HC 1 & 2 motivationele systemen
Voorbereiding
De ethologie wordt ook aangeduid als de gedragsbiologie. Elk dier vertoont gedrag. Dit is een
patroon van verschillende functies, waarmee het organisme zichzelf, dat wil zeggen een
evenwichtssysteem op een "onwaarschijnlijk" en hoog energetisch niveau, handhaaft en
vermenigvuldigt. Gedrag is dus een overlevings- en voortplantingsinstrument, dat berust op de
structuren van het lichaam en de daarin verlopende fysiologische processen en op
gedragsprogramma's, die in het centraal zenuwstelsel zijn vastgelegd.
Een gedragsproces heeft drie wezenlijke bestanddelen:
1. De gevoeligheid voor invloeden. Het organisme heeft zintuigen, waarmee het milieu
aftast (zowel het uitwendige alsook zijn inwendige milieu).
2. Acties of ‘handelingen’. Het organisme (re)ageert door middel van uitvoerende
organen.
3. Tussen invloeden uit de buiten- en binnenwereld en acties gericht op die buiten- en
binnenwereld zit een programmasysteem, dat informatie verwerkt en beslissingen
neemt, waardoor de acties zinvol zijn ten aanzien van de omstandigheden, waarin
het organisme verkeert. Dit is het neurale en endocriene apparaat.
Dit wil natuurlijk niet zeggen dat intuïtie onbelangrijk is in de wetenschap. Integendeel !!! Zij doet bij
ons bepaalde vermoedens, veronderstellingen en vragen rijzen en is dus van belang bij de
hypothesevorming. Als zodanig is de intuïtie dus een belangrijke "aangever", die als antwoord de
logische begripsvorming en de objectieve toetsing behoort te krijgen.
Wanneer we een dier, van welke soort dan ook, bekijken, dan constateren we dat het altijd een
bepaalde houding heeft of een bepaalde beweging uitvoert. Deze houdingen en bewegingen komen
tot stand door activiteit van de effecten van spieren en klieren (het afscheiden van bijvoorbeeld een
geur is dus ook een gedrag) en bij sommige vissen- en amfibieënsoorten de kleurpigmentcellen
waarvan de kleurpigmenten geëxpandeerd of gecontraheerd kunnen worden, waardoor het dier zijn
uitwendig kleurenpatroon kan variëren.
Een beschrijving van het repertoire van gedragselementen van een diersoort wordt een ethogram
genoemd
(1) naar de directe (proximate) veroorzaking van het gedrag (welke interne en externe factoren
bepalen het optreden en het verloop van een gedrag; welke mechanismen (programmastructuren)
moeten hiervoor in het organisme aanwezig zijn?);
(2) naar de uiteindelijke (ultimate) veroorzaking van het gedrag (hoe is de doelmatige aanpassing van
het gedrag tot stand gekomen; welke evolutionaire invloeden hebben tot die aanpassing geleid?).
De evolutie (de fylogenie) van gedrag
1. Het proces van de evolutie
2. De geschiedenis van de evolutie
,Fixed action patterns
1. het stereotype, vormvaste en dus weinig flexibele karakter van een groot aantal
gedragingen, die dan ook als "fixed action patterns" of in het Duits als
"Erbkoordinationen" werden betiteld. Zeker in de Duitse term zit besloten, dat men
dacht dat deze gedragingen erfelijk vastgelegd waren;
2. het feit, dat veel gedragspatronen zich als vanzelf ontwikkelden zonder dat leren
hiervoor noodzakelijk scheen. Ook dit verwijst naar het instinctieve, aangeboren
karakter van het gedrag;
3. het feit dat vele gedragingen zo doelmatig leken te zijn afgestemd op specifieke
omstandigheden in het milieu van de betreffende diersoort (de adaptieve betekenis
van het gedrag).
Motor- en richtingscomponent van het gedrag staan in bovengenoemd voorbeeld onder invloed van
verschillende stimuli die onafhankelijk van elkaar kunnen optreden. Er zijn dus deels verschillende
mechanismen bij betrokken. Bij domesticatie gaat de gevoeligheid voor sturende stimuli soms
verloren. De motorcomponent vertoont dan nog grote overeenkomst met de overeenkomstige
component bij de niet gedomesticeerde diersoort, maar het gedrag vindt als het ware "in het wilde
weg" plaats.
Oorzakelijke systemen
1. Het open oorzakelijke systeem. Hierbij zijn er bepaalde factoren, die een proces in
gang zetten en het verloop bepalen, zonder dat deze factoren beïnvloed worden
door de gevolgen van het proces.
