HCO13, visuele systeem (H11 & 12)
Evolutie, we denken dat de evolutie van
het oog één gemeenschappelijk oorsprong
heeft. Het is allemaal begonnen met de
ontwikkeling van 1 receptormolecuul dat
gevoelig was voor licht. PAX genen spelen
hierbij een grote rol. Er wordt gedacht dat
vanuit het PAX gen alle verschillende ogen
zijn ontstaan. Per diersoort is deze
ontwikkeling anders gegaan en dat
verklaart de enorme variatie.
Ogen, er zijn heel veel verschillende
soorten ogen in de natuur. Zelf bezitten we
een lensoog en deze zullen we dus
bespreken. Rechts is de anatomie van het
lensoog te zien.
Hoornvlies & lens, convergeren licht waardoor een groot visueel veld op een klein stukje retina
geprojecteerd wordt. De lens kan accomoderen en past zich dus aan voor zicht van dichtbij en ver
weg.
Diafragma, kan de licht intensiteit reguleren door de hoeveelheid licht die binnenkomt te reguleren.
Retina, wanneer licht op de retina valt, zal de informatie uit elkaar getrokken worden. In de primaire
visuele cortex wordt de informatie dan nog verder uit elkaar getrokken en vanaf de secundaire cortex
en verder wordt het weer in elkaar geknutseld. Dit bepaald wat wij waarnemen en stelt ons in staat
in 3D te zien.
Bewustzijn, met ons bewustzijn kunnen we ons zicht/beeld een beetje manipuleren. Zo
zetten we lichte tinten altijd op de voorgrond neer. Dat verklaar waarom je de witte
salamanders waarschijnlijk als eerste ziet als je naar het kunstwerk van M.C. Escher kijkt. Als
we het willen kunnen we echter ook de andere salamanders naar voren halen en dit kunnen
we dus met ons bewustzijn manipuleren.
Top-down modulatie kan je perceptie dus beïnvloeden.
Oppervlakte retina, als je de anatomie van de retina bestudeert, vallen er
een paar dingen op. Zo je zie dat alle (slag)aders een gemeenschappelijke
oorsprong hebben: de blinde vlek. Niet alleen
bloedvaten lopen hier doorheen, maar ook de
oogzenuw loopt door de discus nervi opticus.
Verder is ook de gele vlek (macula lutea)
duidelijk zichtbaar. Hiermee kun je kleur in
detail waarnemen. Helemaal in het midden van
de gele vlek heb je nog de fovea (fovea
centralis) die een rol speelt in detailwaarneming. Precies in het midden
van de fovea centralis heb je de foveola. Hoe meer je naar het midden
van de fovea komt, hoe meer je in staat bent detail en kleur waar te
nemen. De foveola ligt dan ook recht achter de lens.
Dwarsdoorsnede retina, rechts is te zien dat je meerdere soorten cellen
aantreft in een dwarsdoorsnede van de retina:
- Fotoreceptoren, zetten licht (fotonen) om in elektrische signalen
o Staafjes (EN: rods)
o Kegeltjes (EN: cones)
- Bipolaire cellen, geven elektrische signalen door
, - Ganglioncellen, de axonen hiervan vormen de nervus opticus (oogzenuw)
- Horizontale cellen, betrokken bij ‘center-surround’ organisatie
- Amacriene cellen, hiervan heb je ongeveer 33 subtypes die allemaal verschillende functies
hebben. Van de meeste weten we zelfs niet eens wat ze doen. We weten wel dat het iets
met lichtadaptatie te maken heeft.
In de afbeelding is ook de richting van het licht aangegeven en het licht moet dus eerst door een hele
laag cellen heen voordat het de fotoreceptoren bereikt. Ook kan je een verticale en horizontale
informatiestroom onderscheiden, waarbij de horizontale cellen een rol spelen in de laatst genoemde.
Staafjes & kegeltjes, wanneer
het donker is, dragen enkel de
staafjes bij aan zicht. Dan spreek
je van scotopisch zicht en
hiermee zie je enkel zwart-wit.
Je ziet dan met name contrasten
en contouren, maar het beeld
dat je ziet is vrij vaag. Als de
lichtintensiteit toeneemt, zullen
de kegeltjes langzaamaan ook bijdragen aan het zicht. Op dit moment spreek je van mesopisch licht.
