Hoofdstuk 14: De spijsvertering
14.1 Belangrijkste aspecten
14.1.1 Spijsverteringsstelsel (SVS)
• Neemt alles op, los van behoeften
• Andere mechanismen bepalen de hoeveelheden
• Ruimste zin: holle buis van lippen tot anus omgeven door klieren
o Uitstulping van uitwendige milieu
• Duidelijk verschil tussen herkauwers en niet-herkauwers
o Herkauwers voormagen complex
§ Bacteriën hierin die beta-glycosidische binding kunnen breken
~ Zonder deze bacteriën niet echt mogelijk
§ Paard heeft fermentatieruimte meer naar achteren
• Variaties op basis van dieetverschillen (carnivoren, omnivoren en herbivoren)
o Carnivoor
§ Veel vet, bloed en spier: hoge energie inhoud, makkelijk verteerbaar
§ Kort, relatief eenvoudig SVS en grote maaginhoud
§ Eten gebeurt vlug, grote tussentijd tussen maaltijden
§ Doorschuiven voedsel aan tempo dat vertering toelaat
o Herbivoren
§ Planteneters, weinig vet: slecht verteerbaar, lage energie-inhoud
§ Massale divertiekels in SVS met hulp micro-organismen
§ Fermentatie is tijdrovend
~ Eq: ceacum, Bo: voormagen
§ Verschillende soorten herbivoren!
~ Browsers: zeer selectief, blad en knop eters (konijn, giraf,… )
□ Beweeglijke lippen, grote speekselklieren
~ Grazers: klassieke gras en vezel eters: slecht verteerbaar
□ Grote fermentatiekamers (paard, koe, olifant,…)
~ Intermediate: aanpasbaar eetgedrag in functie van seizoen
□ (geiten, eland, anitlopen, kamelen, …)
o Omnivoren
§ Veel flexibeler in voedselkeuze
§ Vruchten, wortels, plantendelen ook voedsel dierlijke oorsprong
§ Grote variatie wat anatomie en fysiologie betreft
~ Mens en varken: voorkeur plant = lang SVS
~ Bruine beer: voorkeur vlees = kort SVS
14.1.2 Algemeenheden van verteringsproces
1) Mechanische deel van de vertering
o Fijnmalen voedsel
§ Vergemakkelijkt doorslikken
o Vergroot oppervlakte voor inwerking enzymes
o Beweging van de voormagen, maag en darmen
§ Mengen van voedsel: enzymale inwerking stijgt
§ Absorptie bevorderend door stijging contactoppervlak
1
, o Voorbeweging van voedsel door SVS
§ Mond en oesofagus: snel, geen vertering
§ Rumen: lange verblijfsduur: fermentatie
o Dikke darm: lange transit: H2O en microbiële fermentatie
o Kauw- en slikspieren en buitenste anale sfincter: gestreepte spieren
§ Willekeurige controle
§ Andere spieren: gladde spieren dus onwillekeurig
2) Enzyme-secretie
o Vanuit klieren die uitmonden in svs in gebieden met specifiek pH en ionen
o Mucusproducerende (glycoproteïnen) cellen: overal, behalven in voormagen
§ Faciliteren voedseltransport
§ Beschermen epitheel
o Productie in darmwandepitheel en klieren (lever, pancreas en speekselklier)
o Secreten geresorbeerd na activiteit: recirculatie
3) Enzymatische afbraak van organische voedingsstoffen
o Afbraak KHD, vet, eiwit nodig!
§ Energierijke nutriënten te groot om door darmwand te migreren
§ Enzymes verbreken specifieke chemische verbindingen
§ Afbraak gebeurt stapsgewijs: ieder compartiment doet deel!
