langer en
grotere amplitude als de stimulus sterker is. Een voorbeeld is het oogreflex. De sterkte, snelheid
en/of amplitude zijn onaangetast door de kracht van de stimulus-vrijgelaten-response. Een voorbeeld
is het snelle draaien van het hoofd/lichaam/ogen om te kijken.
5.2 Reflexen
Motorische reflexen kenmerken zich door: een directe actie of een periode van aanhoudende
activiteit (mogelijk herhalend) dat is geproduceerd als een directe, onvrijwillige, onbewust en redelijk
, snelle respons van een stimulatie van een specifieke populatie van sensorische receptoren.
Motorische reflexen zijn geen eenvoudig gedrag, want veel motorische reflexen bestaan uit
coördinatie van veel verschillende spieren. De uitlokking van de respons is over het algemeen wel
simpel. Motorische reflexen zijn geen stereotype gedrag, maar doelgericht. Dit is te verklaren
doordat een reflex wordt aangepast aan de situatie, het is geen vast patroon van spiercontracties. De
mogelijkheid om dezelfde uitkomst te behalen in verschillende condities met verschillende spieren is
een karakteristiek van doelgericht gedrag. Onderzoek met de kikkers (elke keer veegt hij met zijn
pootje het blokje weg, terwijl die de hele tijd op een andere plek ligt) Een standaard-reflex
is de neurale activatie van de spieren is direct afgeleid van de neurale activiteit van de uitlokkende
stimulus in de sensorische neuronen. Hoe sterker de stimulus, hoe korter de latency. Een non-
standaard reflex is een reflex waarbij de respons niet is gedreven door een uitgelokte-stimulus, en
dus kunnen er variaties zijn in respons die onafhankelijk zijn van de stimulus. Krabreflex is een non-
standaardreflex, response is niet gedreven door de stiumulus. Er kunnen variaties in de uitvoering
van de responce optreden, onafhankelijk van de stimulus. Hij heeft elk moment op een ander plekje
jeuk.
5.3 Elementaire reflexen: de opbouwende blokjes van de reflex actie
Sherrington’s idee is dat natuurlijke (meerdere spieren betrokken), functionele reflexen met
complexe responses uit elementaire reflexen bestaan. Het is een standaard reflex waarbij de
respons beperkt is tot een enkele, specifieke spier en niet zinvol kan worden opgedeeld in
afzonderlijke responscomponenten. Het autogenetisch strekreflex is een reflex waarbij de
prikkel ‘rek’ van een bepaalde spier zorgt voor een contractie van dezelfde spier. Het is niet een
elementair reflex, want het kan ik verschillende delen worden opgesplitst, te zien op het EMG
namelijk; M1 (vertraging tussen de 15-20 ms, afhankelijk van spier en vertraging stimulus/respons,
onbewust, spinale reflex: een reflex gemedieerd door het neurale mechanismen, beperkt tot het
ruggenmerg en perifere deel), M2 (vertraging tussen de 70-100 ms, door hogere structuren, dus
lange-loop reflexen), M3 (vertraging tussen de 90-130 ms, door hogere structuren, dus lange-loop
reflexen) en V (vertraging tussen de 150-200 ms, vol onder bewuste controle). Fasische
strekreflex is een elementaire spinale reflex, waarbij de stimulus: snelheid van het strekken en de
respons: een fasische samentrekking (zorgt voor de eerste piek). En een tonische strekreflex is een
elementaire spinale reflex, waarbij de stimulus: hoeveelheid stretch is en de respons: samentrekking
van de uitgerekte spier (zorgt voor platte stuk na fasisch). Een reflexboog is een
aaneengeschakelde keten van individuele neuronen die een enkele sensorische receptor verbindt
met een enkele alfamotorneuron. Het verbind een sensorische receptor naar een spier. Er zijn
verschillende: monosynaptisch, disynaptisch, trisynaptisch, polysynaptic (hoeveelheid
interneuronen). Monosynaptische strek reflex boog is een set synaptische connecties
tussen sensorisch en motor neuron. Dus dat bestaat uit Ia axon van bicep naar ruggenmerg en dan
via interneuron naar heel veel verschillende de alfa motor neuronen. Maar het zorgt ook voor
inhibitie van de antagonist. Er zijn drie verbanden tussen de eigenschappen van de
stimulus en de kenmerken van een response voor een elementaire reflex: de relatie tussen de sterkte
van de stimulus en de kracht van de reactie, de relatie tussen de duur van de stimulus en de duur van
de respons en de relatie tussen de kracht van de stimulus en de latency van de respons. Deze relaties
zijn gaan ook op in natuurlijke en functionele reflexen.
5.4 De combinatorische benadering van functionele reflexen
De vragen die horen bij het begrijpen van hoe meerdere reflexen gecombineerd worden zijn: De
samentrekkingen en ontspanningen van de bijdragende spieren moeten op de juiste manier worden
gecoördineerd om een functioneel resultaat te produceren. Gecoördineerde activiteit van de spieren
