2. Ontwikkeling van Drosophila melanogaster
In een eerder deel van de cursus is al informatie over de fruitvlieg voorbij gekomen, zie COO
gastrulatie:
COO gastrulatie Drosophila
Syncytium, many nuclei in a common cytoplasm.
Development, occurs in multiple steps:
1. The cell has only one nucleus.
2. Drosophila embryos undergo superficial cleavages.
3. Even more nuclei are formed within this single cell, the
syncytium.
4. After the ninth nuclear division the nuclei migrate to the
periphery of the embryo.
5. The embryo is now called a syncytial blastoderm.
6. At 1024 nuclei, the outer membrane of the embryo folds
inwards between the nuclei.
7. Eventually, each somatic nucleus is partitioned off into a
single cell. Now the cells are arranged into a single-layered jacket around the yolky core of
the egg. This is called the cellular blastoderm stage.
Invagination, at the ventral side, an indentation is formed along the anterior-
posterior midline. This indentation is called the ventral furrow.
Involution, in the ventral furrow, the presumptive mesodermal cells move
inward. This process can be visualized by following twist expression.
The twist gene is expressed in all presumptive mesodermal cells.
Gastrulation, begins when the presumptive mesoderm invaginates in the
ventral region. First the ventral furrow is formed. Then an internalized tube is
formed. Next cells leave the tube and migrate under the ectoderm. Later they form the
mesodermal organs.
Gastrulatieprocessen, bij de fruitvlieg spelen invaginatie en involutie een rol.
Twist expressie mesoderm
HCO 1
Levenscyclus, bevruchting vindt intern plaats waarna het vrouwtje
eitjes zal leggen die eerst karyokinese ondergaan waardoor een
syncytial blastoderm ontstaat waar uiteindelijk ook celdeling
plaats zal vinden om een larve te vormen. Na het 3e larvale
stadium ontstaat een pop die metamorfose ondergaat.
Larve, de enige taak van de larve is groeien, maar zijn huid
(cuticle) groeit niet meer, waardoor molting (soort vervellen)
optreedt. Dit levert 3 larvale stadia.
Voordelen fruitvlieg, het heeft een korte levenscyclus (10 dagen),
zijn genetica is bekend, hij is makkelijk te houden etc.
Syncytium, de vroege embryo is een syncytium wat wil zeggen dat
er meerdere kernen in hetzelfde cytoplasma aanwezig zijn die dus
nog niet omgeven zijn met een celmembraan. Deze kernen zullen
op den duur naar de buitenkant migreren en dan spreek je van
syncytial blastoderm. Het voordeel van dit syncytium is dat alles
,kan diffunderen en er gradiënten gevormd kunnen worden. Zelfs transcriptiefactoren kunnen nu een
gradiënt vormen en normaal gesproken kan dat niet.
Gastrulatie, tijdens gastrulatie worden de drie kiemlagen gepositioneerd. Hierbij migreren het
mesoderm en cellen van het zenuwstelsel aan de ventrale zijde naar binnen. De rest van het
ectoderm zal extern blijven. Ook het endoderm beweegt naar binnen en de fore- en hindgut groeien
hierbij inwaarts (zie gele delen afbeelding).
Germ band extension, tijdens de gastrulatie treedt germ band extension op waarbij de embryo zich
als het ware dubbel vouwt. Hierbij worden groeven gevormd die 14 parasegmenten vormen,
waarvan 3 monddelen en het hoofd vormen, 3 de thorax en 8 het abdomen. Na germ band extension
treedt vervolgens germ band retraction op.
Dorsal closure, aan de dorsale zijde ligt het amnioserosa wat ervoor zorgt dat de dooier niet uit de
embryo treedt. Op den duur groeit het ectoderm hier overheen en dat proces heeft dorsal closure.
Imaginal discs, vormen uiteindelijk de adulte structuren in de
vlieg zoals in de afbeelding is weergegeven. Hierbij staat imago
voor pop in het Latijns en deze discs zijn dus al in de larve
aanwezig, maar zullen na metamorfose pas echt de uiteindelijke
structuren vormen.