~ Vooral eiwit: peptiden: AZ
o Onverteerd materiaal geëlimineerd via anus
§ Bv. Hond 95% wel degelijk verteerd
o Voedingsstoffen = bouwstenen organisme
§ Bescherming nodig tegen autodigestie (eigen vertering)
4) Absorptie uit SVS
o Kleine moleculen, H2O, vitaminen vanuit lumen SVS naar bloed en lymfe
o Absorptie gebeurt passief (diffusie) en actief (energie-afhankelijk)
o Niet-geabsorbeerde deel: excretie via faeces
§ Omvangrijker bij herbivoren > carnivoren
14.2 De Wand van het spijsverteringsstelsel
14.2.1 Enkele aspecten
• Algemene structuur: mucosa – submucosa – muscularis – serosa (niet in pens!)
o Mucosa zeer sterk geplooid: stijging absorptiecapaciteit
o Tight junctions aan luminale zijde: darmbarrière tegen bacteriën en toxines
o Oppervlak van pens: meerdere lagen gekeratiniseerde cellen: geen kliercellen!
• Darm epitheel hoge turnover (2-3 dagen) = deel van de afweer
• Muscularis
o Circulaire laag: bij contractie lumen vernauwing
o Longitudinale laag: contractie zorgt voor verkorting SVS + verwijden lumen
• Zenuwplexi in submucosa en spierlaag
• Buitenzijde van de darm = peritoneum (visceraal en pariëtaal blad)
2
,14.3 De regeling van de functies van het SVS
• Paradox: voedingstoestand is weinig van belang voor verloop verteringsprocessen
o Secreties/ motiliteit worden geregeld dat alles bruikbaar wordt opgenomen
o Hoge voedsel opname = toenemend lichaamsgewicht
o Veel regulatoire mechanisme in SVS zelf gegenereerd
• Wand SVS reageert op vss prikkels via sensoren
o Uitrekking van de wand
o Veranderingen in concentraties voedingsstoffen of degradatie producten en
osmolariteit
o Wijzigingen in pH
o Irritatie van de mucosa-membraan
• Sensoren gestimuleerd: inductie spieractiviteit, reactie endocriene en exocriene cellen
• Prikkels SVS kunnen ook elders geïniteerd worden
o Olfactorische prikkels: secretie op gang brengen
• Vertering vooral geregeld via negatieve feedback
o Normale situatie is leeg SVS: vol niet eten?
o Neurale regulatie
§ Korte reflexbogen: enkel SVS invoed
§ Lange reflexbogen: invloed van centraal
o Hormonale regulatie
14.3.1 Neurale regulatie
14.3.1.1 Korte reflexbogen
• Zowel sensorisch als motorische neuronen liggen in de wand van SVS
• SVS heeft eigen zenuwstelsel = Enterische zenuwstelsel (deel autonome zs)
o Bestaat uit lokale plexi
§ Sensorische cellen: geprikkeld door wijzegingen in darminhoud en uitrekking
§ Motorische cellen: verbonden met target cellen
• Meest eenvoudig: één sensorische en één motor neuron
o Maar meestal interneuronen
§ Prikkels sensoren één deel SVS functies/secreties ander deel beïnvloeden
• = korte reflexbogen omdat boog op darm niveau blijft
• = zelf controlerende activiteit
• Meestal stimulerend: motorneuronen die acethylcholine gebruiken
o Sommige zijn inhiberend!: NT die inhberend werken
§ Bv. relaxatie sfincters: voedsel opschuiven/ maaglediging
14.3.1.2 Lange reflexbogen
• = voor regeling van SVS activiteit ook CZS betrokken
• Meeste sensoren hebben zenuwuiteinden in SVS
o Ook in andere zintuigen: smaak, reuk, zicht, …
• In parasympatische lange reflexbogen
o Meeste postganglionaire vezels deel van interne plexi
§ Vormen synaps met zenuwcellen in interne plexus
o Preganglionaire vezels lopen in vagus: Ach
3
, • Gladde spiercellen in bloedvaten en sfincter: directe sympaticus innervatie
o Sympaticus = noradrenaline
§ Daling secretie en motiliteit, bloed toevoer naar SVS
§ Doet vss sfincters contraheren
§ Domineert in flight reactie: vertering minder belangrijk!
o Parasympaticus domineert in rust = stimulatie vertering
14.3.1.3 Sensorische cellen
• Zenuwuiteinden in de darmwand bezorgen CZS continu info toestand SVS
o Maken contact met motorische zenuwuiteinden EZ
o Strekgevoelige cellen sturen info naar sympatische ggl
§ Propagatie van AP laat betere communicatie door
• Belangrijk dat AP snel uitsterven in darmwand
o = entero-enteric reflexes
14.3.2 Hormonale regulatie
• Verschillende peptide hormonen worden in SVS geproduceerd!