Op den duur zullen de staafjes hun maximale capaciteit bereiken waarna ze dus niet meer extra
bijdragen aan het zicht en hierna spreek je van fotopisch licht. Enkel de kegeltjes dragen dan nog bij
als de lichtintensiteit toeneemt en met fotopisch licht kunnen we het beste zien.
Verdeling retina, de staafjes en kegeltjes zijn op een andere wijze
verdeeld over de retina. Punt 0 in de grafiek is de foveola. Met dit punt zie
je het scherpst en hier zijn eigenlijk alleen maar kegeltjes aanwezig.
Verder is de diameter van deze receptoren ook nog eens relatief klein
t.o.v. de andere weergaves. Dit zorgt ervoor dat we met de foveola erg
gedetailleerd kleur kunnen zien. Hoe kleiner de diameter namelijk is, hoe
kleiner het receptieve veld is (en dus nauwkeuriger). Als je vervolgens
verder naar buiten gaat, zie je dat het aantal kegeltjes afneemt, terwijl het
aantal staafjes toeneemt. Hiermee kun je dus minder scherp zien. Daarbij
geldt dat hoe verder je van de foveala afgaat, hoe minder fotoreceptoren
er zijn. Vanaf ± 30 zie je namelijk aan beide kanten een afname. In totaal hebben we ongeveer 90
miljoen staafjes en 4.5 miljoen kegeltjes.
Als je in de schemering naar de sterren kijkt, zie je helemaal niks met je foveola. Als je je wil focussen
op een ster moet je dus net een beetje scheef kijken, zodat het licht van die betreffende ster niet op je
foveola valt, maar net iets ernaast. In het donker heb je dus eigenlijk 2 blinde vlekken.
Ruimte resolutie, is een maat voor nauwkeurigheid waar iets precies plaatsvond. Met onze kegeltjes
zien we het scherpst en deze hebben dus een relatief hoge ruimtelijke resolutie. Dit komt o.a.
doordat de receptieve velden van kegeltjes vaak relatief klein zijn, maar ook doordat ze meestal
maar op 1 bipolair neuron projecteren. Hoe verder je van de foveala afgaat, hoe groter het
receptieve veld van de kegeltjes wordt. Staafjes hebben daarentegen een relatief lage ruimtelijke
resolutie en dat komt o.a. doordat ze met 15-30 fotoreceptoren op 1 bipolaire neuron projecteren.
Sensitiviteit, waar kegeltjes een hoge ruimtelijke resolutie hebben, hebben ze een vrij
lage sensitiviteit (>100 fotonen). Staafjes zijn relatief gezien juist heel sensitief (1
foton). De convergentie van de staafjes draagt bij aan deze sensitiviteit. Er hoeft
namelijk maar 1 staafje of hoeven maar enkele staafjes aangeslagen te worden om een
signaal op te wekken in de bipolaire cel (summatie). 1 foton is dus genoeg om het
receptieve veld van staafjes te activeren, terwijl voor een kegeltje minstens 100
fotonen nodig zijn.
Anatomie retina, zoals al eerder vermeld moet het licht door een hele laag cellen heen
en dat zorgt voor verstrooiing van licht. Dat komt de scherpte/ruimtelijke resolutie niet
ten goede. Hierop heeft het oog echter iets verzonnen. In de foveola wijken alle cellen
, naar buiten, zodat de verstrooiing van
licht daar heel klein is. Licht komt in de
foveola dus zo rechtstreeks mogelijk
op de fotoreceptoren.
Temporele resolutie, is een maat voor
nauwkeurigheid in tijd. Je kan het ook
wel ‘verversingssnelheid’. Het is een
indicatie voor hoe vloeiend je bewegingen kan zien. Staafjes heb een relatief lage
temporele resolutie, terwijl kegeltjes een relatief hoge temporale resolutie
hebben. Rechts is te zien dat de inward current (Y-as) bij staafjes veel langer
aanhoudt dan bij kegeltjes. Hoe hoger de lichtintensiteit is, hoe groter de
inwaartste stroom en hoe langer het duurt voor het staafje hersteld is. Bij staafjes
kan dit wel meer dan 600 ms duren, terwijl het bij kegeltjes ongeveer 200 ms kan
duren.