Denticles, aan de ventrale zijde van de larve zitten een soort
haartjes of stekeltjes, waardoor die zich voort kan bewegen.
Acron, is een structuur aan de kopzijde.
Telson, is een structuur aan de staartkant.
Patroonvorming, in de embryo zijn de A-P as en D-V as al
zichtbaar, waarbij de microphyle de anterior zijde aangeeft. De
A-P as loopt van hoofd, naar thorax en uiteindelijk het abdomen.
De D-V as loopt van mesoderm, naar ventraal
ectoderm/neuroectoderm en uiteindelijk het amnioserosa.
Maternale producten, in de oöcyt worden de assen eigenlijk al
gespecificeerd. Dit komt door maternale producten en na de 14e
klieving van de embryo zullen zygotische genen ook een rol
spelen bij de patroonvorming.
Oögenese, op de volgende pagina zie je hoe de eierstokken van
een fruitvlieg eruitzien. Het valt hierbij op dat de structuren
posterior steeds groter worden. Dat komt doordat elk ‘kraaltje’
een ei kamer is waarin een eicel zich ontwikkelt. Stamcellen
ontwikkelen zich tot een eicel en een cystoblast. De cystoblast zal
zich middels 4 mitotische delingen ontwikkelen tot 16
, interconnected cellen, waarvan 1 zich tot eicel zal ontwikkelen en de rest tot nurse cellen. Deze cellen
zijn met elkaar verbonden via ringkanalen en vormen dus als het ware een syncytium. Somatische
follikel cellen omringen de 16 cellen en vormen samen de egg chamber.
Nurse cells, produceren veel mRNA’s en eiwitten en geven dit af aan de oöcyt,
waardoor de eerste 14 celdelingen van de oöcyt goed verlopen zonder het
afschrijven van een zygotisch gen.
Posterior, de oöcyt zit
altijd posterior
verankerd in de ei
kamer door een signaal
van oudere ei kamers
dat invloed heeft op de
cell fate van follikel
cellen. In de
langwerpige afbeelding is te zien hoe kiemcellen Delta produceren en aan polaire
follikel cellen afdragen (rode cellen). Delta interacteer met Notch en daardoor
brengen de polaire cellen een ligand tot expressie voor de JAK/STAT pathway. Dit
induceert de vorming van een stengel door follikel cellen tussen twee ei kamers.
De stalk cells (groen) reguleren vervolgens cadherine en verankeren zo de jonge
oöcyt aan de posterior zijde. Vervolgens wordt dan posterior gurken mRNA
getransleerd en aan de follikel cellen afgegeven waar het aan de Torpedo receptor
bindt en een posterior cell fate bewerkstelligd. De posterior follikel cellen
induceren vervolgens re-oriëntatie van de microtubuli in het cytoskelet van de
oöcyt. Hierdoor wordt de kern van de posterior zijde afgeduwd en gaat die via de
dorsale zijde naar de anterior hoek.
Lokalisatie maternaal mRNA, wordt gedaan door
het gepolariseerde (+ & -) microtubuli netwerk.
mRNA’s en eiwitten worden hier door het dyneine
motoreiwit naar het – einde getransporteerd en
door kinesine naar het + einde.
Bicoid mRNA, deze maternale factor wordt door
het microtubuli netwerk naar de anterior zijde van de embryo verplaatst.
Oskar mRNA, deze maternale factor wordt door het microtubuli netwerk naar de posterior zijde van
de embryo verplaatst. Oskar is van belang voor de poolcellen die later de kiemcellen vormen en voor
de lokalisatie van nanos mRNA.
Specificatie D-V as, de kern van de oöcyt wordt door de microtubuli van de posterior naar de
anterior hoek verplaatst en dit gebeurt langs de dorsale zijde door signalen van posterior follikel
cellen. Tijdens dit transport induceert het Gurken eiwit het lot van de dorsale follikel cellen.
Gurken, dit eiwit induceert dus zowel posterior als dorsale follikel cellen en het mRNA is afkomstig
van nurse cells.