2. Het gesloten of feedback systeem. Hierbij zijn er naast de factoren, die het proces in
gang zetten ook factoren, die het verloop ervan bepalen. Het bijzondere is, dat de
gevolgen van het proces de veroorzakende factoren beïnvloeden. Er is
terugkoppeling ("feedback").
De term deblokkeren verwijst naar het feit dat het centrale zenuwstelsel continu actief is en dat
continu neuronen vuren, maar dat optreden van motoroutput (in de vorm van gedrag) geremd blijft
totdat ontremming optreedt.
Op het proximate niveau zijn we hierboven het begrip "doelgericht" tegengekomen, op het ultimate
niveau het begrip "doelmatig" of "aangepast". Het is goed erop te wijzen, dat het hier om twee
geheel verschillende begrippen gaat, die niet met elkaar verward mogen worden. Het verschil tussen
deze begrippen wordt duidelijker, wanneer we ons realiseren, dat een regelsysteem soms een
doelwaarde kan hebben, die niet doelmatig is. Evident is dit bij aan drank- of drugsverslaafden maar
ook bij dieren met gedragsstereotypieën. Hun gedrag streeft naar bevrediging van een behoefte, die
echter berust op een pathologisch ingestelde doelwaarde: het gedrag is dus wel doelgericht, maar
niet aangepast. Doelgerichtheid en aangepastheid zijn natuurwetenschappelijk begrijpbare
verschijnselen.
Voor vele gedragingen geldt dat er bepaalde uitwendige stimuli moeten optreden, wil het gedrag in
gang gezet worden. Dit noemen we de deblokkerende stimuli. Echter, bij het verschijnen van deze
deblokkerende stimuli treedt het gedrag niet altijd op (of niet altijd even heftig). Er moeten behalve
deze stimuli dus nog inwendige en uitwendige factoren van kracht zijn, die niet zelf het optreden van
het gedrag teweeg brengen, maar die wel een voorwaarde vormen voor de werkzaamheid van de
deblokkerende stimuli.
,Kortom, terugkoppelingsprocessen worden door dit model niet adequaat beschreven.: lorenz met
psychohydraulisch model.
Als men bijvoorbeeld een kip de mogelijkheid ontneemt zandbaden uit te voeren, gaat de kip daarna,
als men hem de gelegenheid weer verschaft, zelfs extra lang zandbaden (rebound effect): kennelijk is
de motivatie voor het nemen van zandbaden met de tijd toegenomen.
door over “de eetmotivatie” te spreken, kunnen we voorbijgaan aan het feit dat de bereidheid om te
eten door meer factoren en processen in onderlinge wisselwerking bepaald wordt.
Aard van de motivationele factoren
- Hormonen
o Motiverende invloed: Hierbij bevordert of vermindert het hormoon tijdelijk
de bereidheid tot een bepaald gedrag rechtstreeks
o Organiserende invloed: De aanwezigheid van het hormoon gedurende een
bepaalde ontwikkelingsperiode is een noodzakelijke voorwaarde voor het tot
stand komen van de regelmechanismen van bepaalde gedragingen, maar het
hormoon heeft geen rechtstreekse invloed meer op die gedragingen zodra
het gedragsmechanisme gerealiseerd is.
o De werkzaamheid van hormonen kan op zich weer afhankelijk zijn van
externe invloeden (stimuli). Duidelijke voorbeelden daarvan vinden we in de
invloed van feromonen op de voortplantingsfuncties
- Motivationele stimuli: geneigdheid tot het uitvoeren van een bepaald gedrag
beïnvloeden
o Inwendige stimuli
o Uitwendige stimuli
- Activatietoestanden van centraal-neurale mechanismen
(vermoeidheid/leerervaringen)
Bij sommige ketens kunnen we een duidelijk onderscheid maken tussen een drietal fases. De eerste
is het zogenaamde streefgedrag (appetitive behaviour)(voorbereidend en flexibel), de tweede fase
heet eindhandeling (consummatory act). Na de eindhandeling treedt de derde fase op, een fase van
rust (quiescence), waarin het gedrag niet of met moeite kan worden opgeroepen.
predatieagressie kan beter prooivangstgedrag worden genoemd en moeten we uit deze lijst van
agressief gedrag schappen.
een eenmaal geactiveerd gedrag inhibeert (onderdrukt) ander gedrag van andere systemen.
Soms kunnen twee gedragssystemen in min of meer gelijke mate geactiveerd raken. Zij houden
elkaar min of meer in balans. Er is dan sprake van een intern motivationeel conflict, waarbij geen
prioriteit kan worden gesteld (als het ware een fase van besluiteloosheid).