Anatomie fotoreceptoren, links zijn een staafje en kegeltje
uitvergroot weergegeven. De vorm is iets anders, maar we kunnen
dezelfde onderdelen onderscheiden:
- Outer segment, is van belang voor de fototransductie. De
membraanschijfjes nemen de fotonen waar, doordat de botsingen
van fotonen een verandering in membraanpotentiaal
bewerkstelligen.
- Inner segment, is van belang voor metabolisme. In dit stuk bevindt zich de celkern en
ook de mitochondriën.
- Synaptic terminal, is van belang voor signaaloverdracht (naar bipolaire cellen).
Membraanpotentiaal kegeltje, in de afbeelding
hierboven is de inward current gemeten, maar rechts is het
membraanpotentiaal weergegeven. Wat opvalt is dat een
lichtstimulus resulteert in een hyperpolarisatie i.p.v. een
depolarisatie zoals normaal het geval is bij een stimulus.
Fotoreceptoren zijn dus een uitzondering op de regel. Hoe intenser
de lichtflits is, hoe groter de hyperpolarisatie. Hier kunnen dus geen
actiepotentialen ontstaan in plaats daarvan heb je te maken met
gegradeerde potentialen (EN: graded potentials).
Fototransductie, in een donkere toestand is er veel cGMP
aanwezig in fotoreceptoren. Rechts is een staafje weergegeven
ter representatie. cGMP bindt aan kationkanalen waardoor ze in
een open positie blijven. Je krijgt dan dus een influx van positieve
ionen, met name Na+, maar ook Ca2+. Staafjes zijn in een donkere
toestand dus continue een beetje gedepolariseerd, waardoor ze
glutamaat afgeven. Op het moment van een lichtstimulus neemt
[cGMP] af en heb je dus minder kationkanalen openstaan, terwijl
de K+ kanalen nog wel
openstaan. Dit resulteert in
hyperpolarisatie, waardoor
in de synaptic terminal
minder glutamaat
afgegeven zal worden.
Rhodopsine, door deze receptoren zijn staafjes in staat
fotonen waar te nemen. Kegeltjes bevatten andere opsines,
maar het principe is hetzelfde. Links is te zien dat deze
receptoren in de membraanschijfjes zitten. In rhodopsine
bevindt zich een molecuul: retinal. Deze bevindt zich in het
Evolutie, we denken dat de evolutie van
het oog één gemeenschappelijk oorsprong
heeft. Het is allemaal begonnen met de
ontwikkeling van 1 receptormolecuul dat
gevoelig was voor licht. PAX genen spelen
hierbij een grote rol. Er wordt gedacht dat
vanuit het PAX gen alle verschillende ogen
zijn ontstaan. Per diersoort is deze
ontwikkeling anders gegaan en dat
verklaart de enorme variatie.
Ogen, er zijn heel veel verschillende
soorten ogen in de natuur. Zelf bezitten we
een lensoog en deze zullen we dus
bespreken. Rechts is de anatomie van het
lensoog te zien.
Hoornvlies & lens, convergeren licht waardoor een groot visueel veld op een klein stukje retina
geprojecteerd wordt. De lens kan accomoderen en past zich dus aan voor zicht van dichtbij en ver
weg.
Diafragma, kan de licht intensiteit reguleren door de hoeveelheid licht die binnenkomt te reguleren.
Retina, wanneer licht op de retina valt, zal de informatie uit elkaar getrokken worden. In de primaire
visuele cortex wordt de informatie dan nog verder uit elkaar getrokken en vanaf de secundaire cortex
en verder wordt het weer in elkaar geknutseld. Dit bepaald wat wij waarnemen en stelt ons in staat
in 3D te zien.
Bewustzijn, met ons bewustzijn kunnen we ons zicht/beeld een beetje manipuleren. Zo
zetten we lichte tinten altijd op de voorgrond neer. Dat verklaar waarom je de witte
salamanders waarschijnlijk als eerste ziet als je naar het kunstwerk van M.C. Escher kijkt. Als
we het willen kunnen we echter ook de andere salamanders naar voren halen en dit kunnen
we dus met ons bewustzijn manipuleren.
Top-down modulatie kan je perceptie dus beïnvloeden.
Oppervlakte retina, als je de anatomie van de retina bestudeert, vallen er
een paar dingen op. Zo je zie dat alle (slag)aders een gemeenschappelijke
oorsprong hebben: de blinde vlek. Niet alleen
bloedvaten lopen hier doorheen, maar ook de
oogzenuw loopt door de discus nervi opticus.