In een eerder deel van de cursus is al informatie over de fruitvlieg voorbij gekomen, zie COO
gastrulatie:
COO gastrulatie Drosophila
Syncytium, many nuclei in a common cytoplasm.
Development, occurs in multiple steps:
1. The cell has only one nucleus.
2. Drosophila embryos undergo superficial cleavages.
3. Even more nuclei are formed within this single cell, the
syncytium.
4. After the ninth nuclear division the nuclei migrate to the
periphery of the embryo.
5. The embryo is now called a syncytial blastoderm.
6. At 1024 nuclei, the outer membrane of the embryo folds
inwards between the nuclei.
7. Eventually, each somatic nucleus is partitioned off into a
single cell. Now the cells are arranged into a single-layered jacket around the yolky core of
the egg. This is called the cellular blastoderm stage.
Invagination, at the ventral side, an indentation is formed along the anterior-
posterior midline. This indentation is called the ventral furrow.
Involution, in the ventral furrow, the presumptive mesodermal cells move
inward. This process can be visualized by following twist expression.
The twist gene is expressed in all presumptive mesodermal cells.
Gastrulation, begins when the presumptive mesoderm invaginates in the
ventral region. First the ventral furrow is formed. Then an internalized tube is
formed. Next cells leave the tube and migrate under the ectoderm. Later they form the
mesodermal organs.
Gastrulatieprocessen, bij de fruitvlieg spelen invaginatie en involutie een rol.
Twist expressie mesoderm
HCO 1
Levenscyclus, bevruchting vindt intern plaats waarna het vrouwtje
eitjes zal leggen die eerst karyokinese ondergaan waardoor een
syncytial blastoderm ontstaat waar uiteindelijk ook celdeling
plaats zal vinden om een larve te vormen. Na het 3e larvale
stadium ontstaat een pop die metamorfose ondergaat.
Larve, de enige taak van de larve is groeien, maar zijn huid
(cuticle) groeit niet meer, waardoor molting (soort vervellen)
optreedt. Dit levert 3 larvale stadia.
Voordelen fruitvlieg, het heeft een korte levenscyclus (10 dagen),
zijn genetica is bekend, hij is makkelijk te houden etc.
Syncytium, de vroege embryo is een syncytium wat wil zeggen dat
er meerdere kernen in hetzelfde cytoplasma aanwezig zijn die dus
nog niet omgeven zijn met een celmembraan. Deze kernen zullen
op den duur naar de buitenkant migreren en dan spreek je van
syncytial blastoderm. Het voordeel van dit syncytium is dat alles
,kan diffunderen en er gradiënten gevormd kunnen worden. Zelfs transcriptiefactoren kunnen nu een
gradiënt vormen en normaal gesproken kan dat niet.
Gastrulatie, tijdens gastrulatie worden de drie kiemlagen gepositioneerd. Hierbij migreren het
mesoderm en cellen van het zenuwstelsel aan de ventrale zijde naar binnen. De rest van het
ectoderm zal extern blijven. Ook het endoderm beweegt naar binnen en de fore- en hindgut groeien
hierbij inwaarts (zie gele delen afbeelding).
Germ band extension, tijdens de gastrulatie treedt germ band extension op waarbij de embryo zich
als het ware dubbel vouwt. Hierbij worden groeven gevormd die 14 parasegmenten vormen,
waarvan 3 monddelen en het hoofd vormen, 3 de thorax en 8 het abdomen. Na germ band extension
treedt vervolgens germ band retraction op.
Dorsal closure, aan de dorsale zijde ligt het amnioserosa wat ervoor zorgt dat de dooier niet uit de
embryo treedt. Op den duur groeit het ectoderm hier overheen en dat proces heeft dorsal closure.
Imaginal discs, vormen uiteindelijk de adulte structuren in de
vlieg zoals in de afbeelding is weergegeven. Hierbij staat imago
voor pop in het Latijns en deze discs zijn dus al in de larve
aanwezig, maar zullen na metamorfose pas echt de uiteindelijke
structuren vormen.