Een situatie waarin veelvuldig gedragsconflicten voorkomen, bestaat wanneer van één en hetzelfde
object tegelijkertijd stimuli uitgaan die twee (of meer) gedragssystemen activeren, die onverenigbaar
met elkaar zijn.: bijv indringer en paringspartner
Zo maken veel dieren bij het dreigen "aanvalsschijnbewegingen", waarbij de ingezette beweging
meteen weer wordt afgebroken en overgaat in een terugtrekbeweging. Dit is een voorbeeld van
successieve ambivalentie, waarbij gedrag behorend bij het ene gedragssysteem afgewisseld wordt
door gedrag behorend bij een ander gedragssysteem. Veel dieren zetten haren of veren op en tonen
, de brede zijde van het lichaam. Feitelijk is ook dit een intermediaire houding tussen toewenden en
klaar zijn om er vandoor te gaan. Dit is een voorbeeld van simultane ambivalentie.
Oversprongsgedrag
- Deze naam is gegeven door Tinbergen, die de verklaring voor dit gedrag zocht in
overeenstemming met het destijds gangbare model, alwaar men zich de motivatie
voorstelde als een soort "actie specifieke energie", die ergens in het centraal
zenuwstelsel in de één of andere vorm werd opgehoopt. Indien nu de motivatie van
zowel agressief gedrag als vluchtgedrag zeer sterk zou toenemen, zonder dat deze
langs één van de geëigende gedragskanalen zou kunnen afvloeien, dan zou deze
energie kunnen overspringen of overlopen naar een derde kanaal, waar zij wel een
uitweg zou kunnen vinden. Dat zou dan een geheel ander gedrag kunnen opleveren.
Deze verklaring is om verschillende redenen minder acceptabel geworden.
- Een meer bevredigende verklaring levert de desinhibitiehypothese. Eerder is al
beschreven hoe verschillende gedragingen om de hegemonie kunnen concurreren:
het gedrag dat de hegemonie verwerft inhibeert de overige tijdelijk. Het laagst in
prioriteit staan bepaalde gedragingen, met een zeker autonoom karakter die "de
gaatjes" in de tijd opvullen, die door de andere gedragingen worden overgelaten. In
het geval nu twee gedragstendenties die onverenigbaar zijn met elkaar, in conflict
zijn en elkaar zodanig in balans houden dat geen van beide zich in actief gedrag kan
uiten, valt de remmende invloed die elk van beide, mits actief, zou hebben op
andere gedragingen weg. Lager in de prioriteitenrangorde staande gedragingen
kunnen nu als het ware "doorbreken" en het opengevallen gat invullen. Dat
verzorging van vacht of verenkleed zo vaak voorkomt als oversprongbeweging, wordt
nu ook begrijpelijker. Dit soort gedragsconflicten gaat veelal gepaard met
verschijnselen van "opgewondenheid" (het gehele organisme is volledig
geprepareerd op het ontplooien van heftige activiteit). Daartoe behoort onder
andere zweten en het opzetten van haren of veren (een thermoregulatorische
respons om de warmteafgifte te bevorderen). Dit bevordert weer huidstimulatie, die
weer tot krabben of poetsen aanleiding geeft.
Daar komt nog bij dat het happen zelf sterk overeenkomt met het pikken, dat tijdens een gevecht
optreedt. Er kan dus in dit geval tevens een aspect van redirectie zitten
Over het hebben of krijgen van stereotypieën bij in gevangenschap gehouden dieren wordt met
regelmaat gediscussieerd of hier misschien sprake kan zijn van een individuele aanpassing aan de
suboptimale leefomgeving. In de literatuur wordt dit ook wel de coping hypothese genoemd. Deze
theorie is gebaseerd op waarnemingen dat dieren met een stereotypie vaak een lagere HPA-activiteit
hebben dan de individuen zonder stereotypie, maar wel gehouden in eenzelfde leefomgeving of
onder dezelfde experimentele condities. Tegelijk met het vrijkomen van endorfine zou dit dus
inderdaad een aardig aanpassingsmechanisme kunnen zijn en er kan gediscussieerd worden of het
welzijn van dit individuele dier misschien wel is verbeterd
De neurobiologische mechanismen die ten grondslag liggen aan het fenomeen van gedragsmatige
sensitisatie (gevoeliger worden in je responsies op een stimulus) houden een toenemende disbalans
in tussen de corticale en subcorticale transmissie, waarbij de laatste de doorslag krijgt. Deze vorm
van adaptatie resulteert in een gereduceerde inhiberende controle over de gedragsmatige output,
hetgeen kan leiden tot impulsieve-compulsieve responsen. Tevens is bekend dat voortschrijdende
nigrostriatale DA transmissie gedragsmatige rigiditeit en inflexibiliteit bewerkstelligen bij DA