Verder is ook de gele vlek (macula lutea)
duidelijk zichtbaar. Hiermee kun je kleur in
detail waarnemen. Helemaal in het midden van
de gele vlek heb je nog de fovea (fovea
centralis) die een rol speelt in detailwaarneming. Precies in het midden
van de fovea centralis heb je de foveola. Hoe meer je naar het midden
van de fovea komt, hoe meer je in staat bent detail en kleur waar te
nemen. De foveola ligt dan ook recht achter de lens.
Dwarsdoorsnede retina, rechts is te zien dat je meerdere soorten cellen
aantreft in een dwarsdoorsnede van de retina:
- Fotoreceptoren, zetten licht (fotonen) om in elektrische signalen
o Staafjes (EN: rods)
o Kegeltjes (EN: cones)
- Bipolaire cellen, geven elektrische signalen door
, - Ganglioncellen, de axonen hiervan vormen de nervus opticus (oogzenuw)
- Horizontale cellen, betrokken bij ‘center-surround’ organisatie
- Amacriene cellen, hiervan heb je ongeveer 33 subtypes die allemaal verschillende functies
hebben. Van de meeste weten we zelfs niet eens wat ze doen. We weten wel dat het iets
met lichtadaptatie te maken heeft.
In de afbeelding is ook de richting van het licht aangegeven en het licht moet dus eerst door een hele
laag cellen heen voordat het de fotoreceptoren bereikt. Ook kan je een verticale en horizontale
informatiestroom onderscheiden, waarbij de horizontale cellen een rol spelen in de laatst genoemde.
Staafjes & kegeltjes, wanneer
het donker is, dragen enkel de
staafjes bij aan zicht. Dan spreek
je van scotopisch zicht en
hiermee zie je enkel zwart-wit.
Je ziet dan met name contrasten
en contouren, maar het beeld
dat je ziet is vrij vaag. Als de
lichtintensiteit toeneemt, zullen
de kegeltjes langzaamaan ook bijdragen aan het zicht. Op dit moment spreek je van mesopisch licht.
Op den duur zullen de staafjes hun maximale capaciteit bereiken waarna ze dus niet meer extra
bijdragen aan het zicht en hierna spreek je van fotopisch licht. Enkel de kegeltjes dragen dan nog bij
als de lichtintensiteit toeneemt en met fotopisch licht kunnen we het beste zien.
Verdeling retina, de staafjes en kegeltjes zijn op een andere wijze
verdeeld over de retina. Punt 0 in de grafiek is de foveola. Met dit punt zie
je het scherpst en hier zijn eigenlijk alleen maar kegeltjes aanwezig.
Verder is de diameter van deze receptoren ook nog eens relatief klein
t.o.v. de andere weergaves. Dit zorgt ervoor dat we met de foveola erg
gedetailleerd kleur kunnen zien. Hoe kleiner de diameter namelijk is, hoe
kleiner het receptieve veld is (en dus nauwkeuriger). Als je vervolgens
verder naar buiten gaat, zie je dat het aantal kegeltjes afneemt, terwijl het
aantal staafjes toeneemt. Hiermee kun je dus minder scherp zien. Daarbij
geldt dat hoe verder je van de foveala afgaat, hoe minder fotoreceptoren
er zijn. Vanaf ± 30 zie je namelijk aan beide kanten een afname. In totaal hebben we ongeveer 90
miljoen staafjes en 4.5 miljoen kegeltjes.
Als je in de schemering naar de sterren kijkt, zie je helemaal niks met je foveola. Als je je wil focussen
op een ster moet je dus net een beetje scheef kijken, zodat het licht van die betreffende ster niet op je
foveola valt, maar net iets ernaast. In het donker heb je dus eigenlijk 2 blinde vlekken.
Ruimte resolutie, is een maat voor nauwkeurigheid waar iets precies plaatsvond. Met onze kegeltjes
zien we het scherpst en deze hebben dus een relatief hoge ruimtelijke resolutie. Dit komt o.a.
doordat de receptieve velden van kegeltjes vaak relatief klein zijn, maar ook doordat ze meestal
maar op 1 bipolair neuron projecteren. Hoe verder je van de foveala afgaat, hoe groter het
receptieve veld van de kegeltjes wordt. Staafjes hebben daarentegen een relatief lage ruimtelijke
resolutie en dat komt o.a. doordat ze met 15-30 fotoreceptoren op 1 bipolaire neuron projecteren.