o Gastrine: productie in caudale deel maag door signaal AZ en peptiden in maag
§ Stimuleert HCl productie in maag en groei mucosa
o Cholecystokinine (CCK): productie in duodenum: VZ, AZ en monoglycerides teken
o Secretine: productie voornamelijk in duodenum door H+ signaal
§ Stimuleert productie HCO3 – in pancreas
o Gastric inhibitory peptide (GIP): craniale deel dunne darm: vet, glucose en AZ signaal
§ Reduceert HCl productie en maagledeging, stimuleert insuline productie
o Vaso-active intestinal peptide (VIP): gesecreteerd door zenuwcellen SVS
o Secretie gebeurd door darm epitheel
§ Secreterende cellen zijn morfologisch gelijk maar secreteren ander hormoon
• Iedere endocriene cel een karakteristieke plaats
o Na stimulatie korte of lange bogen: hormoon release
o Sommige cellen ook beïnvloed door andere factoren
§ Inhoud darm, graadstrekking, hormonen in bloedstroom, NT in CZS
• Van groot belang voor release verterinsenzymes uit pancreas en gal
14.3.3 Fasen van regulatie
• Benamingen refereren naar de plaats van oorsprong reflexen (NIET plaats inwerking!)
• Grote maaltijd opgenomen? De drie fases gaan in elkaar over
o Grote discontinuïteit bij ruminanten
• Alle delen SVS beïnvloed door deze drie fasen: lokaal en vooruitlopend door reflexbogen
14.3.3.1 Cefalische fase
• = Secretie en motiliteit veranderen vooraleer voedsel in maag terecht komt
o Veranderingen gebeuren in anticipatie op maaltijd
o Door visuele en reukprikkels, door kauwen en door emotie
• Motorische signalen naar klier- en spiercellen via vagus
• Inhibitie gaat via sympaticus (=regulatie van lange reflexen)
4
14.1 Belangrijkste aspecten
14.1.1 Spijsverteringsstelsel (SVS)
• Neemt alles op, los van behoeften
• Andere mechanismen bepalen de hoeveelheden
• Ruimste zin: holle buis van lippen tot anus omgeven door klieren
o Uitstulping van uitwendige milieu
• Duidelijk verschil tussen herkauwers en niet-herkauwers
o Herkauwers voormagen complex
§ Bacteriën hierin die beta-glycosidische binding kunnen breken
~ Zonder deze bacteriën niet echt mogelijk
§ Paard heeft fermentatieruimte meer naar achteren
• Variaties op basis van dieetverschillen (carnivoren, omnivoren en herbivoren)
o Carnivoor
§ Veel vet, bloed en spier: hoge energie inhoud, makkelijk verteerbaar
§ Kort, relatief eenvoudig SVS en grote maaginhoud
§ Eten gebeurt vlug, grote tussentijd tussen maaltijden
§ Doorschuiven voedsel aan tempo dat vertering toelaat
o Herbivoren
§ Planteneters, weinig vet: slecht verteerbaar, lage energie-inhoud
§ Massale divertiekels in SVS met hulp micro-organismen
§ Fermentatie is tijdrovend
~ Eq: ceacum, Bo: voormagen
§ Verschillende soorten herbivoren!