Denticles, aan de ventrale zijde van de larve zitten een soort
haartjes of stekeltjes, waardoor die zich voort kan bewegen.
Acron, is een structuur aan de kopzijde.
Telson, is een structuur aan de staartkant.
Patroonvorming, in de embryo zijn de A-P as en D-V as al
zichtbaar, waarbij de microphyle de anterior zijde aangeeft. De
A-P as loopt van hoofd, naar thorax en uiteindelijk het abdomen.
De D-V as loopt van mesoderm, naar ventraal
ectoderm/neuroectoderm en uiteindelijk het amnioserosa.
Maternale producten, in de oöcyt worden de assen eigenlijk al
gespecificeerd. Dit komt door maternale producten en na de 14e
klieving van de embryo zullen zygotische genen ook een rol
spelen bij de patroonvorming.
Oögenese, op de volgende pagina zie je hoe de eierstokken van
een fruitvlieg eruitzien. Het valt hierbij op dat de structuren
posterior steeds groter worden. Dat komt doordat elk ‘kraaltje’
een ei kamer is waarin een eicel zich ontwikkelt. Stamcellen
ontwikkelen zich tot een eicel en een cystoblast. De cystoblast zal
zich middels 4 mitotische delingen ontwikkelen tot 16
, interconnected cellen, waarvan 1 zich tot eicel zal ontwikkelen en de rest tot nurse cellen. Deze cellen
zijn met elkaar verbonden via ringkanalen en vormen dus als het ware een syncytium. Somatische
follikel cellen omringen de 16 cellen en vormen samen de egg chamber.
Nurse cells, produceren veel mRNA’s en eiwitten en geven dit af aan de oöcyt,
waardoor de eerste 14 celdelingen van de oöcyt goed verlopen zonder het
afschrijven van een zygotisch gen.
Posterior, de oöcyt zit
altijd posterior
verankerd in de ei
kamer door een signaal
van oudere ei kamers
dat invloed heeft op de
cell fate van follikel
cellen. In de
langwerpige afbeelding is te zien hoe kiemcellen Delta produceren en aan polaire
follikel cellen afdragen (rode cellen). Delta interacteer met Notch en daardoor
brengen de polaire cellen een ligand tot expressie voor de JAK/STAT pathway. Dit
induceert de vorming van een stengel door follikel cellen tussen twee ei kamers.
De stalk cells (groen) reguleren vervolgens cadherine en verankeren zo de jonge
oöcyt aan de posterior zijde. Vervolgens wordt dan posterior gurken mRNA
getransleerd en aan de follikel cellen afgegeven waar het aan de Torpedo receptor
bindt en een posterior cell fate bewerkstelligd. De posterior follikel cellen
induceren vervolgens re-oriëntatie van de microtubuli in het cytoskelet van de
oöcyt. Hierdoor wordt de kern van de posterior zijde afgeduwd en gaat die via de
dorsale zijde naar de anterior hoek.
Lokalisatie maternaal mRNA, wordt gedaan door
het gepolariseerde (+ & -) microtubuli netwerk.
mRNA’s en eiwitten worden hier door het dyneine
motoreiwit naar het – einde getransporteerd en
door kinesine naar het + einde.
Bicoid mRNA, deze maternale factor wordt door
het microtubuli netwerk naar de anterior zijde van de embryo verplaatst.
Oskar mRNA, deze maternale factor wordt door het microtubuli netwerk naar de posterior zijde van
de embryo verplaatst. Oskar is van belang voor de poolcellen die later de kiemcellen vormen en voor
de lokalisatie van nanos mRNA.
Specificatie D-V as, de kern van de oöcyt wordt door de microtubuli van de posterior naar de
anterior hoek verplaatst en dit gebeurt langs de dorsale zijde door signalen van posterior follikel
cellen. Tijdens dit transport induceert het Gurken eiwit het lot van de dorsale follikel cellen.
Gurken, dit eiwit induceert dus zowel posterior als dorsale follikel cellen en het mRNA is afkomstig
van nurse cells.