Sensitiviteit, waar kegeltjes een hoge ruimtelijke resolutie hebben, hebben ze een vrij
lage sensitiviteit (>100 fotonen). Staafjes zijn relatief gezien juist heel sensitief (1
foton). De convergentie van de staafjes draagt bij aan deze sensitiviteit. Er hoeft
namelijk maar 1 staafje of hoeven maar enkele staafjes aangeslagen te worden om een
signaal op te wekken in de bipolaire cel (summatie). 1 foton is dus genoeg om het
receptieve veld van staafjes te activeren, terwijl voor een kegeltje minstens 100
fotonen nodig zijn.
Anatomie retina, zoals al eerder vermeld moet het licht door een hele laag cellen heen
en dat zorgt voor verstrooiing van licht. Dat komt de scherpte/ruimtelijke resolutie niet
ten goede. Hierop heeft het oog echter iets verzonnen. In de foveola wijken alle cellen
, naar buiten, zodat de verstrooiing van
licht daar heel klein is. Licht komt in de
foveola dus zo rechtstreeks mogelijk
op de fotoreceptoren.
Temporele resolutie, is een maat voor
nauwkeurigheid in tijd. Je kan het ook
wel ‘verversingssnelheid’. Het is een
indicatie voor hoe vloeiend je bewegingen kan zien. Staafjes heb een relatief lage
temporele resolutie, terwijl kegeltjes een relatief hoge temporale resolutie
hebben. Rechts is te zien dat de inward current (Y-as) bij staafjes veel langer
aanhoudt dan bij kegeltjes. Hoe hoger de lichtintensiteit is, hoe groter de
inwaartste stroom en hoe langer het duurt voor het staafje hersteld is. Bij staafjes
kan dit wel meer dan 600 ms duren, terwijl het bij kegeltjes ongeveer 200 ms kan
duren.
Anatomie fotoreceptoren, links zijn een staafje en kegeltje
uitvergroot weergegeven. De vorm is iets anders, maar we kunnen
dezelfde onderdelen onderscheiden:
- Outer segment, is van belang voor de fototransductie. De
membraanschijfjes nemen de fotonen waar, doordat de botsingen
van fotonen een verandering in membraanpotentiaal
bewerkstelligen.
- Inner segment, is van belang voor metabolisme. In dit stuk bevindt zich de celkern en
ook de mitochondriën.
- Synaptic terminal, is van belang voor signaaloverdracht (naar bipolaire cellen).
Membraanpotentiaal kegeltje, in de afbeelding
hierboven is de inward current gemeten, maar rechts is het
membraanpotentiaal weergegeven. Wat opvalt is dat een
lichtstimulus resulteert in een hyperpolarisatie i.p.v. een
depolarisatie zoals normaal het geval is bij een stimulus.
Fotoreceptoren zijn dus een uitzondering op de regel. Hoe intenser
de lichtflits is, hoe groter de hyperpolarisatie. Hier kunnen dus geen
actiepotentialen ontstaan in plaats daarvan heb je te maken met
gegradeerde potentialen (EN: graded potentials).
Fototransductie, in een donkere toestand is er veel cGMP
aanwezig in fotoreceptoren. Rechts is een staafje weergegeven
ter representatie. cGMP bindt aan kationkanalen waardoor ze in
een open positie blijven. Je krijgt dan dus een influx van positieve
ionen, met name Na+, maar ook Ca2+. Staafjes zijn in een donkere
toestand dus continue een beetje gedepolariseerd, waardoor ze
glutamaat afgeven. Op het moment van een lichtstimulus neemt
[cGMP] af en heb je dus minder kationkanalen openstaan, terwijl
de K+ kanalen nog wel
openstaan. Dit resulteert in
hyperpolarisatie, waardoor
in de synaptic terminal
minder glutamaat
afgegeven zal worden.
Rhodopsine, door deze receptoren zijn staafjes in staat
fotonen waar te nemen. Kegeltjes bevatten andere opsines,
maar het principe is hetzelfde. Links is te zien dat deze
receptoren in de membraanschijfjes zitten. In rhodopsine
bevindt zich een molecuul: retinal. Deze bevindt zich in het