~ Browsers: zeer selectief, blad en knop eters (konijn, giraf,… )
□ Beweeglijke lippen, grote speekselklieren
~ Grazers: klassieke gras en vezel eters: slecht verteerbaar
□ Grote fermentatiekamers (paard, koe, olifant,…)
~ Intermediate: aanpasbaar eetgedrag in functie van seizoen
□ (geiten, eland, anitlopen, kamelen, …)
o Omnivoren
§ Veel flexibeler in voedselkeuze
§ Vruchten, wortels, plantendelen ook voedsel dierlijke oorsprong
§ Grote variatie wat anatomie en fysiologie betreft
~ Mens en varken: voorkeur plant = lang SVS
~ Bruine beer: voorkeur vlees = kort SVS
14.1.2 Algemeenheden van verteringsproces
1) Mechanische deel van de vertering
o Fijnmalen voedsel
§ Vergemakkelijkt doorslikken
o Vergroot oppervlakte voor inwerking enzymes
o Beweging van de voormagen, maag en darmen
§ Mengen van voedsel: enzymale inwerking stijgt
§ Absorptie bevorderend door stijging contactoppervlak
1
, o Voorbeweging van voedsel door SVS
§ Mond en oesofagus: snel, geen vertering
§ Rumen: lange verblijfsduur: fermentatie
o Dikke darm: lange transit: H2O en microbiële fermentatie
o Kauw- en slikspieren en buitenste anale sfincter: gestreepte spieren
§ Willekeurige controle
§ Andere spieren: gladde spieren dus onwillekeurig
2) Enzyme-secretie
o Vanuit klieren die uitmonden in svs in gebieden met specifiek pH en ionen
o Mucusproducerende (glycoproteïnen) cellen: overal, behalven in voormagen
§ Faciliteren voedseltransport
§ Beschermen epitheel
o Productie in darmwandepitheel en klieren (lever, pancreas en speekselklier)
o Secreten geresorbeerd na activiteit: recirculatie
3) Enzymatische afbraak van organische voedingsstoffen
o Afbraak KHD, vet, eiwit nodig!
§ Energierijke nutriënten te groot om door darmwand te migreren
§ Enzymes verbreken specifieke chemische verbindingen
§ Afbraak gebeurt stapsgewijs: ieder compartiment doet deel!
~ Vooral eiwit: peptiden: AZ
o Onverteerd materiaal geëlimineerd via anus
§ Bv. Hond 95% wel degelijk verteerd
o Voedingsstoffen = bouwstenen organisme
§ Bescherming nodig tegen autodigestie (eigen vertering)
4) Absorptie uit SVS
o Kleine moleculen, H2O, vitaminen vanuit lumen SVS naar bloed en lymfe
o Absorptie gebeurt passief (diffusie) en actief (energie-afhankelijk)
o Niet-geabsorbeerde deel: excretie via faeces
§ Omvangrijker bij herbivoren > carnivoren
14.2 De Wand van het spijsverteringsstelsel
14.2.1 Enkele aspecten
• Algemene structuur: mucosa – submucosa – muscularis – serosa (niet in pens!)
o Mucosa zeer sterk geplooid: stijging absorptiecapaciteit
o Tight junctions aan luminale zijde: darmbarrière tegen bacteriën en toxines
o Oppervlak van pens: meerdere lagen gekeratiniseerde cellen: geen kliercellen!
• Darm epitheel hoge turnover (2-3 dagen) = deel van de afweer
• Muscularis
o Circulaire laag: bij contractie lumen vernauwing
o Longitudinale laag: contractie zorgt voor verkorting SVS + verwijden lumen
• Zenuwplexi in submucosa en spierlaag
• Buitenzijde van de darm = peritoneum (visceraal en pariëtaal blad)
2
,14.3 De regeling van de functies van het SVS
• Paradox: voedingstoestand is weinig van belang voor verloop verteringsprocessen
o Secreties/ motiliteit worden geregeld dat alles bruikbaar wordt opgenomen
o Hoge voedsel opname = toenemend lichaamsgewicht
o Veel regulatoire mechanisme in SVS zelf gegenereerd
• Wand SVS reageert op vss prikkels via sensoren
o Uitrekking van de wand
o Veranderingen in concentraties voedingsstoffen of degradatie producten en
osmolariteit
o Wijzigingen in pH
o Irritatie van de mucosa-membraan
• Sensoren gestimuleerd: inductie spieractiviteit, reactie endocriene en exocriene cellen
• Prikkels SVS kunnen ook elders geïniteerd worden
o Olfactorische prikkels: secretie op gang brengen
• Vertering vooral geregeld via negatieve feedback
o Normale situatie is leeg SVS: vol niet eten?
o Neurale regulatie
§ Korte reflexbogen: enkel SVS invoed
§ Lange reflexbogen: invloed van centraal
o Hormonale regulatie
14.3.1 Neurale regulatie
14.3.1.1 Korte reflexbogen
• Zowel sensorisch als motorische neuronen liggen in de wand van SVS
• SVS heeft eigen zenuwstelsel = Enterische zenuwstelsel (deel autonome zs)
o Bestaat uit lokale plexi
§ Sensorische cellen: geprikkeld door wijzegingen in darminhoud en uitrekking
§ Motorische cellen: verbonden met target cellen
• Meest eenvoudig: één sensorische en één motor neuron
o Maar meestal interneuronen
§ Prikkels sensoren één deel SVS functies/secreties ander deel beïnvloeden
• = korte reflexbogen omdat boog op darm niveau blijft
• = zelf controlerende activiteit
• Meestal stimulerend: motorneuronen die acethylcholine gebruiken
o Sommige zijn inhiberend!: NT die inhberend werken
§ Bv. relaxatie sfincters: voedsel opschuiven/ maaglediging
14.3.1.2 Lange reflexbogen
• = voor regeling van SVS activiteit ook CZS betrokken
• Meeste sensoren hebben zenuwuiteinden in SVS
o Ook in andere zintuigen: smaak, reuk, zicht, …
• In parasympatische lange reflexbogen
o Meeste postganglionaire vezels deel van interne plexi
§ Vormen synaps met zenuwcellen in interne plexus
o Preganglionaire vezels lopen in vagus: Ach
3
, • Gladde spiercellen in bloedvaten en sfincter: directe sympaticus innervatie
o Sympaticus = noradrenaline
§ Daling secretie en motiliteit, bloed toevoer naar SVS
§ Doet vss sfincters contraheren
§ Domineert in flight reactie: vertering minder belangrijk!
o Parasympaticus domineert in rust = stimulatie vertering
14.3.1.3 Sensorische cellen
• Zenuwuiteinden in de darmwand bezorgen CZS continu info toestand SVS
o Maken contact met motorische zenuwuiteinden EZ
o Strekgevoelige cellen sturen info naar sympatische ggl
§ Propagatie van AP laat betere communicatie door
• Belangrijk dat AP snel uitsterven in darmwand
o = entero-enteric reflexes
14.3.2 Hormonale regulatie
• Verschillende peptide hormonen worden in SVS geproduceerd!
o Gastrine: productie in caudale deel maag door signaal AZ en peptiden in maag
§ Stimuleert HCl productie in maag en groei mucosa
o Cholecystokinine (CCK): productie in duodenum: VZ, AZ en monoglycerides teken
o Secretine: productie voornamelijk in duodenum door H+ signaal
§ Stimuleert productie HCO3 – in pancreas
o Gastric inhibitory peptide (GIP): craniale deel dunne darm: vet, glucose en AZ signaal
§ Reduceert HCl productie en maagledeging, stimuleert insuline productie
o Vaso-active intestinal peptide (VIP): gesecreteerd door zenuwcellen SVS
o Secretie gebeurd door darm epitheel
§ Secreterende cellen zijn morfologisch gelijk maar secreteren ander hormoon
• Iedere endocriene cel een karakteristieke plaats
o Na stimulatie korte of lange bogen: hormoon release
o Sommige cellen ook beïnvloed door andere factoren
§ Inhoud darm, graadstrekking, hormonen in bloedstroom, NT in CZS
• Van groot belang voor release verterinsenzymes uit pancreas en gal
14.3.3 Fasen van regulatie
• Benamingen refereren naar de plaats van oorsprong reflexen (NIET plaats inwerking!)
• Grote maaltijd opgenomen? De drie fases gaan in elkaar over
o Grote discontinuïteit bij ruminanten
• Alle delen SVS beïnvloed door deze drie fasen: lokaal en vooruitlopend door reflexbogen
14.3.3.1 Cefalische fase
• = Secretie en motiliteit veranderen vooraleer voedsel in maag terecht komt
o Veranderingen gebeuren in anticipatie op maaltijd
o Door visuele en reukprikkels, door kauwen en door emotie
• Motorische signalen naar klier- en spiercellen via vagus
• Inhibitie gaat via sympaticus (=regulatie van lange reflexen)
4
